陳奕兆,李建龍*,孫政國,剛成誠

(1.南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037；3.南京大學生命科學院，江蘇 南京 210093;4.南京農業(yè)大學草業(yè)學院，江蘇 南京 210095；5.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

歐亞大陸草原帶1982-2008年間凈初級生產力時空動態(tài)及其對氣候變化響應研究

陳奕兆1,2,3,李建龍1,2,3*,孫政國3,4,剛成誠3,5

(1.南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037；3.南京大學生命科學院，江蘇 南京 210093;4.南京農業(yè)大學草業(yè)學院，江蘇 南京 210095；5.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

歐亞大陸草原帶主要包括哈薩克草原和蒙古草原，是世界上最大的過渡生態(tài)系統(tǒng)。 同時該區(qū)域屬于典型的干旱半干旱地帶，因此對氣候變化較為敏感。但是，針對該區(qū)域的凈初級生產力(net primary productivity, NPP)研究尚有諸多不足，特別是哈薩克草原。本研究在原有BEPS(Boreal Ecosystem Productivity Simulator)模型的基礎上，對光合最大羧化效率(Vc,max)和自氧呼吸等過程算法進行了優(yōu)化，以地面實測樣方數(shù)據(jù)對改進后的模型進行精度驗證，進而利用改進后的BEPS模型模擬了1982-2008年間的歐亞大陸草原帶植被凈初級生產力。結果表明，改進的 BEPS 模型與3個地區(qū)(哈薩克斯坦，內蒙古和新疆)的樣地觀測數(shù)據(jù)相比均具有較好的擬合精度，且預測能力較原有BEPS模型均有一定程度的提升；27年間，區(qū)域內NPP的平均值為120 g C/m2，其中蒙古草原為116.9 g C/m2，哈薩克草原為 122 g C/m2。在區(qū)域暖干化的背景下，蒙古草原的NPP呈現(xiàn)上升趨勢，而哈薩克草原則在前蘇聯(lián)解體前后先上升后下降。區(qū)域內草地主要與年降水具有顯著的正相關關系，而對溫度的響應普遍較弱，表明降水是該區(qū)域植被生長的主要氣候影響因子。

歐亞大陸草原帶；BEPS模型；凈初級生產力；氣候變化

歐亞大陸草原帶是全球最大的溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)和植被過渡帶。其西側延伸至匈牙利，東至中國東北，北靠西伯利亞森林，南接戈壁，卡拉庫姆等沙漠區(qū)域。歐亞大陸草原帶主要由哈薩克草原(Kazakh Steppe, KS)和蒙古草原(Mongol Steppe, MS)組成，覆蓋了全球五分之一的經度范圍，總面積達到了13×106km2[1]。歐亞大陸草原帶在全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起到重要作用，同時在過去50年當中也經歷著由氣候變化和人類活動帶來的巨大影響[2-3]。

草地的凈初級生產力(net primary productivity, NPP)是衡量草地生長能力，評價陸地生態(tài)系統(tǒng)碳固持能力和健康程度的重要指標[4]。相關研究表明蒙古草原地區(qū)草地生產力在近年來主要呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢[5-7]；而哈薩克草原的變化趨勢則并不清晰，研究表明近30年來，哈薩克草原中吉爾吉斯斯坦和塔吉克斯坦境內的草地NPP處于增長狀態(tài)，哈薩克斯坦和烏茲別克斯坦境內草地NPP沒有明顯的趨勢，而土庫曼斯坦境內草地NPP則出現(xiàn)了下降[8]。干旱/半干旱地區(qū)的植被通常對降水具有顯著的響應關系，植被生長的開始時間和持續(xù)時間均與當年的降水量密切相關[9]。 因此，降水狀況一直被認為是歐亞大陸草原帶地區(qū)植被生長的主要氣候驅動因子，如索玉霞等[8]的研究發(fā)現(xiàn)，中亞地區(qū)(包括哈薩克斯坦，烏茲別克斯坦，土庫曼斯坦，吉爾吉斯斯坦和塔吉克斯坦)植被受到降水狀況的影響要遠大于氣溫，其中春季降水對全年植被的生長狀況影響最大；穆少杰等[10]發(fā)現(xiàn)降水量是影響內蒙古草地NPP的主要因素，但草甸草原區(qū)域對溫度的響應也較明顯；龍慧靈等[11]進一步對季度尺度和月尺度的相關性進行了分析發(fā)現(xiàn)NPP與降水在月尺度上的相關性要明顯高于年尺度水平。但是，當前歐亞大陸草原帶區(qū)域有關的研究還存在諸多問題和不足，根據(jù)Maestre等[12]的統(tǒng)計結果發(fā)現(xiàn)已經發(fā)表的歐亞大陸草原帶區(qū)域性的氣候變化研究主要集中在歐亞大陸草原帶的東部(即蒙古草原)，而有關哈薩克草原的論文或著作卻很少。根據(jù)文獻檢索結果，國內外少有研究將歐亞大陸草原帶作為一個整體進行研究和分析。

隨著空間技術和陸地生態(tài)系統(tǒng)模型的快速發(fā)展，基于遙感觀測數(shù)據(jù)的生態(tài)系統(tǒng)過程模型已經成為了區(qū)域尺度碳循環(huán)研究的重要手段。與傳統(tǒng)的樣點觀測手段相比，利用遙感驅動的生態(tài)系統(tǒng)模型能夠實現(xiàn)全區(qū)域全時段監(jiān)測，這樣就克服了樣點實驗只能在生長季特定時段，且無法覆蓋整個區(qū)域等問題，從而能夠更加全面地觀測和分析區(qū)域NPP的時空動態(tài)變化。這種特點對于歐亞大陸草原帶區(qū)域的研究尤為關鍵，由于該區(qū)域內大部分地區(qū)具有干旱/半干旱的氣候特征， 有些地方的氣候條件相當惡劣，無法滿足觀測點建設條件；同時，由于分布在該區(qū)域的主要為發(fā)展中國家，交通等基礎設施建設較為滯后，這也造成了在很多區(qū)域無法對草地進行有效的實地定量檢測。因此，通過結合遙感觀測和生態(tài)模型能夠有效地彌補當前觀測所存在的時空盲點。Boreal Ecosystem Productivity Simulator (BEPS)模型最初是由Chen 等[13]于1999年開發(fā)的遙感-過程耦合生態(tài)系統(tǒng)模型。該模型最大的特點之一是結合生物化學過程和遙感觀測數(shù)據(jù)對陸地植被的初級生產力進行計算和模擬。BEPS模型早期被用于加拿大北方森林(Boreal Forest)的NPP模型，并取得了很好的模擬精度和效果。之后，BEPS模型經歷了十幾年的發(fā)展和改進，已融合了陸地植被碳循環(huán)，土壤碳循環(huán)，水分和能量循環(huán)等過程，已在全球不同時空尺度不同植被生態(tài)系統(tǒng)當中(包括東亞地區(qū)[14]，北美[15]，中國[16]等地區(qū))進行了驗證和模擬，并被證明能夠有效地模擬和監(jiān)測區(qū)域尺度的生態(tài)系統(tǒng)NPP[17]。

本研究以新版本的BEPS模型為基礎，針對草地生態(tài)系統(tǒng)又進一步進行了調整和改進。通過改進的模型，對1982-2008年期間歐亞大陸草原帶的NPP時空動態(tài)變化及其對氣候變化的響應進行了定量分析，從而探索27年間歐亞大陸草原帶草地生態(tài)系統(tǒng)NPP變化趨勢及其對氣候變化的響應。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究包含了歐亞大陸草原帶的主要區(qū)域， 西面延伸至俄羅斯的伏爾加格勒州，東面至蒙古和中國內蒙古 (圖1)。經緯度范圍為39.5°-124.5° E， 35.7°-54.5° N。 由于該區(qū)域廣闊的經緯度跨度，區(qū)域內的地形地貌，土壤和氣候狀況都呈現(xiàn)出明顯的差異性。歐亞大陸草原帶區(qū)域的氣候屬于典型的溫帶大陸性氣候，并表現(xiàn)出不同的干旱狀況。由于不同的環(huán)境狀況，也導致了草地植被的地帶性變化。氣候在緯度方向上由低到高使陸地的干旱程度逐漸減弱，而非冰期逐漸延長，這種沿緯度帶的變化趨勢產生了不同的草地植被類型。地帶性草地從北至南的分布依次為：濕潤區(qū)域的草甸草原(森林草原)， 半干旱區(qū)域的典型草原，干旱區(qū)域的半沙漠草原和極干旱區(qū)域的沙漠草原。氣候狀況在經度上的變化決定了子區(qū)域大陸性氣候的程度。歐亞大陸草原帶依據(jù)氣候狀況的經度分布，被分為了兩個區(qū)域：哈薩克草原和蒙古草原。其中哈薩克草原主要包含了哈薩克斯坦境內草地及周邊各前蘇聯(lián)國家(即俄羅斯，烏茲別克斯坦，塔吉克斯坦，吉爾吉斯斯坦和烏茲別克斯坦)境內草地； 蒙古草原主要包含了蒙古國境內的草地和中國內蒙古及部分新疆境內的草地。考慮到歐亞大陸草原帶區(qū)域受到政治經濟等人為因素的影響較大，因此本研究又將哈薩克草原分成了哈薩克斯坦境內草原(KAZ)和除此之外其他國家草原(K_other)， 蒙古草原分為中國境內草原(CHN)和蒙古國境內草原(MNG)。由于在草地管理和政策等因素與內蒙古相近，在地理上又與部分蒙古草原接壤，本研究中將新疆的草原區(qū)域歸入蒙古草原進行分析。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 The map of the study region

1.2 BEPS模型及其改進

BEPS模型最初開發(fā)并被用于加拿大森林生態(tài)系統(tǒng)生產力的監(jiān)測和分析[13]。經過十幾年的發(fā)展，現(xiàn)在BEPS模型耦合了陸地水循環(huán)模塊和基于CENTURY模型的多庫土壤碳分解模塊，能夠更加全面準確地描述和模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)?，F(xiàn)模型不僅能夠對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)進行有效模擬，同時也被廣泛地應用到其他生態(tài)系統(tǒng)的研究當中[14-16]。 BEPS模型的主要特點是利用遙感觀測的葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)數(shù)據(jù)作為模型的主要輸入參數(shù)，并結合兩葉冠層模式分別對陽葉和陰葉的光合作用進行模擬，從而將光合作用的即時光合能力擴展到整個冠層。

BEPS模型中，植被的凈初級生產力(NPP)是總初級生產力(GPP)與植被自氧呼吸(Ra)之差：

NNP=GPP-Ra

單位面積上的光合作用是基于簡化的生物化學機理模型，F(xiàn)arquhar模型[18]模擬所得。本研究基于Zhang等[19]開發(fā)的多因子模型對Farquhar模型中的重要參數(shù)最大羧化效率Vc,max進行了優(yōu)化，根據(jù)Vc,max對不同環(huán)境因子的響應來模擬Vc,max的時空動態(tài):

Vc,max=Vc,0×f(T)×f(W)×f(CO2)×f(N)

式中：Vc,0是無環(huán)境脅迫的最大羧化效率，f(T),f(W),f(CO2) 和f(N) 分別為計算空氣溫度(T), 土壤水分(W), CO2濃度(CO2)和土壤氮素(N)限制因子的公式。由于土壤氮素的測定和模擬具有很大的不確定性，因此在本研究中未考慮該影響因素[即f(N)=1.0]。

植被自氧呼吸由生長呼吸和維持呼吸組成。在原BEPS模型當中，生長呼吸被認為是GPP的25%，維持呼吸則使用了Bonan[20]的方法，即將整個植株看作整體來直接計算。本研究保留了原模型對于生長呼吸的模擬算法，而對維持性呼吸的算法進行了改進?，F(xiàn)模型利用對不同的植被部位的維持性呼吸進行分別計算，這種模擬方式被認為能夠更加有效真實地模擬植被的維持性呼吸，并已被廣泛地應用至最新的陸地生態(tài)系統(tǒng)模型當中[21-22]。

以下為維持性呼吸的計算公式：

式中：Tk是在植被部位k分配的生產力，rm,k是在植被部位k的碳分配系數(shù)，Q10,r是維持呼吸的溫度敏感性參數(shù)，Tr是維持呼吸的參考溫度，本研究中該參數(shù)由氣溫(T)相關的公式計算所得[23]：

Q10,r=3.22-0.046T

另外，本研究將Friedlingstein等[24]的碳分配算法加入到BEPS模型當中，使模型能夠動態(tài)模擬生產力在植被各部位的分配。

1.3 模型輸入數(shù)據(jù)

BEPS模型的輸入數(shù)據(jù)包括植被冠層信息，氣候數(shù)據(jù)，土地利用類型數(shù)據(jù)和土壤質地數(shù)據(jù)等。

本研究所使用的LAI數(shù)據(jù)為global LAI數(shù)據(jù)集(http://www.globalmapping.org/globalLAI/)， Liu等[25]的研究利用站點實測數(shù)據(jù)和已有的遙感LAI數(shù)據(jù)對該數(shù)據(jù)在全球范圍內(包含歐亞大陸范圍內的多個站點)的準確性和有效性進行了評估，結果顯示這套數(shù)據(jù)能夠準確地反映LAI的絕對值和時間尺度上的變化，與其他遙感LAI數(shù)據(jù)相比精度有所提升；土地覆蓋類型數(shù)據(jù)來自于MODIS土地覆蓋數(shù)據(jù)集(MOD12Q1，V004，IGBP植被分類系統(tǒng)，2001年，https://lpdaac.usgs.gov)；氣象數(shù)據(jù)為Global Meteorological Forcing Dataset for Land Surface Modeling (http://rda.ucar.edu/datasets/ds314.0/)，包括日最低溫度，日最高溫度，相對濕度，降水量，太陽總輻射；土壤質地數(shù)據(jù)來自于Global Soil Dataset for use in Earth System Models (http://globalchange.bnu.edu.cn/research/soilw)。所有數(shù)據(jù)的時空分辨率分別為日尺度，8 km，區(qū)域數(shù)據(jù)均根據(jù)歐亞大陸草原帶區(qū)域行政區(qū)劃圖進行裁切所得。

1.4 模型結果驗證

本研究利用地面實測數(shù)據(jù)對模型的結果進行了驗證，并將原BEPS模型與改進模型的驗證結果進行了比較。實測數(shù)據(jù)包括2004年哈薩克草原14個樣點，2004-2008年內蒙古草原21個站點共計54年次及1998-2008年新疆草原8個站點共計52年次樣點數(shù)據(jù)。

1.5 NPP時空變化動態(tài)及與氣候因子的相關性分析

本研究利用一元線性回歸法分別對1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域內NPP變化的顯著性和年際變化率的時空動態(tài)進行了計算和評估。由于哈薩克草原在此期間經歷了前蘇聯(lián)解體事件，該事件對于區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)產生了巨大的影響[26-27]。因此，本研究又對哈薩克草原區(qū)域內的前蘇聯(lián)解體前(1982-1992年)和前蘇聯(lián)解體后(1993-2008年)兩個時間段內的年際變化趨勢進行了分析。另外，本研究通過統(tǒng)計歐亞大陸草原帶區(qū)域及其子區(qū)域內的多年數(shù)據(jù)，對NPP與主要氣候因子(年均溫和年降水)的相關性及其顯著性進行了定量分析。圖形采用Sigma Plot 12.5和Arc GIS 10.0繪制完成。

2 結果與分析

2.1 模型驗證結果

模型驗證和比較的結果如圖2所示。原BEPS模型模擬與在哈薩克斯坦草原(KS)，內蒙古草原(IM)和新疆草原(XJ)樣點實測比較的R2值分別為0.65, 0.65和0.83；通過本研究改進的模型的結果分別為0.79，0.68和0.89。 結果表明模型在3個地區(qū)的樣點R2分別提高了0.14，0.03和0.06，表明本研究改進的BEPS模型能夠更準確地模擬草地生態(tài)系統(tǒng)NPP。

圖2 歐亞大陸草原帶各區(qū)域樣點模擬結果與觀測值結果比較Fig.2 Comparison between simulated and observed net primary productivity (NPP) KS、IM、XJ分別表示在哈薩克斯坦、內蒙古和新疆的觀測樣點；BEPS、iBEPS分別表示原BEPS模擬結果和改進后的BEPS模擬結果。KS, IM and XJ represent the observation sites in Kazakhstan, Inner Mongolia and Xingjiang, respectively; BEPS and iBEPS represent the results from original BEPS and modified BEPS.

2.2 1982-2008年歐亞大陸草原帶區(qū)域內年均溫和年降水的變化趨勢

歐亞大陸草原帶區(qū)域27年的年均溫和年降水的時空動態(tài)如圖3所示。根據(jù)本研究的結果，歐亞大陸草原帶區(qū)域內在1982-2008年間呈現(xiàn)出明顯的“暖干化”趨勢。絕大部分區(qū)域年均溫呈現(xiàn)出顯著性上升趨勢，只有哈薩克草原東北部未出現(xiàn)顯著上升。其中，蒙古中部地區(qū)靠近戈壁沙漠和吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦境內地區(qū)的年均升溫最快，高于0.07 ℃。內蒙古、俄羅斯和烏茲別克斯坦等的大部分區(qū)域也出現(xiàn)了年均0.05 ℃以上的增加。統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，整個MNG和K_other地區(qū)的年均溫均呈現(xiàn)顯著上升。在KAZ和CHN地區(qū)，年均溫顯著上升的區(qū)域面積也分別達到了60%和80%以上 (圖4)。

在這27年間，雖然降水顯著性減少的區(qū)域僅分布在蒙古國中北部、內蒙古東北部和哈薩克斯坦的東部地區(qū)，但是區(qū)域內大部分地區(qū)的年降水仍呈現(xiàn)出下降趨勢。 統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，在MNG地區(qū)，降水下降趨勢最為明顯，超過90%的區(qū)域呈現(xiàn)下降趨勢，而有近30%的區(qū)域出現(xiàn)了顯著性的下降。KAZ, K_other和CHN地區(qū)內下降的比例分別為64.4%，50.4%和56.0%(圖4)。

圖3 1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域年均溫 (a) 和年降水 (b) 的時空變化趨勢Fig.3 The spatiotemporal trends of mean annual temperature (a) and mean annual precipitation (b) from 1982 to 2008

圖4 1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域年均溫 (a) 和年降水 (b) 變化顯著性面積比例Fig.4 The area ratios of significance change of mean annual temperature (a) and mean annual precipitation (b) from 1982 to 2008 KAZ, K_other, MNG, CHN分別表示哈薩克斯坦境內草原，除哈薩克斯坦以外區(qū)域草原，蒙古境內草原和中國境內草原。KAZ, K_other, MNG, CHN are the steppe in Kazakhstan, the other countries except Kazakhstan, Mongolia and China, respectively.

2.3 1982-2008年歐亞大陸草原帶區(qū)域內NPP的分布規(guī)律及時空變化趨勢

1982-2008年間，歐亞大陸草原帶區(qū)域內NPP的平均值為120 g C/m2，其中蒙古草原為116.9 g C/m2，哈薩克草原為 122 g C/m2(圖5)。由于歐亞大陸草原帶是一個廣闊的生物過渡地帶，其植被的生產力分布也具有明顯的地帶性變化特征。高生產力的區(qū)域主要分布在與森林地帶相連接的區(qū)域，比如蒙古草原東部與大興安嶺和西伯利亞森林接壤的草甸草原，天山和阿爾泰山脈地區(qū)的高山草甸草原以及與北高加索森林接壤的俄羅斯草原。在這些區(qū)域，草地的NPP能夠達到150 g C/m2以上。低生產力區(qū)域主要分布在哈薩克草原中靠近克孜勒克姆、卡拉庫姆和蒙古草原中靠近戈壁沙漠的荒漠草原。在這些區(qū)域，NPP通常小于70 g C/m2。

圖5 1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域NPP平均值空間分布(a)和NPP時空變化趨勢(b)Fig.5 The spatial distribution of mean NPP (a) and temporal trend (b) in Temperate Eurasian Steppe from 1982 to 2008

從NPP在27年內的變化趨勢來看，出現(xiàn)顯著上升的區(qū)域主要分布在內蒙古大部分區(qū)域，俄羅斯草原南部，蒙古西北部和阿爾泰山脈的部分地區(qū)。其中，內蒙古地區(qū)NPP上升最為明顯，其東部的草地NPP年增長率能夠達到4 g C/m2。出現(xiàn)顯著性下降的地區(qū)則主要分布在哈薩克斯坦中部和東北部地區(qū)。從子區(qū)域統(tǒng)計來看(圖6)，在CHN子區(qū)域內的草地NPP上升趨勢最為明顯，有近50%面積的草地NPP顯著性增加，超過80%的草地呈現(xiàn)上升趨勢。K_other和MNG內的NPP變化趨勢相當。在這兩個子區(qū)域內，NPP顯著增加的面積分別達到35.4%和27.0%，呈現(xiàn)上升趨勢的面積分別為80.0%和76.8%。而在KAZ子區(qū)域內，NPP上升和下降的面積相當，分別為52.1%和47.7%，表明在這27年內，該子區(qū)域內的草地生長狀況變化較小。

圖6 1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域NPP變化顯著性面積比例Fig.6 The area ratios of change significance of NPP from 1982 to 2008

各子區(qū)域NPP在1982-2008年間的NPP變化趨勢及顯著性如表1所示。在這27年間，各子區(qū)域的NPP均值由高到低分別為K_other、CHN、KAZ、MNG。對于哈薩克草原的兩個子區(qū)域，由于在1992年經歷了前蘇聯(lián)解體這一重要政治事件，因此對1992年前后的變化趨勢進行了分段分析。結果發(fā)現(xiàn)，在1992年之前，K_other和KAZ子區(qū)域內的NPP均呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢，年均增長分別為4.9和3.5 g C/m2。而在1992年之后則分別出現(xiàn)了不同程度的下降，減少速率分別為1.7 g C/m2(P<0.05) 和 1.1 g C/m2(P<0.1)。在整個27年間，K_other年均增長0.86 g C/m2(P<0.1), 而KAZ則未出現(xiàn)明顯趨勢。對于蒙古草原，CHN呈現(xiàn)出顯著的上升趨勢，增長速率為1.30 g C/m2(P<0.001)， 而在MNG子區(qū)域并沒有發(fā)現(xiàn)顯著性的趨勢。

對蒙古草原和哈薩克草原分別進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，在1982-2008年整個時間跨度當中，哈薩克草原的NPP并沒有出現(xiàn)顯著性的趨勢。 但在1982-1992年和1993-2008年兩個時段分別具有顯著的上升和下降趨勢，年均變化率分別為3.78和-1.56 g C/m2。整個蒙古草原在27年間NPP以0.96 g C/m2的速率上升。

表1 1982-2008年期間NPP年際變化趨勢 Table 1 The temporal trends of annual NPP from 1982 to 2008

擬合斜率表示NPP的年變化量。Slope mean annual change of NPP.

2.4 1982-2008年期間歐亞大陸草原帶區(qū)域NPP對氣候變化的響應

本研究分別對蒙古草原和哈薩克草原區(qū)域及4個子區(qū)域內的NPP與年均溫和年降水的相關關系進行了分析(表2)。結果表明哈薩克草原分別在不同的時間跨度(1982-2008年，1982-1992年，1993-2008年)均與年降水具有較好的相關關系，R2值分別達到0.45，0.43和0.50。而在該區(qū)域內，NPP與年均溫的關系均不顯著。在內蒙古草原區(qū)域內，這27年間NPP與年均溫并沒有顯著的相關關系，而與年降水具有一定的正相關關系(R2=0.12,P<0.100)。

4個子區(qū)域的相關性分析結果表明，在1982-2008年期間，各個子區(qū)域的NPP與年降水均具有較顯著的相關關系，但是哈薩克草原的子區(qū)域(即KAZ和K_other)的相關性結果要明顯高于蒙古草原子區(qū)域(即CHN和MNG)。其中，KAZ和K_other的R2分別為0.46和0.27，而CHN和MNG的R2均為0.11。另外，僅有CHN子區(qū)域的NPP與年均溫具有顯著的相關性。

對于1982-1992年和1993-2008年的兩個階段，KAZ子區(qū)域內的NPP與年降水的相關性有所增強，R2由0.37增加至0.53。而K_other子區(qū)域內的NPP與年降水的相關性則明顯減弱，R2由0.60降至0.20。

表2 歐亞大陸草原帶各子區(qū)域NPP對年降水和年均溫的相關性分析結果Table 2 Correlation results between NPP and mean annual precipitation and temperature in each sub-region of Temperate Eurasian Steppe

3 討論

3.1 1982-2008年草地NPP變化趨勢分析

本研究發(fā)現(xiàn)，哈薩克草原在27年間呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在前蘇聯(lián)解體之前，區(qū)域內NPP的年增長率能夠達到3.78 g C/m2, 而在前蘇聯(lián)解體之后，NPP卻以年均1.56 g C/m2的速度降低。其中，這種變化趨勢在哈薩克斯坦境內更加明顯，而在區(qū)域內的剩余國家，該趨勢則尚不十分明顯，根據(jù)本研究的結果，K_other在1993-2008年期間的NPP下降趨勢較弱(P<0.1)，且在整個時間跨度上仍然具有一定的上升趨勢(增長速率為0.86 g C/m2,P<0.1)。一方面，區(qū)域內政治經濟的急劇變化是導致這種快速轉向的重要原因。根據(jù)Rachkovskaya 等[28]的統(tǒng)計研究表明，草原區(qū)域是哈薩克斯坦最重要的農業(yè)生產來源，草地區(qū)域的農業(yè)輸出占到整個國家的43%。因此，長期以來，區(qū)域內的植被生長很大程度上受到了人類活動的驅動。自20世紀50年代以來，哈薩克草原被大面積地用于農業(yè)生產。 因此，該區(qū)域內的生態(tài)系統(tǒng)受到較大程度的影響。但是，在20世紀70年代到80年代期間，當?shù)卣畬^(qū)域性的草地利用進行了改革，從而使之得到了一定程度的修護和保護。而之后由于前蘇聯(lián)解體，導致大面積的農田被荒廢，缺少有效的管理手段和營養(yǎng)輸入，該區(qū)域的植被生長也受到了明顯的抑制[29]。另一方面，由于90年代以來氣候“暖干化”趨勢日益明顯，區(qū)域性干旱化也是導致NPP逐漸減少的因素之一。

在蒙古草原，草地的NPP則主要呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。這種增長趨勢主要是來自于中國境內草地NPP的上升。根據(jù)表1所示，中國境內草地以年均0.96 g C/m2的速率增加，而蒙古境內草地的NPP在這27年間并沒有出現(xiàn)顯著性的增加。該結果與穆少杰等[10]、李剛等[30]的研究結果相左。根據(jù)近期的研究表明，由于中國在90年代后期實施了一系列的生態(tài)修復工程(如退耕還林[31-32]，退牧還草[33-34]，圍欄封育[35]等)，使得草原區(qū)域內的生態(tài)脆弱帶得到了改善和修復，因而對草地植被的生長起到了積極的促進作用。

3.2 歐亞大陸草原帶草地NPP對氣候因子的響應

本研究發(fā)現(xiàn)在3個時間尺度上(1982-2008，1982-1992，1993-2008年)，哈薩克草原地區(qū)NPP與年降水均具有明顯的正相關關系，這個結果與前人的研究結論類似[8]。其原因主要是由于哈薩克草原地區(qū)大陸性氣候較蒙古草原更為明顯，區(qū)域內年均溫也更高，因此更容易受到水分條件的控制。另外，本研究發(fā)現(xiàn)在1982-1992年期間KAZ對降水的響應要弱于1993-2008年，而K_other的情況則正好相反，1982-1992年期間對降水的響應明顯強于1993-2008年。一方面，哈薩克斯坦境內的草地生態(tài)系統(tǒng)在1992年之前被大量地用于農業(yè)生產，受到人類活動的影響很大，因此對氣候因素的響應相對較?。欢?992年之后，由于哈薩克斯坦境內草原上的人類活動大面積減少，農業(yè)用地大量荒廢，植被逐漸恢復到自然狀況，從而導致NPP對降水的響應增強。對于K_other來說，這種情況則剛好相反，在前蘇聯(lián)解體之前，由于公有化需求，這些國家的草地區(qū)域并未被用于大面積的農業(yè)生產[36-37]，因此這些區(qū)域對于降水的敏感性較高；而在前蘇聯(lián)解體之后，隨著各國需要進行自給自足的土地改革及市場經濟的引入，對于草地的人為改造和擾動也逐漸加強，因此在1992年之后，對降水的響應則相應地減弱。

在蒙古草原，本研究發(fā)現(xiàn)兩個子區(qū)域(CHN和MNG)的NPP與年降水均具有較弱的正相關關系，而CHN區(qū)域內的NPP與年均溫也具有一定的正相關性。該結果與之前的研究結果具有一定的差異。這可能是由于在之前的區(qū)域性NPP研究當中，所用模型未考慮維持性呼吸的溫度敏感性與氣溫的關系，因而導致了模型結果在一定程度上忽略了對氣溫的響應；另一方面光合模型機理的不同(Farquhar模型或者光能利用率模型)和所使用的輸入數(shù)據(jù)也是造成結果差異的重要因素。

4 結論

本研究通過對新版本的BEPS模型進行進一步的改進，結合多源數(shù)據(jù)庫和基于像元的時空分析方法，對歐亞大陸草原帶地區(qū)1982-2008年間的NPP進行了模擬。主要結論如下：

1) 通過與多個地區(qū)的觀測數(shù)據(jù)進行比較驗證，證明改進之后的BEPS模型能夠有效提升在歐亞大陸草原帶地區(qū)的模擬能力，能夠分別使哈薩克斯坦、內蒙古和新疆草原樣地的驗證R2提升0.14，0.03和0.06。

2) 在27年間，整個區(qū)域氣候呈現(xiàn)出明顯的“暖干化”趨勢。在這種氣候條件下，蒙古草原的草地NPP出現(xiàn)顯著的上升趨勢，上升速率為0.96 g C/(m2·yr) (P<0.001)；而哈薩克草原則在前蘇聯(lián)解體前后出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢，年均變化率分別為3.78 g C/m2(P<0.005) 和 1.56 g C/m2(P<0.050)。

3) 在27年間，整個區(qū)域草地對年降水具有較強的正響應。其中，哈薩克草原對降水的響應更加強烈，而蒙古草原則相對較弱。

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Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and its response to climate change in the Temperate Eurasian Steppe 1982-2008

CHEN Yi-Zhao1,2,3, LI Jian-Long1,2,3*, SUN Zheng-Guo3,4, GANG Cheng-Cheng3,5

1.JointInnovationCenterforModernForestryStudies,Nanjing210037,China; 2.CollegeofBiologyandtheEnvironment,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China; 3.SchoolofLifeScience,NanjingUniversity,Nanjing210093,China; 4.CollegeofPratacultureScience,NanjingAgricultureUniversity,Nanjing210095,China; 5.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgriculture&ForestyUniversity,Yangling712100,China

The Temperate Eurasian Steppe (TES) is the world’s largest continuous vegetation transition zone. Made up mainly of the Kazakh and Mongol Steppe. TES is a typical arid/semi-arid zone and sensitive to climate change. However, little is known about its net primary productivity (NPP), especially for the Kazakh Steppe. In this study, an improved boreal ecosystem productivity simulator (BEPS) model was used to simulate NPP in TES from 1982 to 2008. The BEPS algorithms for maximum carboxylation efficiency and autotrophic respiration were improved to make them more applicable to arid/semi-arid regions and then validated by long-term field observations in Kazakhstan, Inner Mongolia and Xinjiang. Results indicated that the improved model could enhance NPP simulation. Over the 27-year period from 1982 to 2008, the average TES NPP was 120 g C/m2, of which 116.9 g C/m2was located in the Mongol Steppe and 122 g C/m2in the Kazakh Steppe. In a context of a regional “warming and drying” trend, the Mongol Steppe exhibited an obvious increasing NPP trend for the entire study period, while NPP in the Kazakh Steppe increased before 1991 and then decreased. The regional NPP showed a significant positive correlation with precipitation but was weakly correlated with temperature, suggesting that precipitation is the primary climatic factor that impacts regional grassland growth.

Temperate Eurasian Steppe; BEPS model; net primary productivity (NPP); climate change

10.11686/cyxb2016079

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-03；改回日期：2016-04-07

APN全球變化基金項目(ARCP2015-03CMY-Li & CAF2015-RR14-NMY-Odeh)，江蘇省農業(yè)三新工程項目(SXGC[2014]287)，江蘇省自然科學基金項目(BK20140413)，國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2010CB950702)，江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)和國家重點研發(fā)計劃(2016YFA0600202)資助。

陳奕兆(1989-)，男，浙江溫嶺人，博士。E-mail: chenyzvest@gmail.com*通信作者Corresponding author. E-mail: jlli2008@nju.edu.cn

陳奕兆, 李建龍, 孫政國, 剛成誠. 歐亞大陸草原帶1982-2008年間凈初級生產力時空動態(tài)及其對氣候變化響應研究. 草業(yè)學報, 2017, 26(1): 1-12.

CHEN Yi-Zhao, LI Jian-Long, SUN Zheng-Guo, GANG Cheng-Cheng. Spatio-temporal dynamics of grassland net primary productivity and its response to climate change in the Temperate Eurasian Steppe 1982-2008. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(1): 1-12.