郭國(guó)忠，高 雷，段辛斌，劉紹平，陳大慶，唐洪玉

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶 400715；2. 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)試驗(yàn)站，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長(zhǎng)江中游洪湖段仔魚(yú)晝夜變化特征的初步研究

郭國(guó)忠1,2，高 雷2，段辛斌2，劉紹平2，陳大慶2，唐洪玉1

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶 400715；2. 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)試驗(yàn)站，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長(zhǎng)江中游；洪湖；仔魚(yú)；晝夜變化

魚(yú)類早期生活史階段的順?biāo)魇囚~(yú)類自產(chǎn)卵場(chǎng)向下游育幼場(chǎng)遷移的過(guò)程，是河流魚(yú)類重要的種群擴(kuò)散策略[1]。不同棲息地之間的遷移能滿足魚(yú)類個(gè)體不同發(fā)育階段的生理生態(tài)需求，對(duì)魚(yú)類早期階段的生長(zhǎng)、存活和種群補(bǔ)充有重要意義[2]。

魚(yú)類早期順?biāo)鬟^(guò)程受到自然因素的外在作用和魚(yú)類個(gè)體內(nèi)在反應(yīng)的相互影響，這使得不同魚(yú)類或同種魚(yú)類在不同河段的漂流方式都不盡相同[3]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于魚(yú)類早期個(gè)體漂流晝夜節(jié)律的研究表明：仔魚(yú)的漂流密度大多存在明顯的晝夜節(jié)律且一般在夜間出現(xiàn)較高的密度[3-7]。但也有研究表明仔魚(yú)在漂流過(guò)程中晝夜節(jié)律不明顯[8-10]。

本研究基于2015年6-7月的調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)長(zhǎng)江洪湖段仔魚(yú)漂流的晝夜特征進(jìn)行了初步研究。通過(guò)分析不同時(shí)間段仔魚(yú)漂流過(guò)程中的密度變化、種類組成、群聚模式，掌握長(zhǎng)江中游仔魚(yú)漂流的晝夜特征，為長(zhǎng)江魚(yú)類早期資源的監(jiān)測(cè)方法提供指導(dǎo)、為其資源的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和地點(diǎn)

2015年6月8日-9日、6月23日-24日、7月4日-5日，在湖北省洪湖市燕窩鎮(zhèn)(E 114° 19′17.7′′，N 30° 4′54.2′′)進(jìn)行了3次24 h連續(xù)采樣調(diào)查。調(diào)查地點(diǎn)距離江左岸20 m，于水表層進(jìn)行采樣(水深0.5 m)。采樣網(wǎng)具為圓錐網(wǎng)(孔徑0.5 mm，長(zhǎng)2 m，網(wǎng)口面積0.19 m2)，采樣時(shí)間于當(dāng)日12∶00開(kāi)始至次日12∶00結(jié)束，每網(wǎng)采集時(shí)間約2小時(shí)。采樣同時(shí)測(cè)量網(wǎng)口流速(Global Water直讀式流速儀FP 211)、溶氧和溫度(光學(xué)溶解氧測(cè)量?jī)xYSIProODO)。

1.2 樣本采集和處理

參照文獻(xiàn)[11,12]中的方法對(duì)采集的樣品進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒定。不能現(xiàn)場(chǎng)確定種類的樣品采用無(wú)水乙醇保存，利用線粒體DNA細(xì)胞色素b基因鑒定種類[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

以各個(gè)時(shí)段采集樣本的密度表示仔魚(yú)的晝夜變化，密度計(jì)算公式如下：

D=N/(S × V × T)

式中：D——仔魚(yú)的漂流密度；N——仔魚(yú)的實(shí)際捕撈量；S——網(wǎng)口面積；V——網(wǎng)口流速；T——采集時(shí)間[12]。

以不同日期相同時(shí)間段仔魚(yú)密度的平均值分析不同時(shí)間段內(nèi)的群落多樣性。分析的多樣性指數(shù)及其計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener物種多樣性公式：
H= -∑ [ni/Nlog2(ni/N)]
Marglaef種類豐富度公式：R= (S-1)/log2N
Pielon物種均勻度公式：J=H/HMAX=H/ log2S
Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度公式：D=N1/N

式中：ni-某一時(shí)間段中第i種魚(yú)出現(xiàn)的密度；N-某一時(shí)間段仔魚(yú)總密度；S-某一時(shí)間段內(nèi)魚(yú)類的種類數(shù)；N1-某一時(shí)間段內(nèi)單一魚(yú)類的最大密度。

建立“時(shí)間段 × 種類”的仔魚(yú)密度矩陣(將不同日期采樣結(jié)果列為3個(gè)重復(fù))，對(duì)仔魚(yú)密度進(jìn)行四次方根轉(zhuǎn)化并標(biāo)準(zhǔn)化，以減弱數(shù)據(jù)間的大小懸殊，在Bray-Curtis相似性矩陣基礎(chǔ)上，利用等級(jí)聚類(UPGMA)分類和非度量多維標(biāo)度(nMDS)排序，分析調(diào)查時(shí)間段的魚(yú)類組成特征[14-15]。等級(jí)聚類(UPGMA)分類和非度量多維標(biāo)度(nMDS)排序兩種方法，都是研究群落結(jié)構(gòu)格局的有效工具，具有自然互補(bǔ)的特點(diǎn)，能相互驗(yàn)證正確性[16]。

以時(shí)間段為因素，對(duì)不同時(shí)間段內(nèi)仔魚(yú)密度平均值和多樣性進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)，顯著水平α=0.05。利用相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)檢驗(yàn)各時(shí)間段魚(yú)類群居結(jié)構(gòu)的零假設(shè)(null hypothesis)[13]。上述分析借助SPSS21.0和PRIMER5.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 仔魚(yú)種類組成和晝夜動(dòng)態(tài)

圖1 2015年長(zhǎng)江洪湖斷面仔魚(yú)種類數(shù)量晝夜變化Fig.1 The species numbers of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

表1 仔魚(yú)采集量和出現(xiàn)時(shí)間段Tabl.1 The number and activity time of different fish larvae among different periods

備注：+代表仔魚(yú)出現(xiàn)

2.2 仔魚(yú)密度的晝夜變化

仔魚(yú)平均密度是(9.17±2.15)ind./m3(Maen±SD下同)，在20∶00-22∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，為(15.73±2.03)ind./m3。各種仔魚(yú)的密度在不同時(shí)間段存在一定差異，部分經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的漂流密度的晝夜變化分析結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 2015年長(zhǎng)江洪湖斷面仔魚(yú)密度晝夜變化Fig.2 Diel variations in drifting density of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

鳊日平均漂流密度為(0.39±0.15)ind./m3，在20∶00-22∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值為(1.10±0.22)ind./m3。

鰱日平均漂流密度為(0.07±0.01)ind./m3，在20∶00-次日4∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.24±0.01)ind./m3。

太湖新銀魚(yú)日平均漂流密度為(0.07±0.04)ind./m3，在0∶00-6∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.18±0.10)ind./m3。

鱖日平均漂流密度為(0.01±0.00)ind./m3，在各時(shí)間段變化不大，在14∶00-16∶00、18∶00-20∶00和0∶00-2∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值分別為(0.01±0.01)ind./m3、(0.01±0.00)ind./m3和(0.02±0.01)ind./m3。

子陵吻蝦虎魚(yú)日平均漂流密度<0.01 ind./m3，在20∶00-22∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.02±0.01)ind./m3。

鯉日平均漂流密度< 0.01 ind./m3，在2∶00-4∶00時(shí)間段出現(xiàn)峰值，峰值為(0.01±0.01)ind./m3。

2.3 仔魚(yú)群聚多樣性變化

圖3 長(zhǎng)江洪湖斷面仔魚(yú)物種多樣性晝夜變化Fig.3 Diel changes in the larvae diversity indexs at Honghu section of the Yangtze River in 2015

2.4 仔魚(yú)群聚的分類和排序

圖4 2015年長(zhǎng)江洪湖段仔魚(yú)相似時(shí)段的聚類Fig.4 Cluster of the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

圖5 2015年長(zhǎng)江洪湖段仔魚(yú)不同時(shí)段的非度量多維尺度排序Fig.5 nMDS plot for the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

3 討論

3.1 早期資源現(xiàn)狀

表2 長(zhǎng)江中游仔魚(yú)種類及密度Table 2 The species composition and the density of fish larvae in middle Yangtze River

3.2 仔魚(yú)晝夜動(dòng)態(tài)變化

研究表明，長(zhǎng)江洪湖段仔魚(yú)群聚可以分成晝(6∶00-18∶00)和夜(18∶00-次日4∶00)兩組，仔魚(yú)漂流密度存在明顯的晝夜節(jié)律且在夜間出現(xiàn)較高的密度。這與大多數(shù)研究的結(jié)論一致[3-7]。

光照強(qiáng)度是影響仔魚(yú)漂流特征晝夜變化的重要原因[19]。仔魚(yú)具有一定的主動(dòng)游泳能力，白天光照強(qiáng)仔魚(yú)因避免紫外線傷害分布在水體底層，晚上光線減弱仔魚(yú)游到表層，從而造成水表層晝夜分布的差異[20]。另外，一些種類的仔魚(yú)能夠在白天發(fā)現(xiàn)捕撈網(wǎng)具而逃離，晚上則容易誤入采樣網(wǎng)具，造成仔魚(yú)漂流特征晝夜差異[6]。此外，仔魚(yú)漂流特征晝夜差異還與種間差異有關(guān)。不同種類魚(yú)類具有不同的捕食策略和生長(zhǎng)策略，夜間漂流可以降低仔魚(yú)被一些依靠視覺(jué)器官進(jìn)食的魚(yú)類捕食的風(fēng)險(xiǎn)[21]。本次研究中，采集到的魚(yú)類除青鳉外全部在18∶00-次日4∶00時(shí)間段出現(xiàn)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的夜行性。仔魚(yú)聚類分析和非度量多維尺度排序結(jié)果的ANOSIM檢驗(yàn)也表明晝組和夜組間存在顯著性差異。影響兩組組間差異性的仔魚(yú)種類有差異，貢獻(xiàn)度也不同。例如對(duì)晝組和夜組組內(nèi)相似性和組間差異性貢獻(xiàn)率排第三位的魚(yú)類種類和數(shù)值都不同。

有研究表明仔魚(yú)的漂流密度的晝夜差異不顯著，認(rèn)為晝夜漂流特征變化只是仔稚魚(yú)垂直遷移的結(jié)果[9]。但李世健[17]和唐錫良[22]等研究顯示仔魚(yú)在垂直分布上不具有顯著性的差異。所以，仔魚(yú)晝夜漂流特征可能受垂直分布的影響，但其并不是決定性因素。

4 結(jié)論與展望

目前，洪湖江段的仔魚(yú)密度相較于歷史上洪湖江段魚(yú)類資源有所下降，且小型魚(yú)類比例上升。故對(duì)該江段魚(yú)類資源的研究和保護(hù)需要進(jìn)一步加強(qiáng)。洪湖江段仔魚(yú)的漂流具有明顯晝夜節(jié)律，夜間魚(yú)苗數(shù)量及種類均多于白天，因而在保護(hù)方面，應(yīng)盡可能避免涉水工程在夜間進(jìn)行施工活動(dòng)，以降低對(duì)魚(yú)苗的干擾；在資源量評(píng)估方面，應(yīng)考慮魚(yú)苗密度的晝夜差異，以提高計(jì)算的精度。本文也給出了7種常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類仔魚(yú)漂流晝夜特征，這些結(jié)果為長(zhǎng)江魚(yú)類早期資源研究和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

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(責(zé)任編輯：張紅林)

Research of diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section in the middle reaches of the Yangtze River

GUO Guo-zhong1,2,GAO Lei2,DUAN Xin-bin2,LIU Shao-ping2,CHEN Da-qing2,TANG Hong-yu1

( 1.CollegeofAnimalSciencesandTechnologySouthwestUniversity,Chongqing400715,China;2.KeyFieldScientificObservingandExperimentalStationofFisheryResourcesandEnvironmentoftheMiddleandUpperReachesoftheYangtzeRiveroftheMinistryofAgriculture,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China)

To understand the diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River，investigation was carried out over consecutive 24-h periods at Honghu from June to July in 2015.A total of 101 349 fish larvae，belonging to 6 orders,8 families，22 species,were collected,among whichHemiculterbleekerwas most in quantity(93.6%),followed byParabramispekinensis(4.3%).Both number of species and average density of fish larvae were the highest in 20∶00-22∶00 at night，which were 18 species and 15.73 ± 2.03 ind./m3，respectively . The average density ofHemiculterbleeker,Parabramispekinensis,HypophthalmichthysmolitrixandNeosalanxtaihuensislarvae had significant differences among 12 different periods，but not in the average density ofRhinogobiusgiurinus,SinipercachuatsiandCyprinuscarpiolarvae. Twelve different periods can be divided into two groups，day group and night group，based on cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (nMDS). Light intensity variations and inter specific difference may be the main causes of difference in diel drifting patterns．

the middle reaches of Yangtze River;Honghu;fish larvae; diel drifting pattern

2016-08-02；

2016-10-14

國(guó)家自然科學(xué)基金(51579247)；農(nóng)業(yè)部項(xiàng)目“長(zhǎng)江中上游重要漁業(yè)水域主要經(jīng)濟(jì)物種產(chǎn)卵場(chǎng)及洄游通道調(diào)查”

郭國(guó)忠(1991- )，男，碩士，專業(yè)方向?yàn)闈O業(yè)資源學(xué)。E-mail:1356311138@qq.com

唐洪玉。E-mail thy1970@163.com

S932.4

A

1000-6907-(2017)01-0049-07