田軍東， 張士強(qiáng)， 郭偉杰， 郭泳滿， 匡三傲， 李慶軍， 路紀(jì)琪*

(1. 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450001； 2. 鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所，鄭州450001； 3.鄭州大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，鄭州450001； 4. 濟(jì)源市五龍口風(fēng)景管理局，河南濟(jì)源454650)

太行山獼猴取食胎盤現(xiàn)象

田軍東1， 2， 張士強(qiáng)3， 郭偉杰1， 2， 郭泳滿1， 2， 匡三傲4， 李慶軍4， 路紀(jì)琪1， 2*

(1. 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450001； 2. 鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所，鄭州450001； 3.鄭州大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，鄭州450001； 4. 濟(jì)源市五龍口風(fēng)景管理局，河南濟(jì)源454650)

在自然條件下，靈長(zhǎng)類動(dòng)物多于夜間或晨昏時(shí)段分娩以降低晝行性天敵導(dǎo)致的捕食風(fēng)險(xiǎn)，這也使人類觀察的難度增大，因而對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物的生產(chǎn)過程，產(chǎn)后處理新生兒、臍帶和胎盤等后續(xù)行為的信息知之甚少。本文在對(duì)太行山獼猴Macacamulattatcheliensis的野外研究中，觀察并記錄到野生雌性獼猴分娩后取食、遺棄胎盤的案例，以補(bǔ)充非人靈長(zhǎng)類的繁殖生態(tài)學(xué)資料。

獼猴；取食胎盤；太行山；濟(jì)源

大多數(shù)非人靈長(zhǎng)類的分娩主要集中于環(huán)境光線黯淡的夜間或晨昏時(shí)段(Jolly，1972；Yangetal.，2016)，加之分娩時(shí)間很難確定，使即時(shí)觀察難度極大，因而迄今有關(guān)野生靈長(zhǎng)類動(dòng)物分娩過程的信息甚少。一些圈養(yǎng)和野外觀察發(fā)現(xiàn)，雌性非人靈長(zhǎng)類分娩后對(duì)胎盤和臍帶的處理方式存在差異。如圈養(yǎng)松鼠猴Saimirisciureus會(huì)取食生產(chǎn)后的胎盤(Hopf，1967)，野生安第斯伶猴Callicebusoenanthe則不取食胎盤(DeLuycker，2014)，而野生川金絲猴Rhinopithecusroxellana(Yangetal.，2016)、滇金絲猴R.bieti(Dingetal.，2013)、白頭葉猴Trachypithecusleucocephalus(Yaoetal.，2012；Panetal.，2014)、吼猴類Alouattaspp.(Camargo & Ferrari，2007；Pekeretal.，2009；Martinsetal.，2015)、倭黑猩猩Panpaniscus(Douglas，2014)均存在取食胎盤現(xiàn)象。對(duì)獼猴屬M(fèi)acaca23個(gè)物種的現(xiàn)有研究顯示，圈養(yǎng)的短尾猴M.arctoides和投食但散養(yǎng)的日本猴M.fuscata以及黃山短尾猴M.thibetana均存在取食胎盤現(xiàn)象(Turneretal.，2010；Zothansiama，2013；陳銳等，2016)，而圈養(yǎng)和野生獼猴M.mulatta取食或不取食胎盤的現(xiàn)象同時(shí)存在(Brandt & Mitchell，1973；Adachietal.，1982)。

太行山獼猴M.mulattatcheliensis是獼猴華北亞種，主要分布于河南與山西交界的太行山-中條山南部地區(qū)，為我國(guó)分布緯度最高的野生非人靈長(zhǎng)類種群，現(xiàn)僅存約3 000只，且其棲息地呈片段化(Zhangetal.，1989；宋朝樞，瞿文元，1996；Luetal.，2007；路紀(jì)琪等，2009)。自20世紀(jì)80年代后期開始，科學(xué)工作者及管理部門開始對(duì)太行山獼猴進(jìn)行科學(xué)研究與保護(hù)，并取得了豐碩的成果(路紀(jì)琪等，2009；Tianetal.，2015；Wangetal.，2015)。但是，關(guān)于太行山獼猴的繁殖生態(tài)，僅有對(duì)圈養(yǎng)群體和野生群體的交配行為、妊娠診斷、雌性繁殖參數(shù)等的初步報(bào)道(侯進(jìn)懷等，1998；梁方剛，侯進(jìn)懷，2001；Tianetal.，2013)，對(duì)其分娩過程尚缺乏充分的了解(侯進(jìn)懷等，1998)。本研究基于長(zhǎng)期持續(xù)的野外跟蹤觀察，報(bào)道2014年5月12日記錄到的1例野生太行山獼猴分娩過程的后半部分，以及2016年6月6日發(fā)現(xiàn)的遺棄胎盤1例。

1 研究地區(qū)與對(duì)象

五龍口風(fēng)景區(qū)位于河南省濟(jì)源市的東北部(112.696°E，35.206°N)，屬于太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)。保護(hù)區(qū)處于山西高原上升和華北平原下降區(qū)的邊緣，位于我國(guó)第一、第二階梯的交界帶，區(qū)內(nèi)山勢(shì)雄偉、群峰崢嶸、絕壁林立、溝壑縱橫，海拔600～1 955 m；地處暖溫帶地區(qū)，屬于大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬冷夏熱(極端高溫可達(dá)40 ℃，極端低溫可至-10 ℃)；年均降水量695 mm，降水量時(shí)空分布不均；植被類型為溫帶落葉闊葉林、暖溫帶常綠落葉混交林，以落葉櫟類林為代表(宋朝樞，瞿文元，1996)。該地區(qū)不僅有豐富的地質(zhì)地貌、植被景觀等資源，還有豐富的動(dòng)物資源，如國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物金錢豹Pantherapardusfontanierii、林麝Moschusberezovskii，國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物斑羚Naemorhedusgoralcaudatus、水獺Lutralutrachinensis和獼猴(宋朝樞，瞿文元，1996；葉永忠等，2016)。

本文以五龍口風(fēng)景區(qū)所轄區(qū)域內(nèi)的太行山獼猴為研究對(duì)象。自20世紀(jì)80年代初景區(qū)建立以來，通過對(duì)區(qū)內(nèi)獼猴進(jìn)行全年人工投食并半馴化，使之可供游客參觀(宋朝樞，瞿文元，1996；孔小剛等，2011)。在早期，五龍口景區(qū)內(nèi)的獼猴約60只。目前，景區(qū)一處核心區(qū)常見獼猴有3群共計(jì)約340只。依據(jù)前期研究及近期野外觀察，對(duì)該區(qū)域內(nèi)的猴群分別命名為五龍口1群(WLK-1，共計(jì)約200只)、五龍口2群(WLK-2，共計(jì)約90只)和五龍口3群(WLK-3，共計(jì)約50只)。其中，WLK-1群日間主要活動(dòng)于景區(qū)的“獼猴王國(guó)”景點(diǎn)內(nèi)，WLK-2群日間主要活動(dòng)于“西游記主題公園”附近，WLK-3群主要活動(dòng)于香巖寺北側(cè)。本研究主要報(bào)道于2014年5月12日在五龍口景區(qū)所觀察到的1例獼猴分娩后處理胎盤事件，以及2016年6月6日的遺棄胎盤事件。

2 結(jié)果

2014年5月12日16∶36，在“獼猴王國(guó)”景點(diǎn)觀察到1例雌性獼猴分娩后處理胎盤事件，隨即對(duì)其進(jìn)行拍照和觀察，并拍攝到時(shí)長(zhǎng)367 s的高清視頻。觀察到該事件時(shí)，雌猴所在位置地面有疑似分娩所留的血漬；母猴以后肢著地，尾之腹面染有血漬，前肢將胎盤固定于地面，持續(xù)取食胎盤等。新生嬰猴位于母猴兩后肢中間部位，雙手緊握母猴后肢(圖1：A)。在視頻錄制前5 min，母猴轉(zhuǎn)換姿勢(shì)取食胎盤等，但并未咬斷連接?jì)牒锏哪殠?，嬰猴緊緊抱著母猴的后肢。于錄制視頻的329 s(約16∶41)，母猴用右手抱攬嬰猴，隨即換至左手，伴隨取食，舔舐上肢、地面等處的血漬等，并伴有排便發(fā)生。此時(shí)，新生嬰猴胎盤幾乎被母猴取食殆盡，但殘存部分仍通過臍帶連接于新生嬰猴(圖1：B)。于349 s(約16∶42)，一只攜掛新生嬰猴的雌性獼猴從左側(cè)靠近目標(biāo)雌猴，稍停并注視約6 s后，移動(dòng)至其右前方約1 m處蹲坐。目標(biāo)雌猴面對(duì)新來的雌猴坐定(背向觀察者)且未再取食胎盤等物，直至視頻錄制結(jié)束(圖1：C)。

2016年6月6日08∶58，在“獼猴王國(guó)”景點(diǎn)的“水簾洞”北側(cè)、通往桃都山的通道上，發(fā)現(xiàn)1副獼猴胎盤(圖1：D)。鑒于6月5日傍晚巡視時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)該胎盤，以及其外觀較新鮮，推測(cè)其為獼猴于夜晚或清晨分娩后所遺留。圖片清楚地顯示與母體連接的一側(cè)，以及對(duì)側(cè)殘存的臍帶。根據(jù)此胎盤上臍帶的長(zhǎng)度，結(jié)合圖1：D顯示的臍帶斷面判斷，臍帶應(yīng)是被雌猴撕扯、咬嚙而斷，因而其新生嬰猴身體上可能殘存一段臍帶。

3 討論

在人類社會(huì)中，尚無足夠的證據(jù)顯示人類存在產(chǎn)后取食胎盤現(xiàn)象(Youngetal.，2012；Marraccini & Gorman，2015)，但是在某些胎生的哺乳動(dòng)物類群(如非人靈長(zhǎng)類)中，雌性分娩后取食胎盤的現(xiàn)象則普遍存在(Panetal.，2014；Martinsetal.，2015；Yangetal.，2016)。本研究首次報(bào)道了太行山獼猴分娩后取食胎盤和產(chǎn)后遺棄胎盤現(xiàn)象。此外，筆者在野外觀察中發(fā)現(xiàn)，新生嬰猴身體上常保留長(zhǎng)約5 cm的臍帶，并隨時(shí)間推移而逐漸消失，支持本文中“臍帶應(yīng)為雌猴撕扯、咬嚙而斷”的推斷。

迄今為止，學(xué)者們提出了一些理論來解釋胎生哺乳動(dòng)物產(chǎn)后取食胎盤的現(xiàn)象(Kristal，1980；Kristaletal.，2012)，主要包括：1)母體取食胎盤可以增進(jìn)與新生兒的交流(Turneretal.，2010)；2)母體取食胎盤可以補(bǔ)充因生產(chǎn)而導(dǎo)致的機(jī)體能量、營(yíng)養(yǎng)等消耗，因?yàn)樘ケP包含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、激素、細(xì)胞因子以及其他元素(Kristaletal.，2012)；3)胎盤中所含的一些成分可以緩解生產(chǎn)所導(dǎo)致的疼痛等不適(DiPirro & Kristal，2004)，如食蟹猴M.fascicularis胎衣中的恥骨松弛激素與孕酮相互作用有助于松弛骨盆腹膜，可能有助于緩解生產(chǎn)導(dǎo)致的疼痛(de Rijk & van Esch，2008)；4)胎盤中包含的一些激素或細(xì)胞因子極可能會(huì)作用于母體大腦的阿片肽回路，從而有助于啟動(dòng)母體的親本照料行為(de Rijk & van Esch，2008；Kristaletal.，2012)。本研究的2個(gè)案例(分娩雌猴取食、遺棄胎盤)雖尚不足以檢驗(yàn)上述理論，但無疑補(bǔ)充了獼猴的繁殖生態(tài)學(xué)、行為學(xué)資料，為后續(xù)研究提供了必要素材。

致謝：本研究得到了五龍口風(fēng)景管理部門的許可與大力支持；景區(qū)職工郭建明、聶榮便、康亞利、匡振京、郭磊波、裴玉春等給予諸多幫助，在此表示衷心感謝。

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Placentophagia in Free-rangingMacacamulattatcheliensisin Jiyuan， Henan Province， China

TIAN Jundong1， 2， ZHANG Shiqiang3， GUO Weijie1， 2， GUO Yongman1， 2， KUANG San’ao4， LI Qingjun4， LU Jiqi1， 2*

(1. School of Life Sciences， Zhengzhou University， Zhengzhou 450001， China； 2. Institute of Biodiversity and Ecology， Zhengzhou University， Zhengzhou 450001， China； 3. School of Basic Medical Sciences， Zhengzhou University， Zhengzhou 450001， China； 4.Administration Bureau of Jiyuan Wulongkou Scenic Area， Jiyuan， Henan Province 454650， China)

Non-human primate species normally gives birth to neonate during night or at twilight to prevent predation from diurnal natural enemies. This increases the difficulty of researchers to collect the information on how the primate mothers reproduce， handle the neonates， umbilical cord and afterbirth. In this report， we described 2 cases， including placentophagia-relating to afterbirth consumption by animals- and mother macaque discarding the afterbirth from the free-ranging group of Taihangshan macaques (Macacamulattatcheliensis) in Jiyuan， Henan province， China.

Macacamulattatcheliensis； placentophagy； Mount Taihang； Jiyuan

2016-08-13 接受日期：2016-11-16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472018； 31170503)； 鄭州大學(xué)青年教師啟動(dòng)基金項(xiàng)目(32210305)

田軍東(1985—)， 男， 博士， 講師， 主要從事行為生態(tài)學(xué)、生態(tài)免疫學(xué)研究， E-mail：tianjd@zzu.edu.cn

*通信作者Corresponding author， E-mail：lujq@zzu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.201600219

Q959.8

A

1000-7083(2017)01-0054-04

*通信作者， E-mail：675670755@qq.com; crazymonkey@aliyun.com; 1823905097@qq.com