王國霞，關 欣，劉 震，范 新

（1.鄭州師范學院生命科學學院，河南鄭州450044；2.河南農業(yè)大學林學院，河南鄭州450002；3.汝州市林業(yè)局，河南平頂山467559）

不同泡桐品種（種源）埋根苗生長與光合特性分析

王國霞1，關 欣2，劉 震2，范 新3

（1.鄭州師范學院生命科學學院，河南鄭州450044；2.河南農業(yè)大學林學院，河南鄭州450002；3.汝州市林業(yè)局，河南平頂山467559）

為進一步研究泡桐埋根苗生長發(fā)育動態(tài)與光合特性之間的關系，以在鄭州地區(qū)生長良好的4個泡桐品種（種源）埋根苗為研究材料，對1年生埋根苗生長期的苗高、地徑、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等指標變化動態(tài)進行分析。結果表明：不同泡桐品種（種源）埋根苗的苗高生長和地徑生長的季節(jié)變化趨勢基本一致，苗高生長的快速生長期在7月中旬到8月下旬，9月為生長緩慢期，10月初到10月中旬苗高生長基本停止；地徑生長的快速生長期從7月中旬到9月初，9月中下旬到10月為緩慢生長期，但10月下旬地徑仍然還在緩慢生長，即泡桐地徑生長比苗高生長延長10～15 d。不同泡桐品種（種源）埋根苗凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率4個光合指標在不同月份的日變化規(guī)律比較一致，胞間CO2濃度的日變化均呈現(xiàn)出先下降后上升的單谷曲線特征；凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均在6、8、10月份出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，且峰值出現(xiàn)時間較為一致，說明幾個指標呈正相關；毛白33、9502的凈光合速率相對較高，鄭州白花的值相對較小，與生長量的表現(xiàn)一致；總體來看，5、10月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率偏低，6、7、8、9月份則相對較高，顯示了泡桐在不同月份光合能力大小的差異。

泡桐；品種；埋根苗；生長；光合特性

泡桐（Paulownia spp.）是玄參科（Scrophulariaceae）泡桐屬（Paulownia）的木本植物的統(tǒng)稱。泡桐分布范圍廣，在我國20多個省、市、自治區(qū)都有種植，泡桐材質優(yōu)良，可作為工業(yè)、車船、建筑、家具、手工藝品、文化用品和樂器等原料用材，被廣泛應用于家具、樂器制造、航空、人造板生產、造紙、包裝等行業(yè)領域。泡桐是我國栽培歷史悠久的用材樹種，也是我國著名的速生用材樹種之一［1］。光合產物提供了樹體90%～95%的干物質積累，是樹木生長發(fā)育和產物品質的決定性因素。光合作用不僅是植物體最重要的生命活動，同時也是地球上最重要的生物化學反應過程［2］。過去報道表明，不同樹種各品種間的光合特性與生長發(fā)育及品質的相關關系存在一定差異［3-5］。泡桐埋根育苗是當代泡桐苗木繁育的主要方式，研究泡桐埋根苗生長發(fā)育規(guī)律是進行泡桐高干材培育和實現(xiàn)速生豐產優(yōu)質的育林目標的前提和基礎。已有不少學者從不同方面對泡桐的生長發(fā)育規(guī)律進行研究［6-13］，對泡桐光合特性的研究僅見少量報道［14-16］。鑒于此，以在鄭州地區(qū)生長良好的4個泡桐無性系埋根苗為供試材料，通過對1年生埋根苗在整個生長期的光合特性和日變化規(guī)律的觀測，結合年生長發(fā)育動態(tài)變化探討泡桐埋根苗的光合特性變化規(guī)律，研究結果對研究泡桐的光合特性和生長發(fā)育的相關性具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于鄭州市區(qū)的河南農業(yè)大學第三家屬區(qū)林業(yè)試驗站，屬于暖溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫14.2℃，極端最高溫度43℃，極端最低溫度-17.9℃，≥10℃積溫4 717℃，無霜期215 d，年平均降水量為650.1 mm，全年日照時數(shù)大約為2 400 h。試驗地土壤條件為砂壤土，偏中性，pH值7.0左右。

1.2 試驗材料與設計

試驗所用泡桐種根為河南農業(yè)大學林業(yè)試驗站培育的4個泡桐品種（種源）無性系的1年生埋根苗的種根，它們分別是毛白33（Mb33，泡桐良種）、9502（泡桐良種）、宜昌11（Ych11，泡桐種源）、鄭州白花（ZHb，泡桐種源）。3月上旬細致整地后進行埋根育苗，5月開始至泡桐生長結束的10月，每隔15 d對試驗地的泡桐埋根育苗進行苗高、地徑生長觀察，光合指標采用Licor-6400便攜式光合儀進行測定，測定指標包括凈光合速率［Pn，μmol/（m2.s）］、氣孔導度［Gs，mmol/（m2.s）］、胞間CO2濃度［Ci，μmol/（m2.s）］、蒸騰速率［Tr，mmol/（m2.s）］。每月選擇1個晴朗天氣進行測定，時間從8：00到18：00，每隔2 h觀測一次，每個無性系選擇生長優(yōu)良的單株，分別選擇3片生長發(fā)育良好、向陽且無疤痕的功能葉片進行測量，每個葉片觀測并記錄數(shù)據(jù)3次，取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應用Excel及SPSS 11.0統(tǒng)計分析軟件進行有關數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗生長發(fā)育分析

2.1.1 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗苗高生長差異分析 由圖1可知，不同泡桐品種（或種源）無性系埋根苗苗高生長具有相似的趨勢，總體趨勢均呈明顯的“S”形生長曲線，7月份以前苗高生長相對緩慢，7月中旬生長開始加速，7月中旬到8月下旬為快速生長階段，9月份生長趨勢開始變緩，10月初苗高生長基本停止。在4個泡桐品種（種源）苗高生長過程中，毛白33苗高生長量始終保持最大，9502和宜昌11次之，鄭州白花苗高生長量最小。從苗高生長停止時期來看，毛白33苗高生長量雖然最大，但其在9月下旬以后苗高生長即基本停止，鄭州白花苗高生長也在此時基本停止，而9502、宜昌11號則在10月中旬前后停止苗高生長。

2.1.2 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗地徑生長差異分析 由圖2可知，不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗的地徑生長與苗高生長總趨勢相似，但“S”形曲線不太明顯，相對來說，從7月中旬到9月初地徑生長較快，9月中下旬到10月地徑生長變緩，但到10月下旬苗高生長基本停止后地徑仍然還在緩慢生長。在4個泡桐品種（種源）埋根苗的地徑生長過程中，不同品種（種源）間的地徑生長存在一定的差異。在6月下旬毛白33的地徑在4個泡桐品種（種源）無性系中最低，此后開始進入速生期，地徑生長速度顯著加快，到8月上旬在4個品種（種源）無性系埋根苗中地徑已達到最大，此后一直保持較快生長速度；9502、宜昌11號的地徑生長始終居中；鄭州白花地徑生長在4個無性系相對較低。

2.2 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗光合特性分析

2.2.1 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗凈光合速率的日變化分析 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗凈光合速率在不同月份的日變化差異如圖3所示。結果表明，在5—10月份，4個泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率均具有明顯的日變化特征。相對來說，5、10月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率均相對較小，6、7、8、9月份的值則相對較大，5、9月份均為單峰曲線，6、7、8、10月份出現(xiàn)有雙峰現(xiàn)象。5月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率峰值均出現(xiàn)在12：00；6月份，除鄭州白花外，均表現(xiàn)出雙峰現(xiàn)象，最高峰均出現(xiàn)在上午10：00，次高峰出現(xiàn)在下午14：00，有明顯的“午休”現(xiàn)象，本月鄭州白花仍為單峰，峰值出現(xiàn)在上午10：00；7月份4個泡桐無性系的凈光合速率均出現(xiàn)了最大值，除鄭州白花外都為單峰曲線，毛白33、9502、宜昌11的峰值出現(xiàn)在12：00，鄭州白花的最高峰值出現(xiàn)在下午14：00，次高峰出現(xiàn)在上午10：00；8月份4個泡桐無性系的凈光合速率均有“午休”現(xiàn)象，雙峰均出現(xiàn)在上午10：00和下午16：00，雙峰之間的谷底除鄭州白花出現(xiàn)在中午12：00，其他均在下午14：00；9月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率仍維持在較高水平，凈光合速率的日變化曲線均為單峰曲線，毛白33和鄭州白花的峰值出現(xiàn)在上午10：00，宜昌11和9502的峰值出現(xiàn)在中午12：00；10月份各泡桐的凈光合速率日變化曲線差異仍很明顯，但其值都較前幾個月有所下降，凈光合速率日變化均為雙峰曲線，峰值均出現(xiàn)在10：00和14：00，鄭州白花的雙峰趨勢相對不太明顯，除毛白33外，其他均表現(xiàn)為上午峰值高于下午峰值。

2.2.2 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗氣孔導度的日變化分析 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗在不同月份的氣孔導度的日變化差異如圖4所示。從圖4可以看出，氣孔導度的變化規(guī)律整體與凈光合速率的較為相似。在6、8、10月份出現(xiàn)有雙峰現(xiàn)象，5、7、9為單峰曲線，相對來說，5、10月份的值較小，6、7、8、9月份相對較大。5月份除鄭州白花外其他泡桐品種（種源）無性系埋根苗的氣孔導度的峰值都出現(xiàn)在中午12：00，鄭州白花的出現(xiàn)在下午14：00；6月份均為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在上午10：00和下午14：00，且都是上午的峰值大于下午；各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的氣孔導度的最大值也出現(xiàn)在7月份，其中宜昌11號的最大，為0.125 mmol/（m2.s），毛白33、宜昌11、9502的最大值出現(xiàn)在12：00，鄭州白花的出現(xiàn)在上午10：00；和凈光合速率一樣，8月份各泡桐無性系的氣孔導度也是雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在上午10：00和下午16：00；9月份的各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的氣孔導度峰值都出現(xiàn)在中午12：00；各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的氣孔導度的最小值均出現(xiàn)在10月份，且均出現(xiàn)在下午18：00，其中宜昌11的最小值最小，為0.012 mmol/（m2.s）。

2.2.3 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗胞間CO2濃度的日變化分析 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗胞間CO2濃度的日變化差異如圖5所示，在生長期內4個泡桐品種（種源）無性系埋根苗的胞間CO2濃度的日變化均呈現(xiàn)出早晚高、中午前后低的單谷曲線，即在一天中泡桐的胞間CO2濃度表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢。整體變化范圍在101. 55～294.52μmol/（m2.s），但不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗在不同的月份谷底出現(xiàn)時間有所差異：5月份毛白33和鄭州白花的谷底出現(xiàn)在中午12：00，宜昌11和9502的谷底出現(xiàn)在下午14：00；6月份的谷底均出現(xiàn)在14：00；7月份的谷底出現(xiàn)在12：00；8月份的谷底9502和鄭州白花出現(xiàn)在12：00，毛白33和宜昌11出現(xiàn)在14：00；9月份的谷底除9502出現(xiàn)在14：00外，其他均出現(xiàn)在12：00；10月份除宜昌11出現(xiàn)在上午10：00外，其他均出現(xiàn)在中午12：00。

2.2.4 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗蒸騰速率的日變化分析 不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗在不同月份的蒸騰速率的日變化差異如圖6所示。從圖6可以看出，蒸騰速率的變化規(guī)律整體和凈光合速率、氣孔導度的非常相似。在6、8、10月份出現(xiàn)有雙峰現(xiàn)象，5、7、9為單峰曲線，相對來說，5、9、10月份泡桐的蒸騰速率值較小，6、7、8月份的值整體相對較大。5月份蒸騰速率的峰值都出現(xiàn)在中午12：00；6月份均為雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在上午10：00和下午14：00，且都是上午的峰值大于下午；7月份的峰值均出現(xiàn)在中午12：00；與凈光合速率、氣孔導度的趨勢一樣，8月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的蒸騰速率日變化也是雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在上午10：00和16：00，除9502外，均是上午的峰值大于下午的峰值，谷底時間毛白33和宜昌11出現(xiàn)在中午12：00，鄭州白花和9502出現(xiàn)在14：00；9月份的各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的氣孔導度峰值都出現(xiàn)在中午12：00；各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的蒸騰速率的最小值均出現(xiàn)在10月份，且都出現(xiàn)在下午18：00，其中鄭州白花的最小值最小，為0.030 mmol/（m2.s）。

3 結論與討論

光合作用是植物最重要的功能活動，是決定植物生長狀況的關鍵因素，光合能力的強弱直接影響著植物的生長量和有機物的積累，在不同的種間或者品種間均存在較大的差異，因而已經成為品種選育過程中的重要指標之一［3，17-18］。本研究結果表明，不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗的苗高生長和地徑生長的季節(jié)變化趨勢基本一致。苗高生長的快速生長期在7月中旬到8月下旬，9月為生長緩慢期，10月初到10月中旬苗高生長基本停止；而地徑生長的快速生長期從7月中旬到9月初，9月中下旬到10月為緩慢生長期，但到10月下旬苗高生長基本停止后地徑仍然還在緩慢生長。即泡桐地徑生長比苗高生長延長10～15 d。另外，不同泡桐品種（種源）無性系埋根苗光合生理指標在不同月份的日變化特征顯著，整體來看，凈光合速率每月的日變化規(guī)律和蒸騰速率、氣孔導度的日變化規(guī)律比較相似，說明幾個指標呈正相關。相對來說，5、10月份各泡桐品種（種源）無性系埋根苗的上述指標均偏低，6、7、8、9月份則相對較高，幾個月的生長量數(shù)據(jù)也表明，6、7、8月份是泡桐的速生期。毛白33、9502和宜昌11凈光合速率相對較高，鄭州白花泡桐的光合值明顯較小，這也與生長量的表現(xiàn)特征一致。5月份所有被觀測的泡桐凈光合速率相對較低，主要原因是因為該段時間泡桐苗還處在生長初期，功能葉幼小不成熟，光合能力較弱；從6月份至9月份，所有泡桐品種（種源）無性系埋根苗的凈光合速率維持在較高水平，說明泡桐進入了快速生長期，但不同泡桐品種（種源）無性系之間仍存在一定差異，盡管9月份泡桐的凈光合速率仍保持較高水平，但此時苗高生長速度開始下降，地徑仍在快速生長；10月份各泡桐品種（種源）無性系凈光合速率都相對較低，說明泡桐葉片光合能力已經逐漸減弱，葉片開始衰老，葉片對影響光合的外部環(huán)境因子的響應變緩。進入10月份后苗高生長逐漸停止，地徑生長則持續(xù)到10月底以后，說明9月份以后光合產物已經不再用于苗高生長，而是用于地徑生長和側芽、腋芽的發(fā)育，這與王艷梅等［14］之前的研究一致。

植物光合作用日變化是各種生理生態(tài)因子綜合效應的最終反映，其結果可作為分析植物產量限制因子的重要依據(jù)［19］。一般情況下，植物光合作用的日變化曲線主要有單峰曲線和雙峰曲線2種類型，此前王艷梅等［14］對毛白33光合特性的研究顯示8、10月份有雙峰現(xiàn)象，張曉申等［16］對四倍體泡桐光合特性的研究顯示6、8月份出現(xiàn)有雙峰現(xiàn)象，本研究則發(fā)現(xiàn)泡桐在6、7、8、10月份日變化中都出現(xiàn)有雙峰曲線，說明泡桐確實具有“午休”現(xiàn)象，但泡桐的光合日變化會隨天氣條件、環(huán)境條件、樹體發(fā)育期的不同而變化，并不固定于某一個月或某一天出現(xiàn)。因為光合速率除了受光照影響外，還受溫度、濕度、氣壓及土壤水分等多種因素的影響，而不同品種對各因素的適應能力又表現(xiàn)出較大差異。因而，在進行品種選育時應結合其他指標進行綜合評價。

［1］ 蔣建平.泡桐栽培學［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1990.

［2］ 潘瑞熾.植物生理學［M］.北京：高等教育出版社，2004.

［3］ 劉穎嘉，程習梅，榮俊冬，等.7個荷花品種光合特性的研究［J］.江西農業(yè)大學學報，2012，34（1）：40-43.

［4］ 趙世榮，廖康，成小龍，等.不同成熟期杏品種光合特性差異分析［J］.新疆農業(yè)科學，2013，50（7）：1206-1212.

［5］ 張偉，宋顯軍，謝甫綈，等.不同大豆品種光合特性的比較［J］.大豆科學，2008，27（3）：391-396.

［6］ 魏安智，楊途熙，張晴，等.泡桐無性系苗期生長動態(tài)分析研究［J］.西北植物學報，2000，20（1）：68-78.

［7］ 張順平，喬杰，王保平，等.低山丘陵區(qū)坡向、坡位對泡桐幼齡林生長的影響［J］.東北林業(yè)大學學報，2013，41（12）：1-4.

［8］ 鄭蘭長，李海奎，田國行，等.接干對泡桐幼樹生長發(fā)育的影響［J］.河南農業(yè)大學學報，1999，33（3）：256-257.

［9］ 傅大立，楊紹彬，叢培生，等.泡桐苗期年生長參數(shù)的分析研究［J］.林業(yè)科學研究，2001，14（3）：301-306.

［10］ 楊修，吳剛，黃冬梅，等.蘭考泡桐生物量積累規(guī)律的定量研究［J］.應用生態(tài)學報，1999，10（2）：143-146.

［11］ 劉震，畢會濤，蔣建平，等.泡桐側芽萌發(fā)成枝接干規(guī)律［J］.林業(yè)科學，2005，41（4）：42-47.

［12］ 劉震，宋立寧，耿曉東，等.泡桐側芽萌發(fā)成枝數(shù)量對樹干生長的影響［J］.河南農業(yè)大學學報，2008，42（3）：283-288.

［13］ 孟偉，楊超偉，夏莘，等.基于Richards函數(shù)的泡桐無性系年生長節(jié)律［J］.浙江林業(yè)科技，2014，34（5）：26-31.

［14］ 王艷梅，牛曉峰，劉震，等.泡桐生長停止和頂芽死亡過程中的光合特性研究［J］.北京林業(yè)大學學報，2009，31（6）：121-127.

［15］ 王保平，李吉躍，喬杰，等.修枝促接干對泡桐光合特性影響的研究［J］.林業(yè)科學研究，2007，20（1）：119-124.

［16］ 張曉申，翟曉巧，趙振利，等.不同種四倍體泡桐光合特性的研究［J］.河南農業(yè)大學學報，2013，47（4）：400-404.

［17］ 沈植國，湯正輝，程建明，等.4種黃連木光合特性研究［J］.廣東農業(yè)科學，2015，42（3）：39-42.

［18］ 李澤，譚曉風，袁軍，等.4個油桐品種光合特性的日變化研究［J］.中國農學通報，2013，29（25）：12-15.

［19］ 劉玉華，賈志寬，史紀安，等.旱作條件下不同苜蓿品種光合作用的日變化［J］.生態(tài)學報，2006，26（5）：1468-1477.

Growth and Photosynthetic Characteristics of Buried Root Seedlings of Different Paulownia Varieties

WANG Guoxia1，GUAN Xin2，LIU Zhen2，F(xiàn)AN Xin3
（1.School of Life Science，Zhengzhou Normal University，Zhengzhou 450044，China；2.Forestry College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；3.Forestry Bureau of Ruzhou City，Pingdingshan 467559，China）

In order to investigate the relationship between the growth and photosynthetic characteristics of Paulownia buried root seed lings，the buried root seed lings of 4 Paulownia varieties which grew well in Zhengzhou area were used as research materials，and the dynamic changes of seedling height，diameter，Pn，Gs，Pr，Ci of 1-year-old Paulownia seedlings in the growth period were measured.Tthe results showed that the seasonal variation trends of the height and diameter growth of seedlings of different Paulownia varieties were similar.The fast growing period was from mid July to late August for height growth，the slow growth period was September，and height growth stopped from early October tom id October.While the fast growth period of diameter grow th was from mid July to early September，and the slow growth period was from mid-late September to October，but diameter still slow grew in late October.It showed that the growth time of diameter growth of Paulownia was 10—15 d longer than that of height growth.The diurnal curves of four photosynthetic factors（Pn，Gs，Tr and Ci）of seedings of different Paulownia varieties were the same.The diurnal variation of Ci showed the characteristics of the single valley curve that first decreased and then increased.The diurnal variation of Pn，Gs and Tr was bimodality in June，August and October，and the time of the peak appearance was consistent，which showed that there was a positive correlation between the several indexes.Pn of MB33 and 9502 was relatively higher and ZHb'was smaller，which wasconsistentw ith the performance of growth.On the whole，Pn of Paulownia was low in May and October，but was relatively high in June，July，August and September，which showed that there were difference in the photosynthetic capacity of Paulownia in differentmonths.

Paulnwnia；variety；buried root seed lings；growth；photosynthetic characteristics

S792.43

A

1004-3268（2017）01-0116-06

2016-04-15

河南省高等學校青年骨干教師資助項目（2014GGJS-147）；鄭州市科技攻關計劃項目（141PPTGG426）

王國霞（1977-），女，河南平頂山人，副教授，博士，主要從事森林培育研究。E-mail：wgxia191919@sina.com