張 晶，鄒 悅,2，王亞薩,2，張玉樹，丁 洪，鄭祥洲*

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建農(nóng)林大學 資源與環(huán)境學院，福建 福州 350002)

除草劑對氮轉(zhuǎn)化影響的微生物學機理研究進展

張 晶1，鄒 悅1,2，王亞薩1,2，張玉樹1，丁 洪1，鄭祥洲1*

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學院 土壤肥料研究所，福建 福州 350013；2.福建農(nóng)林大學 資源與環(huán)境學院，福建 福州 350002)

除草劑和氮肥廣泛應用于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，多數(shù)研究表明：氮肥的施用效果與土壤微生物的種群數(shù)量、代謝活動等存在一定的關(guān)系，且除草劑的施用對土壤氮素轉(zhuǎn)化微生物有不同程度的影響，進而對土壤氮素轉(zhuǎn)化過程產(chǎn)生一定的影響。從微生物機理角度，綜述了國內(nèi)外關(guān)于除草劑對土壤氨化、硝化和反硝化過程中關(guān)聯(lián)微生物影響的研究進展，探討了除草劑對氮轉(zhuǎn)化過程影響的機理，以及前人研究結(jié)果存在差異的原因，并對相關(guān)微生物影響機理的未來研究方向進行了展望。

除草劑；氨化作用；硝化作用；反硝化；微生物

土壤氮素循環(huán)是土壤物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，土壤微生物參與生物固氮、土壤氮礦化、氨化、硝化和反硝化作用等生物化學過程，在土壤氮循環(huán)中起著重要的作用。因此，微生物在自然界氮循環(huán)中的作用一直是世界研究的前沿課題[1]。

除草劑和氮肥分別是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用量最大的農(nóng)藥和化肥品種。近年來，我國化學除草劑施用面積以每年200萬公頃的速度遞增，目前已達0.60億公頃(中國除草劑行業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀調(diào)研及投資前景分析報告(2015～2020)，報告編號：15A5219，http://www.cir.cn/R_NongLinMuYu/19/ChuCaoJiShiChangXingQingFenXiYuCe.html)?；屎娃r(nóng)藥的施用大幅增加了農(nóng)作物產(chǎn)量，在保障糧食產(chǎn)量方面做出了突出貢獻。但大量氮肥施用到農(nóng)田后，會很快通過土壤物理化學和生物化學的氨化作用、硝化作用和反硝化作用轉(zhuǎn)化成不同形態(tài)的氮，在此過程中很大一部分會通過氣態(tài)途徑和徑流途徑損失掉，從而造成氮肥損失和環(huán)境污染[2]。大量研究表明：除草劑的施用在防除田間雜草的同時，也對土壤微生物活性產(chǎn)生一定的影響，進而對土壤氮素循環(huán)過程產(chǎn)生影響[3-4]。

有關(guān)除草劑對土壤氮素轉(zhuǎn)化過程的影響，國外已開展了不少相關(guān)研究，國內(nèi)近年來也有不少文獻報道，但現(xiàn)有研究大多是針對某一過程獨立開展，缺乏系統(tǒng)性。對同一體系中，除草劑是如何影響參與氨化、硝化、反硝化等過程轉(zhuǎn)化的微生物的多樣性及其代謝活性尚不清楚[5]。而且在特定生態(tài)系統(tǒng)中對各個氮轉(zhuǎn)化過程的耦合關(guān)系，以及這種耦合關(guān)系下的微生物多樣性與其生態(tài)功能和代謝活性等的結(jié)合還缺乏系統(tǒng)的研究，且缺乏田間實際分析測定的報道[6]。因此，筆者綜述了國內(nèi)外相關(guān)研究的進展情況，為以后深入全面地研究此機理提供理論支撐。

1 除草劑對土壤氨化作用影響的微生物學機制研究進展

土壤氨化作用是土壤微生物分解有機氮化物產(chǎn)生氨的過程，參與此過程并具有較強產(chǎn)氨能力的微生物稱為氨化微生物。土壤中氨化微生物種類多、數(shù)量大，通常1 g干土中氨化微生物的數(shù)量有幾百萬到幾千萬個。其中常見的有芽孢細菌(如熒光假單胞桿菌、大腸桿菌等)和芽孢桿菌(如枯草芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌等)。既有好氣性細菌，又有厭氣性細菌和腐敗梭菌、生孢梭菌，還有多種放線菌和霉菌[7]。因此，只有從氨化微生物生長代謝和微生物群落等角度研究其作用機理，才能從本質(zhì)上解釋土壤中銨態(tài)氮的變化規(guī)律。

研究發(fā)現(xiàn)，外源物對土壤微生物氨化作用的影響主要通過抑制或激發(fā)氨化微生物的數(shù)量與活性，或影響土壤脲酶活性。已有不少研究結(jié)果證實，除草劑可抑制土壤中脲酶的活性[8-9]，且隨著施藥量的增加，其抑制時間越長[10]。這可能是由于除草劑與脲酶之間具有較強的結(jié)合作用，且能進入脲酶的分子結(jié)構(gòu)中并形成一個結(jié)合位點，部分掩蓋或占據(jù)了脲酶的活性中心，導致酶促反應速率減緩，發(fā)生了與底物的非競爭性抑制[8]。Jan等[11]研究發(fā)現(xiàn)，4種除草劑對氨化過程都有明顯影響，其中Mocarz75WG強烈抑制氨化作用，抑制效果與其類型、劑量、氨化有機物種類有關(guān)。徐建民等[12]發(fā)現(xiàn)磺酰脲類除草劑會明顯降低潮土土壤氨化作用，經(jīng)氯磺隆處理土壤的礦化氮降低率大于甲磺隆和芐嘧磺隆處理；且濃度較高時，可明顯減少微生物生物量碳、氮。但是，除草劑對氨化作用的影響并非都具有抑制效果。Parida[13]、Lin[14]等都認為除草劑會在施用初期減少尿素氨化作用；但特丁津在其中2種土壤中會促進氨化作用，在另外2種土壤中則會抑制氨化作用，認為這可能與供試土壤的pH值不同有關(guān)。而Wardle等[15]則發(fā)現(xiàn)除草劑一般對氨化作用影響很小，可以忽略不計。除草劑對土壤氨化作用的影響情況會受到土壤本身性質(zhì)和除草劑種類的影響，因此，不同研究中除草劑對土壤氨化作用會表現(xiàn)出不同的作用效果。

2 除草劑對土壤硝化作用影響的微生物學機制研究進展

硝化作用是承接氨化作用與反硝化作用的中間環(huán)節(jié)，不僅決定著植物對氮素的有效利用程度，更與過量氮肥投入導致的土壤酸化、硝酸鹽淋失及其引起的水體污染和溫室氣體N2O釋放等一系列生態(tài)環(huán)境問題直接相關(guān)，是構(gòu)成氮循環(huán)的中心環(huán)節(jié)[6,16-17]。銨的氧化作用包括將銨轉(zhuǎn)化為亞硝酸的亞硝化作用和亞硝酸轉(zhuǎn)化為硝酸的硝化作用2個階段。土壤中亞硝化細菌主要有4個屬，即亞硝化單胞菌屬、亞硝化球菌屬、亞硝化螺菌屬和亞硝化葉菌屬，除此之外還有分類地位未定的一些屬種。土壤中最多的是亞硝化單胞菌；硝酸細菌主要有3個屬，即硝酸細菌屬、硝酸刺菌屬和硝酸球菌屬，共14個種，其中以硝酸細菌屬為主[5]。在伯杰氏細菌鑒定手冊第9版[18]中收錄了除上述7屬外還有另外2屬(硝化螺菌屬和亞硝化弧菌屬)共20種。

亞硝酸菌與硝酸菌多相互伴生，后者的活性又強于前者。所以，一般土壤中亞硝酸累積不多，具有明顯的瞬時性。因此，很多研究僅測定土壤的硝化作用[19]。除此之外，有些異養(yǎng)微生物也能進行硝化作用[20]。異養(yǎng)硝化微生物能夠利用無機或有機氮化合物，并將銨或有機胺化合物氧化為亞硝酸和硝酸。異養(yǎng)硝化微生物包括細菌、真菌和放線菌，主要在酸性土壤中參與硝化過程。而前人多數(shù)研究以自養(yǎng)硝化細菌為主，對異養(yǎng)微生物這方面的相關(guān)研究很少，且現(xiàn)有的硝化抑制劑對這類微生物基本不起作用[21-24]。Chao等[25]報道，在5種熱帶和亞熱帶土壤中硝化細菌數(shù)量與土壤硝化率之間沒有明顯的相關(guān)性。但Pakele[26]報道，在印度的黑土、紅壤、水稻土、森林土和鈉質(zhì)土中，紅壤具有最高的氨氧化菌和亞硝酸氧化菌數(shù)量，硝化勢也最高。在所有供試土壤中硝化勢與氨氧化菌和亞硝酸氧化菌數(shù)之間存在正相關(guān)性。筆者的前期研究也發(fā)現(xiàn)，硝化細菌(硝酸菌和亞硝酸菌)數(shù)量與土壤硝化率顯著相關(guān)[27]。

在除草劑對土壤硝化作用影響的研究中，Kara等[28]的研究顯示，特丁津在3種供試土壤中都抑制了硝化微生物活性，降低了土壤中硝態(tài)氮含量，但在另一種土壤中則增加了土壤硝態(tài)氮含量，對土壤亞硝態(tài)氮沒有影響。還有研究也表明：吡啶磺隆在20 d內(nèi)對硝化作用有抑制作用[29]，阿特拉津、EPTC和甲草胺都對硝化作用也有抑制作用[30]。Tu[31]的研究卻表明：4種除草劑在培養(yǎng)第1周對硝化作用沒有抑制作用，在培養(yǎng)2周后才產(chǎn)生抑制效果。草甘膦和丁草胺對土壤氮素轉(zhuǎn)化影響的研究中發(fā)現(xiàn)，2種除草劑都對土壤中硝化作用表現(xiàn)出先促進后抑制的效果[32]。Gigliotti等[33]發(fā)現(xiàn)，芐嘧磺隆和醚磺隆在正常田間用量和100倍田間用量下對土壤細菌種類、硝化細菌數(shù)及土壤呼吸作用沒有影響，但可以降低硝化活性，而且自養(yǎng)硝化菌比其他微生物對除草劑更敏感。Stratton[34]的研究顯示，草甘膦在田間用量下對4種土壤的硝化作用并沒有負面影響，但是在50倍和更高用量時會在沙壤土上表現(xiàn)出促進作用，在輕壤土上用量達到田間用量的10倍以上時具有明顯的抑制硝化作用，并認為除草劑對農(nóng)林土壤硝化作用沒有毒性。雖然有研究發(fā)現(xiàn)硝化活性與硝化細菌數(shù)量相關(guān)性不顯著[25]，但大多研究結(jié)果表明：除草劑對硝化作用有一定的抑制作用[28-29]，這對減少硝態(tài)氮淋失有積極意義。卞碧云[35]研究表明：在不同施氮量的土壤中，硝化(氨氧化)微生物的組成存在明顯差異，氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaeon,AOA)在適度施氮的土壤中占主導作用，而氨氧化細菌(Ammonia-oxidizing bacteria,AOB)在氮素高度富集的土壤中占主導作用。因此，研究除草劑對氮轉(zhuǎn)化影響時應該考慮到施氮量不同時土壤中占主導作用微生物種類的變化情況。

因此，可以推斷在以硝化細菌為主要研究對象的硝化作用中，除草劑對酸性土壤微生物硝化過程(異養(yǎng)細菌、真菌和放線菌參比重較大)的影響有著異于堿性土壤(硝化細菌為主)硝化微生物的效果，能否區(qū)分出對除草劑敏感的硝化菌的類型(自養(yǎng)細菌、異養(yǎng)細菌和真菌)，并開展進一步抑制劑的篩選，這對了解土壤硝化過程的微生物機制起著十分關(guān)鍵的作用，也是尋找控制氮素損失方法之一。

3 除草劑對土壤反硝化作用影響的微生物學機制研究進展

土壤中的反硝化作用是通過化能異養(yǎng)型的好氣細菌在無氧或微量氧的條件下，把硝酸、亞硝酸或其他氮氧化物還原為N2O或N2的過程。反硝化微生物主要有反硝化微球菌、反硝化假單胞桿菌、熒光假單胞桿菌、反硝化色桿菌和紫色色桿菌等[36-38]。除此之外，一些自養(yǎng)細菌如脫氮硫桿菌也是典型的硝酸還原菌，且近幾年的研究發(fā)現(xiàn)一些真菌也能夠進行反硝化作用[39-41]。反硝化作用對于農(nóng)業(yè)來說是一種不利的作用，但也正是由于反硝化作用才使得自然界的氮循環(huán)得以正常進行。

Shoun等[42]報道，氯草啶、氯唑靈、阿特拉津或西瑪津?qū)σ簯B(tài)介質(zhì)中NO3-的反硝化有抑制作用。氯草啶和氯唑靈選擇性地抑制NO3-或NO2-還原，而阿特拉津和西瑪津則抑制NO2-或N2O還原。在田間推薦使用濃度下，農(nóng)藥一般對反硝化過程無持久的抑制作用，只在較高劑量時才產(chǎn)生抑制效果[43]。Yeomans等[44]報道，20種除草劑在用量為10 μg/g時，除地樂酚處理增加了反硝化產(chǎn)生的氣體中N2/N2O比率外，其他對硝酸鹽的反硝化沒有明顯影響；用量為50 μg/g時，有的沒有影響，有的表現(xiàn)出促進作用。另有研究也發(fā)現(xiàn)丁草胺對土壤反硝化表現(xiàn)為顯著的促進作用，而草甘膦則表現(xiàn)出顯著的抑制作用[32]，且發(fā)現(xiàn)乙莠、丁莠和旱鋤3種除草劑能顯著減少土壤氮的反硝化損失量。但反硝化不是石灰性潮土旱作系統(tǒng)氮肥損失的主要途徑，硝化過程產(chǎn)生的N2O大于反硝化過程[4]。蔣靜艷等[45]的研究也發(fā)現(xiàn)，直播稻田中添加丁草胺可以顯著促進反硝化損失，而添加芐嘧磺隆的處理對反硝化損失沒有顯著影響。閔航等[46]研究發(fā)現(xiàn)，丁草胺能促進反硝化細菌的生長。Lin等[14]研究了特丁津在4種土壤中的效果，發(fā)現(xiàn)4種土壤中特丁津均刺激了反硝化菌的活性，但對總菌數(shù)沒有影響。呂鎮(zhèn)梅等[47]的研究表明：二氯喹啉酸對水稻田土壤中好氧性細菌、水解發(fā)酵細菌、反硝化細菌數(shù)量的影響都是短暫的，第33天時均能恢復至接近對照水平，正常使用對水田土壤微生物各種群均無實質(zhì)性危害。而Das等[48]在稻田添加芐嘧磺隆卻對稻田土壤反硝化產(chǎn)生了顯著的抑制效應。

傳統(tǒng)手段很難明確除草劑對反硝化N2O排放的影響情況，但是借助分子生態(tài)學方法從DNA、RNA水平揭示土壤反硝化微生物群落特征與土壤N2O產(chǎn)生和釋放之間的關(guān)系，能夠幫助我們認識此過程。Philippot等[49]研究發(fā)現(xiàn)，土壤某些類群氧化亞氮還原細菌(nosZ)的相對數(shù)量與N2O釋放量呈顯著相關(guān)，但大多數(shù)研究表明：土壤N2O釋放與反硝化基因的數(shù)量并不存在相關(guān)關(guān)系。當旱地土壤中加入碳源時，反硝化微生物的群落數(shù)量和組成與N2O/N2比率沒有顯著相關(guān)性[50]。同時加入碳源和氮源，土壤反硝化微生物norB基因的數(shù)量增加了20倍，但norB基因的數(shù)量與土壤N2O釋放和反硝化作用也沒有顯著相關(guān)性，反硝化微生物的豐度與反硝化活性之間關(guān)系也不密切[51]。一般認為，反硝化作用受土壤水分影響更明顯。Henderson等[52]利用實時PCR技術(shù)研究短期內(nèi)(72 h)農(nóng)田土壤反硝化基因(nosZ,nirS)豐度變化與N2O釋放之間的關(guān)系，結(jié)果表明：反硝化基因豐度和N2O釋放量之間沒有相關(guān)性。在N2O釋放的最佳水分條件下(70% WFPS)，濕地反硝化nosZ基因豐度與N2O釋放之間也沒有發(fā)現(xiàn)明確的相關(guān)性[53]。Dandie等[54]認為馬鈴薯土壤N2O釋放和反硝化微生物的豐度之間不存在相關(guān)關(guān)系，影響土壤N2O釋放的主要因素是土壤可利用的無機氮和土壤充水空隙度。除草劑對反硝化N2O排放的影響受到土壤肥力和水分狀況的制約。顯然，由于研究對象的復雜性，利用分子生物學技術(shù)研究N2O排放與微生物之間的關(guān)系還存在諸多不確定因素，在研究微生物與N2O排放關(guān)系的過程中還應該考慮到土壤因素。因此，研究除草劑對反硝化影響時也應該考慮到實驗條件下會對反硝化造成影響的主要因素。

總體來看，不同除草劑對反硝化作用的影響不同，雖然也有抑制反硝化的情況，但是大多研究結(jié)果表明：除草劑對土壤反硝化作用少有不利影響[55]，甚至某些除草劑還表現(xiàn)出強烈的促進作用[28]。這對減少土壤氮素氣態(tài)損失以及減少N2O排放很不利，但目前的研究結(jié)果尚少有關(guān)于除草劑對旱地土壤反硝化作用及關(guān)聯(lián)微生物相關(guān)關(guān)系影響的研究[56-57]。因此，開展除草劑對反硝化作用及微生物的影響尤顯得更為迫切。

4 存在的問題

關(guān)于除草劑化對土壤氮轉(zhuǎn)化的影響效應，已有的研究報道主要是針對氨化、硝化及反硝化作用過程中的某個過程獨立開展其作用強度或關(guān)聯(lián)細菌的種群數(shù)量變化的研究，少有將土壤氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)過程強度及關(guān)聯(lián)微生物結(jié)合起來作進一步分析，因此具有很大的不確定性[58-59]。且除草劑對氮素轉(zhuǎn)化過程中關(guān)聯(lián)微生物多樣性、功能性及不同過程間關(guān)聯(lián)微生物及作用強度的相互關(guān)系等的研究也明顯不足，未能系統(tǒng)地反映出除草劑在氮循環(huán)中產(chǎn)生作用的過程和微生物機理。土壤氮轉(zhuǎn)化能力的大小并非與其相關(guān)微生物群體數(shù)量的多少呈明顯的一一對應關(guān)系[27]。因此，除草劑作用于土壤氮素轉(zhuǎn)化過程的主要原因是對相關(guān)過程關(guān)聯(lián)微生物的種群數(shù)量還是其中敏感微生物的相關(guān)作用強度產(chǎn)生影響，抑或是對兩者都產(chǎn)生了一定的影響，受影響的相互關(guān)系是什么，都是值得進一步研究的問題。

同時，現(xiàn)有的土壤氮素轉(zhuǎn)化知識體系大多是基于溫帶中、堿性土壤氮轉(zhuǎn)化的研究結(jié)果建立的，而對南方酸性紅壤的研究比較少，理論結(jié)果相對缺乏[60]。鑒于南方紅壤的獨特性，添加除草劑后對土壤氮素轉(zhuǎn)化關(guān)聯(lián)微生物過程的微生物的多樣性及代謝活性的影響，也必然與中性或堿性土壤有所差異，但目前還缺乏有效的印證。因此，進一步研究酸性紅壤區(qū)氮轉(zhuǎn)化過程的除草劑影響機理，有利于完善不同土壤類型上除草劑對氮轉(zhuǎn)化影響的機理，為減少南方紅壤區(qū)氮損失和溫室氣體排放提供科學依據(jù)。

由于參與氮循環(huán)的微生物類群眾多，具有自養(yǎng)與異養(yǎng)共生和多種綱門屬種并存的特點，從氮代謝上看還存在多種氨化、硝化、反硝化功能性微生物，且在不同的土壤中，微生物分布及作用強度不同。而目前對于不同氮素轉(zhuǎn)化過程中關(guān)聯(lián)微生物的種類的研究也逐漸由之前簡單的氨化細菌、自養(yǎng)硝化細菌及反硝化細菌延伸到真菌、異養(yǎng)硝化細菌、放線菌甚至古菌范圍中。但是，國內(nèi)外研究報道中關(guān)于除草劑等有機污染物對這些微生物影響的研究還存在不足之處[61-62]。因此，筆者假設(shè)，在不同土壤中存在與氮轉(zhuǎn)化相關(guān)過程的高效關(guān)聯(lián)微生物(包括真菌、異養(yǎng)硝化細菌等)，其在指示除草劑的作用時更具有相關(guān)性。研究除草劑對氮素在氨化-氨氧化-硝酸(亞硝酸)還原-反硝化等連續(xù)序列過程中的關(guān)聯(lián)微生物和相關(guān)作用強度的相互關(guān)系，揭示了除草劑的作用步驟和機理，以期尋找高效關(guān)聯(lián)微生物進行定性或定量的研究，對全球氮循環(huán)具有重要作用，也是目前與氮素轉(zhuǎn)化有關(guān)的微生物方面研究熱點和難點的科學問題。

5 展望

(1)已有的研究主要是針對除草劑對氮素循環(huán)中有關(guān)土壤微生物群體數(shù)量和活性的影響，而對關(guān)聯(lián)微生物的多樣性變化及其功能性差異變化尚少有報道。因此，除草劑作用下微生物群體數(shù)量差異、多樣性差異和功能性差異的響應機制及其相互關(guān)系目前尚不明確。因此，探討除草劑對氮轉(zhuǎn)化微生物的功能將更利于我們認識除草劑對氮轉(zhuǎn)化微生物影響的機理，為除草劑調(diào)控氮素循環(huán)過程中的負面效應的可實現(xiàn)性提供清晰有力的理論基礎(chǔ)。

(2)土壤硝化微生物既有自養(yǎng)硝化菌，也有異養(yǎng)硝化菌，在多數(shù)土壤中，硝化過程是由自養(yǎng)硝化細菌完成的。而異養(yǎng)硝化微生物主要在酸性土壤中參與硝化過程。而目前關(guān)于外源污染物對異養(yǎng)硝化微生物的研究鮮見報道。而南方農(nóng)田的高溫高濕條件及一年多使得氮肥施用過量而導致的土壤氮素飽和狀態(tài)，其氮素轉(zhuǎn)化過程具有地域獨特性，進一步開展南方紅壤區(qū)土壤的硝化作用中異養(yǎng)硝化菌的研究可以使得硝化作用參與微生物的研究更加全面，也更有利于了解南方土壤硝化過程的獨特性。

(3)參與到氮轉(zhuǎn)化過程中的微生物種類和數(shù)量都十分巨大，其中一些微生物對除草劑比較敏感，利用對這些微生物的研究來指示土壤中除草劑的影響效應還少見報道，開展此方面研究并建立微生物庫，可以為微生物手段指示土壤有機污染物殘留提供可行性手段。

[1] Kevin R Arrigo. Marine microorganisms and global nutrient cycles[J]. Nature, 2005, 437(7057): 349-355.

[2] 李克斌,蔡喜運,劉維.除草劑單用與混用對土壤微生物活性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2004,23(2):392-396.

[3] 丁洪,張玉樹,鄭祥洲.除草劑對土壤氮素循環(huán)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報,2011,20(4):767-772.

[4] 丁洪,王躍思.除草劑對氮肥反硝化損失與N2O排放的影響[J].中國環(huán)境科學,2004,24(5):596-599.

[5] 侯海軍,秦紅,陳春蘭,等.土壤氮循環(huán)微生物過程的分子生態(tài)學研究進展[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2014,35(5):588-594.

[6] 賀紀正,張麗梅.土壤氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵微生物過程及機制[J].微生物學通報,2013,40(1):98-108.

[7] 李阜棣.土壤微生物學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,1996.

[8] 張昀,可欣,查春梅,等.吡啶磺隆對土壤中與氮素轉(zhuǎn)化有關(guān)微生物活性的影響[J].土壤通報,2008,39(4):950-952.

[9] 劉惠君,劉維屏.均三氮苯類除草劑對土壤酶活性的影響[J].土壤學報,2003,40(2):286-292.

[10] 荊瑞勇,王麗艷,王彥杰,等.乙草胺對土壤微生物數(shù)量和酶活性的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2010,18(6):1302-1305.

[11] Jan K, Jadwiga W, Malgorzata B. Effects of herbicides on the course of ammonification in soil[J]. Journal of Elementology, 2009, 14(3): 477-487.

[12] 徐建民,安曼,黃昌勇,等.磺酰脲類除草劑對土壤質(zhì)量生物學指標的影響[J].中國環(huán)境科學,2000,20(6):491-494.

[13] Parida C S, Mondal S, Siddiqui M Z. Effect of urea, vermicompost and pendimethalin on nitrogen transformation in lateritic soil[J]. Indian Journal of Weed Science, 2008, 40 (1/2): 95-97.

[14] Lin H T, Wong S S, Li G C. Effects of acephate, benomyl and pendimethalin on the ammonification, nitrification and respiration in soil[J]. Plant Protection Bulletin, 2003, 45(1): 65-73.

[15] Wardle D A, Parkinson D. Influence of the herbicide glyphosate on soil microbial community structure[J]. Plant and Soil, 1990, 122(1): 29-37.

[16] Prosser J. Autotrophic nitrification inBacteria[J]. Advances in Microbial Physiology, 1990, 30(1): 125.

[17] 孫志強,郝慶菊,江長勝,等.農(nóng)田土壤N2O的產(chǎn)生機制及其影響因素研究進展[J].土壤通報,2010，41(6):1524-1530.

[18] Holt J G, Krieg N R, Sneath P H A, et al. Bergey’s manual of determinative bacteriology[M]. 9th Ed. Lippincott: the Williams and wilkins, 1994: 520-521.

[19] 張愛云,蔡道基.除草劑對土壤微生物活性、土壤氨化作用和硝化作用的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報,1990,6(3):62-66.

[20] Castignetti D, Hollocher T C. Heterotrophic nitrification among denitrifiers [J]. Applied and Environmental Microbiology, 1984, 47(4): 620-623.

[21] 劉倩.硝化抑制劑對土壤的硝化抑制效應及其微生物作用機理[D].石河子：石河子大學,2011.

[22] Zerulla W, Barth T, Dressel J, et al. 3,4-Dimethypyrazole phosphate(DMPP)-a new nitrification inhibitor for agriculture and horticulture[J]. Biol Fertil Soils, 2001, 34(2): 79-84.

[23] 黃益宗,馮宗煒,王效科,等.硝化抑制劑在農(nóng)業(yè)上應用的研究進展[J].土壤通報,2002,33(4):310-315.

[24] Coyne M S, Frye W W. Nitrogen in soil: The N cycle[M]//Encyclopedia of Soils in the Environment, 2005: 13-21.

[25] Chao W L, Gan K D, Chao C C. Nitrification and nitrifying potential of tropic and subtropical soils[J]. Biology and Fertility of Soils, 1993, 15(2): 87-90.

[26] Pakele N V. Nitrification potential of soils as influenced by soil microbial population[J]. Karnataka Journal of Agriculture Science, 1993, 6(1): 70-72.

[27] 丁洪,王躍思,項虹艷,等.福建省幾種主要種稻紅壤的硝化與反硝化活性[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2003,22(6):715-719.

[28] Kara E E, Arli M, Uygur V. Effects of the herbicide Topogard on soil respiration, nitrification, and denitrification in potato-cultivated soils differing in pH[J]. Biology & Fertility of Soils, 2004, 39(6): 474-478.

[29] Kim J E, Hong J U. Effects of herbicides on enzyme activities in soil environment [J]. Journal of the Korean agricultural chemical Society, 1988, 31(1): 79-85.

[30] Csitari G, Debreczeni K, Sisak I. Progress in nitrogen cycling studies[C]//Proceedings of the 8th nitrogen workshop held at the University of Ghent. Belgium: Kluwer Academic Pulishers, 1996: 191-194.

[31] Tu C M. Effect of selected herbicides on activities of microorganisms in soils[J]. Journal of Environmental Science and Health: Part B, 1996, 31(6): 1201-1214.

[32] 丁洪,鄭祥洲,雷俊杰,等.除草劑對尿素氮在土壤中轉(zhuǎn)化的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報,2012,21(3):551-554.

[33] Gigliotti C, Allievi L. Differential effects of the herbicides bensulfuron and cinosulfuron on soil microorganisms [J]. Journal of Environmental Science and Health: Part B, 2001, 36(6): 775-782.

[34] Stratton G W. Effects of the herbicide glyphosate on nitrification in four soils from Atlantic Canada [J]. Water, Air and Soil Pollution, 1990, 51(3/4): 373-383.

[35] 卞碧云.氮肥用量對設(shè)施栽培蔬菜土壤氨氧化微生物及氨氧化作用的影響[D].南京:南京師范大學,2013.

[36] 魏荷芬,韓保安,王田野,等.一株熒光假單胞桿菌的分離鑒定與反硝化特性[J].微生物學通報,2016,43(8):1679-1689.

[37] 肖晶晶,郭萍,霍煒潔,等.反硝化微生物在污水脫氮中的研究及應用進展陰[J].環(huán)境科學與技術(shù),2009,32(12):98-102.

[38] 方晶晶,馬傳明,劉存富.反硝化細菌研究進展[J].環(huán)境科學與技術(shù),2010,33(s1):206-210.

[39] 葉良濤,左勝鵬.脫氮硫桿菌自養(yǎng)反硝化及其影響因素研究進展[J].環(huán)境科學與管理,2011,36(3):58-63.

[40] Ishii S, Ikeda S, Minamisawa K, et al. Nitrogen cycling in rice paddy environments: Past achievements and future challenges[J]. Microbes and Environments, 2011, 26(4): 282-292.

[41] 王海濤,鄭天凌,楊小茹.土壤反硝化的分子生態(tài)學研究進展及其影響因素[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2013,32(10):1915-1924.

[42] Shoun H, Kim D H, Uchiyama H, et al. Denitrification by fungi[J]. FEMS Microbiology Letters, 1992, 94(3): 277-281.

[43] Carlisle S M. Trevors J T. Effect of the herbicide glyphosate on nitrification, denitrification and acetylene reduction in soil[J]. Water Air & Soil Pollution, 1986, 29(2): 189-203.

[44] Yeomans J C, Bremner J M. Denitrification in soil: Effects of herbicides[J]. Soil biology and Biochemistry, 1985, 17(4): 447-452.

[45] 蔣靜艷,孫青.除草劑丁草胺和芐嘧磺隆對直播稻田N2O排放的影響[C]//中國土壤學會.第十二次全國會員代表大會暨第九屆海峽兩岸土壤肥料學術(shù)交流研討會論文集，2012.

[46] 閔航，趙宇華，陸貽通,等.氟樂靈對土壤微生物和蚯蚓的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報,1993,9(3):40-43.

[47] 呂鎮(zhèn)梅,閔航,葉央芳.除草劑二氯喹啉酸對水稻田土壤中微生物種群的影響[J].應用生態(tài)學報,2004,15(4):605-609.

[48] Das S, Ghosh A, Adhya T K. Nitrous oxide and methane emission from a flooded rice field as influenced by separate and combined application of herbicides bensulfuron methyl and pretilachlor[J]. Chemosphere, 2011, 84(1): 54-62.

[49] Philippot L, Cuhel J, Saby N P A, et al. Mapping field-scale spatial patterns of size and activity of the denitrifier community[J]. Environmental Microbiology, 2009, 11(6): 1518-1526.

[50] Henry S, Texier S, Hallet S, et al. Disentangling the rhizosphere effect on nitrate reducers and denitrifiers: insight into the role of root exudates[J]. Environmental Microbiology, 2008, 10(11): 3082-3092.

[51] Miller M N, Zebarth B J, Dandie C E, et al. Crop residue influence on denitrification, N2O emissions and denitrifier community abundance in soil[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(10): 2553-2562.

[52] Henderson S L, Dandie C E, Patten C L, et al. Changes in denitrifier abundance, denitrification gene mRNA levels, nitrous oxide emissions, and denitrification in anoxic soil microcosms amended with glucose and plant residues[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2010, 76(7): 2155-2164.

[53] Ma W K, Bedard-Haughn A, Siciliano S D, et al. Relationship between nitrifier and denitrifier community composition and abundance in predicting nitrous oxide emissions from ephemeral wetland soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(5): 1114-1123.

[54] Dandie C E, Burton D L, Zebarth B J, et al. Changes in bacterial denitrifier community abundance over time in an agricultural field and their relationship with denitrification activity[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2008, 74(19): 5997-6005.

[55] 郎漫,李平,蔡祖聰.多菌靈在土壤中的降解及其生態(tài)環(huán)境效應[J].農(nóng)藥,2012,51(1):8-10.

[56] 郎漫,蔡祖聰.百菌清對土壤中N2O和CH4排放的影響[J].應用生態(tài)學報,2008,19(12):2745-2750.

[57] 郎漫,蔡祖聰.厭氣條件下百菌清對N2O和CH4排放的影響[J].環(huán)境科學學報,2009,29(10):2110-2117.

[58] 鄭祥洲,王亞薩,張玉樹,等.不同氮肥用量下乙草胺對土壤氮轉(zhuǎn)化過程的影響[J].農(nóng)藥學學報,2016,18(3):330-336.

[59] 王亞薩,鄒悅,張晶,等.碳添加對農(nóng)田土壤氮轉(zhuǎn)化過程影響的研究進展[J].農(nóng)學學報,2017,7(2):36-41.

[60] Zhang J B, Cai Z C, Zhu T B, et al. Mechanisms for the retention of inorganic N in acidic forest soils of southern China[J]. Scientific Reports, 2013, 3(6145): 2342.

[61] 阮少江,劉潔,王銀善,等.微生物酶催化甲胺磷降解機理初探[J].武漢大學學報：自然科學版，2000,46(4):471-474.

[62] 王永杰,李順鵬,沈標,等.有機磷農(nóng)藥廣譜活性降解菌的分離及其生理性研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報,1999,22(2):42-45.

ResearchAdvancesinMicrobialMechanismofEffectsofHerbicidesonNitrogenTransformation

ZHANG Jing1, ZOU Yue1,2, WANG Ya-sa1,2, ZHANG Yu-shu1, DING Hong1, ZHENG Xiang-zhou1*

(1. Institute of Soil and Fertilizer, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China; 2. College of Resource and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)

Herbicides and nitrogen fertilizer are widely used in modern agriculture. Most studies show that the applied effects of nitrogen fertilizer have certain relationships with the population density and metabolic activities of soil microorganisms. However, the use of herbicides has different degrees of impacts on soil nitrogen-transforming microorganisms, thus has a certain influence on the transformation process of soil nitrogen. This paper summarized the research advances in the impacts of herbicides on soil microorganisms related to ammonification, nitrification and denitrification at home and abroad, explored the microbial mechanisms of effects of herbicides on soil nitrogen transformation, analyzed the reasons for different research results obtained by forefathers, and discussed the future research direction of microbial mechanism.

Herbicide; Ammonification; Nitrification; Denitrification; Microorganism

2017-06-25

福建省自然科學基金項目(2015J01111、2015J01159)；福建省公益院所專項(2016R1021-4)。

張晶(1989─)，女，碩士，主要從事氮循環(huán)土壤微生物研究。*通訊作者：鄭祥洲。

S482.4；S154.34

A

1001-8581(2017)11-0049-06

(責任編輯：曾小軍)