朱周俊，袁德義，范曉明，張旭輝，譚露曼，劉冬明，李承想，王碧芳，劉智強，王 剛

(經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點實驗室/經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室，湖南長沙410004)

不同授粉方式下錐栗果實的生長發(fā)育特性

朱周俊，袁德義，范曉明，張旭輝，譚露曼，劉冬明，李承想，王碧芳，劉智強，王 剛

(經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點實驗室/經(jīng)濟(jì)林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室，湖南長沙410004)

選用‘華栗3號’為材料，采用異交、自交、不授粉及自然授粉4種授粉方式探究錐栗(Castanea henryi)果實的生長發(fā)育特性.結(jié)果表明:錐栗果實生長發(fā)育期約135 d，異交、自然授粉的總苞和子房及自交、不授粉的總苞的鮮重均呈“慢—快—慢—快”的增長趨勢，自交、不授粉的子房鮮重呈“慢—快—慢”的增長趨勢，總苞和子房縱橫徑呈“慢—快—慢”增長趨勢，果實成熟時總苞和子房大小均表現(xiàn)為異交＞自然授粉＞自交＞不授粉；不同授粉處理對錐栗座苞及落果的影響不同，異交、自然授粉經(jīng)歷了2次落果高峰期，自交、不授粉則經(jīng)歷了3次落果高峰期，落果最高峰均出現(xiàn)在花后90～105 d；不同授粉處理顯著影響錐栗的結(jié)實率和空苞率，4種授粉處理的坐苞率、結(jié)實率大小均表現(xiàn)為異交＞自然授粉＞自交＞不授粉，空苞率大小表現(xiàn)為不授粉＞自交＞自然授粉＞異交.

錐栗；果實；生長發(fā)育

錐栗[Castanea henryi(Skan)Rwhd.Et Wils.]屬殼斗科栗屬植物，是中國南方重要的木本糧食樹種之一，有鐵桿莊稼之稱[1].錐栗堅果多為圓錐形，呈紅褐色，色澤鮮亮，口感糯香，甜而不膩，營養(yǎng)豐富，其風(fēng)味極好而廣受人們喜愛[2－3].但錐栗存在結(jié)實率低、空苞率高、落果率高等問題.目前，錐栗的研究工作主要集中在新品種選育[4－5]、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)[6－9]和加工利用[10－11]等研究，而有關(guān)植物學(xué)特性等基礎(chǔ)研究方面的報道較少.本研究通過異交、自交、不授粉及自然授粉4種授粉方式系統(tǒng)地研究錐栗果實的生長發(fā)育特性，探究錐栗總苞、子房快速生長的關(guān)鍵時期及落果高峰期.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于郴州市汝城縣中南林業(yè)科技大學(xué)試驗基地(25°33′43″N，113°45′08″E)，海拔765 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū).供試植物材料為盛果期(8 a生嫁接樹)‘華栗3號’.樹形均為自然圓頭形，平均樹高4.2 m，胸徑13.12 cm，栽植密度均為4 m×3 m，所選錐栗樹樹勢中庸，大小相對一致，生長結(jié)果良好，栽培管理措施為常規(guī)管理.

1.2 試驗方法

選擇5棵生長勢基本一致、處于盛花期的樹作為授粉處理樣本樹，采取異交、自交、不授粉和自然授粉4種授粉方式.前3個處理在雄花開放前，嚴(yán)格去雄、套袋.異交授粉、自交授粉需授粉后再套袋，并標(biāo)記掛牌.不授粉則只需套袋后標(biāo)記掛牌，自然授粉只需標(biāo)記掛牌.每個授粉方式處理1 000朵雌花，授粉半個月后拆袋.

以授粉當(dāng)天為花后第0天，從花后第0天開始采樣，每隔15 d采樣1次，直至果實成熟.每個處理每次隨機取40個總苞，用天平稱量總苞、子房的鮮重，用游標(biāo)卡尺測量總苞、子房的縱徑和橫徑，測量數(shù)據(jù)均為40個總苞、子房的平均值.于花后第0天開始每隔15 d調(diào)查坐苞率及落果率，直至果實成熟.于果實成熟期調(diào)查結(jié)實率及空苞率.坐苞率＝(坐苞數(shù)/授粉數(shù))×100%，落果率＝1－(坐苞數(shù)/授粉數(shù))×100%，結(jié)實率＝(結(jié)實數(shù)/授粉數(shù))×100%，空苞率＝(空苞數(shù)/授粉數(shù))×100%[12－13].

2 結(jié)果與分析

2.1 錐栗總苞和子房鮮重的生長動態(tài)

Cp、Nap、Sp和Nop分別表示異交、自交、不授粉和自然授粉.Cp和Nap的總苞鮮重變化趨勢一致，而Sp的總苞鮮重變化與Nop一致，4個授粉處理的總苞鮮重日均增長量均出現(xiàn)2次高峰，但出現(xiàn)的時間不盡相同(圖1).4個授粉處理的總苞在花后0～45 d生長緩慢，變化趨勢基本一致.花后45～60 d總苞鮮重急劇上升，花后60 d總苞日均增長量達(dá)到第1個高峰，此時Cp、Nap、Sp及Nop的總苞鮮重分別增長了3.34、3.13、2.38、2.03 g.花后60～105 d Cp與Nap的總苞鮮重繼續(xù)上升，在花后105 d，Cp與Nap的總苞鮮重日均增長量達(dá)到第2個高峰，此時Cp與Nap的總苞鮮重分別增長了7.01、6.14 g，日均增長量大小表現(xiàn)為Cp＞Nap；Sp與Nop的總苞鮮重在花后60～105 d基本不變；花后105～135 d Cp與Nap的總苞鮮重繼續(xù)上升，但上升幅度有所降低；Sp與Nop的總苞鮮重在花后105～120 d增大，日均生長量出現(xiàn)第2個高峰，此時Sp與Nop的總苞鮮重分別增長了1.67、1.17 g，日均增長量大小表現(xiàn)為Sp＞Nop；花后120～135 d Sp與Nop的總苞基本停止生長.綜上所述，4種授粉處理的錐栗總苞鮮重均呈“慢—快—慢—快”的增長趨勢.

Cp與Nap的子房鮮重變化趨勢一致，而Sp與Nop的子房鮮重變化一致，Cp和Nap的子房鮮重日均增長量出現(xiàn)2次高峰，而Sp與Nop的子房鮮重日均增長量只出現(xiàn)1次高峰(圖2).4個授粉處理的子房在花后0～45 d生長緩慢，變化趨勢基本一致.花后45～60 d，子房鮮重較快增長.花后60 d Sp與Nop的子房基本停止生長.而Cp和Nap的子房鮮重在花后60～75 d緩慢生長；在花后75 d加速生長；花后105 d日均增長量達(dá)到第1個高峰；花后90～105 d Cp和Nap的子房鮮重分別增長了2.90、2.80 g，日均增長量大小表現(xiàn)為Cp＞Nap；花后120～135 d Cp和Nap的子房急劇上升，日均增長量達(dá)到第2個峰值，花后120～135 d Cp和Nap的子房鮮重分別增長了3.87、3.41 g，日均增長量大小表現(xiàn)為Cp＞Nap.綜上所述，Cp和Nap的子房鮮重呈“慢—快—慢—快”的增長趨勢，但Sp和Nop的子房鮮重增長呈“慢—快—慢”的增長趨勢.

2.2 錐栗總苞和子房縱徑、橫徑的生長動態(tài)

Cp和Nap的總苞和子房縱徑的變化趨勢一致，而Sp與Nop的子總苞和子房縱徑的變化趨勢一致(圖3).花后0～45 d，4種處理的總苞和子房縱徑增長較慢，變化趨勢基本一致；花后45～60 d，4種處理的總苞和子房的縱徑加速增長，變化趨勢基本相似.這一時期Cp、Nap、Sp及Nop總苞縱徑分別增長了10.34、9.51、10.64、10.09 mm，其子房縱徑分別增長了5.02、5.57、5.50、5.12 mm.花后60 d，Sp和Nop的子總苞和子房縱徑基本不變；Cp和Nap的總苞和子房縱徑在花后60～135 d先快速增長后緩慢增長，且花后60 d Cp和Nap的總苞和子房縱徑均明顯大于Sp與Nop.綜上所述，4種授粉處理的總苞和子房均呈“慢—快—慢”的增長趨勢.

Cp和Nap的總苞和子房、Sp和Nop子房橫徑的變化趨勢與縱徑大體相似，但Sp及Nop的總苞縱徑與橫徑變化有所不同(圖4).花后0～45 d，4種處理的總苞和子房縱徑增長較慢，變化趨勢基本一致；花后45～60 d，4種處理的總苞和子房的縱徑加速增長，變化趨勢基本相似.這一時期Cp、Nap、Sp及Nop總苞縱徑分別增長了9.87、10.04、11.34、10.65 mm，其子房縱徑分別增長了3.18、3.37、3.31、3.09 mm.花后60 d，Sp和Nop的子房縱徑基本不變；花后60～135 d Cp和Nap的總苞和子房、Sp和Nop的子房的橫徑的變化趨勢與縱徑相似，且花后60 d Cp和Nap的總苞和子房橫徑均明顯大于Sp與Nop.綜上所述，4種處理總苞和子房的橫徑均呈“慢—快—慢”的增長趨勢.

2.3 錐栗坐苞和落果的變化趨勢

4種授粉處理的錐栗坐苞的變化趨勢基本一致(圖5).花后0～15 d，4種授粉處理的錐栗坐苞率下降較快，Cp、Nap、Sp及 Nop的坐苞率分別下降了8.23%、9.26%、10.14%、11.69%.Cp與Nap的坐苞率在花后15～90 d下降緩慢，花后90～105 d坐苞率急劇下降，果實生長發(fā)育時期其下降幅度最大，分別下降了15.78%、30.47%，花后105 d坐苞率變化不明顯.Sp和Nop的坐苞率在花后15～45 d下降平緩；花后45～60 d坐苞率下降較快，分別下降了8.36%、8.98%；花后60～90 d坐苞率沒有明顯變化；花后90～105 d坐苞率急劇下降；在果實生長發(fā)育時期坐苞率下降幅度最大，分別下降了37.32%、39.43%.花后105 d坐苞率逐漸下降，一直持續(xù)到花后135 d.Cp和Nap的落果高峰期分別為花后0～15 d和花后90～105 d；Sp和Nop的落果高峰期分別為花后0～15 d、花后45～60 d及花后90～105 d，且花后90～105 d為落果率最大時期(圖6).綜上所述，不同授粉處理錐栗坐苞率差異顯著，坐苞率始終表現(xiàn)為Cp＞Nap＞Sp＞Nop，Cp與Nap的落果高峰期為花后0～15 d和花后90～105 d，Sp與Nop的落果高峰期為花后0～15 d、花后45～60 d及花后90～105 d.

果實成熟時，4種授粉處理的錐栗的坐苞率、結(jié)實率和空苞率差異顯著(表1).4種授粉處理坐苞率、結(jié)實率大小均表現(xiàn)為Cp＞Nap＞Sp＞Nop，空苞率大小表現(xiàn)為Nop＞Sp＞Nap＞Cp.表明異交可以顯著提高錐栗坐苞率和結(jié)實率，降低空苞率.與自然授粉相比，Cp的坐苞率和結(jié)實率分別提高了20.73%、28.76%，空苞率降低了28.76%.自交空苞率高達(dá)94.5%.綜上所述，異交授粉可顯著提高錐栗坐苞率和結(jié)實率，降低空苞率，自交則表現(xiàn)為不親和.

3 討論

本研究結(jié)果表明，異交和自然授粉的總苞鮮重均呈“慢—快—慢—快”的增長趨勢，花后45～60 d和花后90～105 d為快速增長期.其子房也呈“慢—快—慢—快”的增長趨勢，花后90～105 d和花后120～135 d為快速增長期.異交和自然授粉的果實縱橫徑均呈“慢—快—慢”的增長趨勢，花后45～60 d為縱橫徑快速增長期.由此可知，Cp、Nap的果實前期主要為刺苞生長，后期主要是為了胚胎發(fā)育而促使子房生長.自交和不授粉的總苞鮮重均呈“慢—快—慢—快”的增長方式；其子房鮮重呈“慢—快—慢”的增長方式，花后60 d幾乎停止生長.自交和不授粉的總苞的2個快速生長期均處于刺苞生長.果實成熟時果實大小均表現(xiàn)為Cp＞Nap＞Sp＞Nop.

表1 不同授粉方式下錐栗坐苞率、結(jié)實率和空苞率1)Table 1 Comparison on rates of empty bract，setting and empty shell ofC.henryiby different pollination methods

果樹落花落果有內(nèi)外2種因素，其內(nèi)在原因多為樹體營養(yǎng)不良、傳粉受精失敗、胚敗育等[14－15].異交和自然授粉的果實經(jīng)歷了2次落果高峰，但自交和不授粉的果實經(jīng)歷了3次落果高峰.4種授粉方式下第1次落果高峰都出現(xiàn)花后0～15 d，此時總苞及子房體積質(zhì)量都無明顯變化.該階段出現(xiàn)落果高峰的原因可能是‘華栗3號’為雌雄相遇型，樹體開花消耗大量養(yǎng)分，雌花后期因發(fā)育營養(yǎng)不足導(dǎo)致落果.第2次落果高峰出現(xiàn)時間不一致，自交和不授粉第2次落果出現(xiàn)在花后45～60 d，此時總苞質(zhì)量迅速增加，子房質(zhì)量也開始緩慢增加.這次落果高峰出現(xiàn)的原因是:這一時期受精已經(jīng)發(fā)生，進(jìn)入胚胎發(fā)育階段，大量未完成受精或受精不正常的果實掉落.而異交和自然授粉第2次落果出現(xiàn)在90～105 d，總苞和子房均急劇生長，此次落果高峰出現(xiàn)的原因可能是總苞和子房生長消耗較多營養(yǎng).自交和不授粉第3次落果高峰出現(xiàn)在花后90～105 d，總苞和子房基本停止生長，果實胚早期敗育[16]，果實發(fā)育不正常導(dǎo)致大量空苞出現(xiàn).本研究中應(yīng)在盛花末期(花后0 d)和果實快速生長時期(花后45～60 d和花后90～105 d)加強土肥水管理.

錐栗低產(chǎn)的重要原因之一是錐栗自交表現(xiàn)不親和[17－18]，需要異花授粉.唐靜等[13]研究表明雜交授粉的坐苞結(jié)實率和果實發(fā)育均明顯優(yōu)于自然授粉，而自然授粉明顯優(yōu)于自交授粉.這進(jìn)一步證實了錐栗為異花授粉樹種，本試驗采用‘華栗3號’作為試驗材料，也得到了同樣的結(jié)果.

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(責(zé)任編輯:葉濟(jì)蓉)

Growth and development characteristics ofCastanea henryiby different pollination methods

ZHU Zhoujun，YUAN Deyi，F(xiàn)AN Xiaoming，ZHANG Xuhui，TAN Luman，LIU Dongming，LI Chengxiang，WANG Bifang，LIU Zhiqiang，WANG Gang
(The Key Lab of Non-wood Forest Nurturing and Protection of the National Ministry of Education/Key Laboratory of Economic Forest Breeding and Cultivation of State Forestry Bureau，Changsha，Hunan 410004，China)

To optimize planting practices for maximum yield，‘Huali 3’Castanea henryiwas pollinated by 4 methods，including cross pollination(Cp)，self pollination(Sp)，non-pollination(Nop)and natural pollination(Nap).Fresh weights of involucre and ovary，vertical and horizontal development during the growth，rates of bud sitting，fruit abscission and empty bract were recorded. Results showed that it took 135 days to reach maturity.Growth rates of fresh weights of involucre and ovary from Cp and Nap，and involucre from Sp and Nop showed pattern of“slow-fast-slow-fast”，while changes in fresh weights of ovary from Sp and Nop showed pattern of“slow-fast-slow”.When the fruit rippen，sizes of involucre and ovary from 4 pollination methods were Cp，Nap，Sp and Nop in a descending order.In terms of bud sitting and fruit abscission，C.henryithat received Nap experienced peaks of fruit abscission twice while those received Sp and Nop experienced peaks three times.Similarly，all peaks occurred 90－105 days after flowering.Rates of bud sitting and seed setting varied greatly among all pollination methods，which were from Cp，Nap，Sp and Nop in a descending order，and those for empty bract were Nop，Sp，Nap and Cp in a descending order.In conclusion，flowering stage(0 days after anthesis)and rapid fruit growth period(45－60 days and 90－105 days after anthesis)were critical periods for fruit development.Irrigation and fertilization should be emphasized during these stages for maximum yield.

chinquapin；fruit；growth and development

S792.17；S664.2

:A

:1671-5470(2016)06-0644-05

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.06.006

2016－02－27

:2016－08－15

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2013BAD14B04)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2015B290)；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金資助項目(CX2015B09).

朱周俊(1989－)，男，碩士研究生.研究方向:經(jīng)濟(jì)林育種與栽培.Email:csuftzzyy＠163.com.通訊作者袁德義(1967－)，男，教授，博士生導(dǎo)師.研究方向:經(jīng)濟(jì)林育種與栽培.Email:yuan-deyi＠163.com.