景麗百合，劉左軍，徐 文，楊利云，藍(lán)雯琳(蘭州理工大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州730050)

室內(nèi)混合藻種荒漠藻結(jié)皮培養(yǎng)條件優(yōu)化研究

景麗百合，劉左軍，徐 文，楊利云，藍(lán)雯琳

(蘭州理工大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州730050)

荒漠；藻結(jié)皮；土壤水分；具鞘微鞘藻；爪哇偽枝藻

為了探索促進(jìn)荒漠藻結(jié)皮形成的最優(yōu)條件，以民勤地區(qū)優(yōu)勢(shì)藻具鞘微鞘藻和爪哇偽枝藻為材料，通過室內(nèi)控制試驗(yàn)，研究了混合藻比例、土壤含水量和接種量對(duì)藻結(jié)皮培植與發(fā)育的影響。結(jié)果表明：混合藻種荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量隨接種量和土壤含水量的增加而增加，一定比例的爪哇偽枝藻可顯著地促進(jìn)藻類生物量的積累；混合藻種荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量積累的最優(yōu)條件是混合藻比例為8∶2(具鞘微鞘藻∶爪哇偽枝藻)、土壤含水量為10%、接種量為10 μg/cm2(以葉綠素a含量計(jì))。

1 研究背景

土地荒漠化是當(dāng)前全球性的重要環(huán)境問題之一。我國荒漠化土地面積約占國土陸地面積的1/3，嚴(yán)重影響了農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[1-2]?；哪孱愖鳛橄蠕h拓殖植物，能夠在干旱、營養(yǎng)匱乏、高溫、大風(fēng)、強(qiáng)紫外線輻射等極端惡劣環(huán)境下生長(zhǎng)、繁殖，通過自身的活動(dòng)影響并改變環(huán)境，具有極為重要且不可替代的生態(tài)學(xué)意義[3-5]。土壤結(jié)皮是指土壤表面由苔蘚、地衣、藻類、細(xì)菌等生物組分與其下很薄的土壤共同形成的一個(gè)復(fù)合的生物土壤層。在廣大的干旱沙漠地區(qū)，隨著流動(dòng)沙丘的逐步固定，地表常伴隨出現(xiàn)大量的結(jié)皮層，這些結(jié)皮層有效地阻止了流沙的移動(dòng)，同時(shí)也對(duì)以后的植被演替進(jìn)程起到了積極的作用[6-9]。這種結(jié)皮可與表層土壤牢固地結(jié)合在一起，其主要組成部分是荒漠藻，特別是藍(lán)藻[10]。大量報(bào)道表明，泌糖絲狀藍(lán)藻是這些生物結(jié)皮中的優(yōu)勢(shì)種[11]，其中微鞘藻屬(Microcoleus)和偽枝藻屬(Scytonema)無論在垂直分布還是在生態(tài)分布上都很廣泛。具鞘微鞘藻(M.vaginatusGom.)和爪哇偽枝藻(S.javanicumBornetFlah)是生物結(jié)皮的先鋒拓殖優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)于生物結(jié)皮的形成和發(fā)育具有十分重要的作用。

盡管荒漠藻是荒漠生境的先鋒拓殖植物，但是沙丘表面自然藻結(jié)皮的形成需要若干年才能完成。為了在流沙表面快速形成藻結(jié)皮來治理荒漠化，需要人為地接入適量的荒漠藻[5]。影響藻結(jié)皮形成、發(fā)育的因素有很多，包括種類組成及其比例、生物量、有機(jī)質(zhì)、土壤理化性質(zhì)及氣候等[12]。在以往的研究中通常是以單一優(yōu)勢(shì)藻種為試驗(yàn)材料，對(duì)于具鞘微鞘藻和爪哇偽枝藻這兩種優(yōu)勢(shì)藻的不同比例構(gòu)成對(duì)藻結(jié)皮形成和藻類生物量積累的影響并沒有深入研究。本研究利用從民勤荒漠藻結(jié)皮中純化、分離的這兩種主要的優(yōu)勢(shì)藻類，通過實(shí)驗(yàn)室模擬自然生境試驗(yàn)，對(duì)混合藻比例構(gòu)成、土壤含水量和接種量3個(gè)因素進(jìn)行優(yōu)化，旨在在最優(yōu)條件下讓活體藻在流沙上迅速進(jìn)行生物量的積累和荒漠藻結(jié)皮的形成，為下一步將藻類廣泛應(yīng)用于荒漠地區(qū)植被的恢復(fù)與重建過程提供理論依據(jù)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)，這對(duì)于接種荒漠藻固沙技術(shù)的應(yīng)用具有積極的意義。

2 研究材料與方法

2.1 樣區(qū)概況

甘肅省民勤綜合治沙試驗(yàn)站研究區(qū)位于甘肅河西走廊東北側(cè)，石羊河下游，地處騰格里沙漠西緣，地理位置101°59′～104°12′E、38°08′～39°26′N[13]，屬于典型的干旱荒漠氣候。年均氣溫7.7 ℃，極端最高氣溫41.0 ℃(1999年7月22日)，極端最低氣溫-30.8 ℃(1991年12月27日)，1960—2005年年平均降水量115.9 mm，年潛在蒸發(fā)量2 452.7 mm，干燥度5.85。年平均風(fēng)速為2.4 m/s，多年平均風(fēng)速≥17 m/s的大風(fēng)日數(shù)為27.4 d，沙塵暴日數(shù)37.1 d。土壤為風(fēng)沙土，pH值為7.8～8.5。試驗(yàn)樣地周圍地勢(shì)平坦，流動(dòng)沙丘、固定沙丘、半固定沙丘等為主要的地貌類型。

2.2 研究材料

研究中荒漠藻結(jié)皮土樣(2015年4月)采自民勤綜合治沙試驗(yàn)站研究區(qū)治理3年的固定沙丘(102°58′29.04″E，38°36′34.44″N)表層(0～2 cm)。土樣經(jīng)研磨、過篩(孔徑0.25 mm)后，稱取10 g放在盛有150 mL的BG11液體培養(yǎng)基的250 mL三角瓶中(已滅菌)，震蕩24 h，制得均勻的土懸液，然后置于溫度(25±5)℃、光照度1 000～2 000 lx、光周期為16 h/8 h(光/暗)的光照培養(yǎng)架上進(jìn)行培養(yǎng)。待培養(yǎng)20 d后，將生長(zhǎng)出的藻類用小鑷子夾出制片，在數(shù)碼顯微鏡下觀察，并將各種藻類進(jìn)行分離、純化。將純化后的具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻分別采用BG11培養(yǎng)基與BG110培養(yǎng)基在室溫下通氣擴(kuò)大培養(yǎng)，為后續(xù)試驗(yàn)提供充足藻種。

2.3 人工荒漠藻結(jié)皮的培養(yǎng)

先將土樣(采自民勤綜合治沙試驗(yàn)站研究區(qū)治理3年的固定沙丘)平鋪(厚度<1 cm)在烘箱中，調(diào)節(jié)溫度為(95±5)℃，烘4 h以上，再將滅菌后的土樣冷卻，分裝在16 cm×10 cm的塑料盒中(每盒0.8 kg土)，然后在無菌條件下將具鞘微鞘藻和爪哇偽枝藻的藻培養(yǎng)物以不同比例(按鮮質(zhì)量計(jì))充分混勻，最后將不同比例的混合藻種均勻地噴灑在塑料盒中的土樣表面。每個(gè)處理均設(shè)5個(gè)平行。將接種后的塑料盒置于(25±5)℃、1 000～2 000 lx、光周期16 h/8 h(光/暗)的光照培養(yǎng)架上進(jìn)行結(jié)皮培養(yǎng)。培養(yǎng)期間，于每天上午9：00將接種過的塑料盒放在天平上，使用微噴補(bǔ)足試驗(yàn)需水量。自接種后每隔7 d補(bǔ)充一次BG11營養(yǎng)液(方法同補(bǔ)水一致)，補(bǔ)充營養(yǎng)液當(dāng)天不再補(bǔ)水。

2.4 不同因子的梯度設(shè)置

在實(shí)驗(yàn)室模擬生境中，主要的生態(tài)因子有溫度、光照、水分、接種量、混合藻比例和土壤類型等。本試驗(yàn)選取混合藻比例、土壤含水量、接種量3個(gè)因子研究其對(duì)人工荒漠藻結(jié)皮形成的影響?；旌显宸N的搭配比例(具鞘微鞘藻∶爪哇偽枝藻，按鮮質(zhì)量計(jì))為10∶0(CK)、9∶1、8∶2、7∶3；土壤含水量設(shè)為0(CK)、5%、10%、15%、20%；接種量(以葉綠素a含量計(jì))設(shè)為0(CK)、5、10、20、40 μg/cm2。在研究每個(gè)因子時(shí)，均固定其他因子，每個(gè)因子重復(fù)5次。

2.5 結(jié)皮采樣與試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定

從各因子試驗(yàn)的當(dāng)天開始，每隔2 d采集正方形結(jié)皮小塊4 cm2，小心去除結(jié)皮底層過多的沙粒，將結(jié)皮樣品放入預(yù)先準(zhǔn)備好的離心管中，加入95%乙醇5 mL震蕩，在室溫暗環(huán)境放置并過夜，8 000 rpm/min離心5 min，取上清，定容至10 mL，于波長(zhǎng)665、649 nm處測(cè)量吸光度值OD665、OD649，然后計(jì)算1 cm2的結(jié)皮樣品所含葉綠素a的含量(μg/cm2)，公式為

葉綠素a含量

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行，采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性多重比較。利用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和圖形制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 混合藻不同比例構(gòu)成對(duì)荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量的影響

由圖1和觀測(cè)可知，接種后3 d，荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量迅速下降；接種后6 d，藻類生物量開始增加，且混合藻比例為7∶3、8∶2和9∶1的處理組形成肉眼可見結(jié)皮；接種后9 d，荒漠藻生物量迅速增長(zhǎng)，出現(xiàn)第一個(gè)峰值，各處理組均形成肉眼可見結(jié)皮；在接種后21 d出現(xiàn)第二個(gè)峰值，藻體整體生物量有明顯增加，結(jié)皮增厚，荒漠藻生物量的積累隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)，并逐漸趨于穩(wěn)定；在接種后30 d藻體生物量有所下降。用SPSS 16.0軟件對(duì)藻類生物量進(jìn)行差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)，接種后3～6 d的藻類生物量與21 d之后的藻類生物量水平均有顯著差異(P<0.05)。這表明，在接種后荒漠藻對(duì)新環(huán)境不能迅速適應(yīng)，表現(xiàn)為部分藻體死亡；接種6 d后，藻類逐漸適應(yīng)了新的環(huán)境，并開始增殖，且一定比例的爪哇偽枝藻可以加快荒漠藻結(jié)皮的形成速度；9 d后，隨著藻體基數(shù)的增大，藻體進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期而迅速增長(zhǎng)，21 d后，藻體的整體生物量水平已基本穩(wěn)定；接種后30 d，藻類經(jīng)過一段時(shí)間的生長(zhǎng)后，部分藻體衰亡，致使荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量下降。

圖1 不同混合藻比例處理下荒漠藻生物量的變化

注：初始接種量為10 μg/cm2，土樣含水量為10%，不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平上差異顯著。

對(duì)不同處理下的荒漠藻生物量進(jìn)行方差檢驗(yàn)[14]，結(jié)果表明，不同混合藻比例處理對(duì)荒漠藻結(jié)皮的藻類生物量影響顯著(F=6.757，P<0.05)。由測(cè)定結(jié)果和圖1可知，荒漠藻生物量最小值(2.382±0.19)μg/cm2出現(xiàn)在接種后3 d的CK處理組，最大值(14.648±0.31)μg/cm2出現(xiàn)在接種后21 d的8∶2處理組。由表1可知，8∶2處理組與7∶3、10∶0處理組的藻類生物量有顯著差異，但與9∶1處理組無顯著差異,各處理組荒漠藻生物量的大小關(guān)系為8∶2>9∶1>7∶3>10∶0。這說明，與單一藻種相比，一定比例的爪哇偽枝藻能夠促進(jìn)荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量的積累和荒漠藻結(jié)皮的快速形成，具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻比例為8∶2時(shí)最有利于荒漠藻結(jié)皮的形成和藻類生物量的積累。

表1 不同混合藻比例對(duì)荒漠藻生物量的影響

3.2 土壤含水量對(duì)混合藻種荒漠藻結(jié)皮中藻生物量的影響

由圖2和觀測(cè)可知，荒漠藻生物量隨土壤含水量的增加而增加，且荒漠藻生物量的積累隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)。在接種9 d后，不同土壤含水量處理組均形成肉眼可見結(jié)皮，18 d后，混合藻種荒漠藻結(jié)皮厚度明顯增加，且藻體整體的生物量水平逐漸趨于穩(wěn)定。

圖2 不同土壤含水量對(duì)荒漠藻生物量的影響

注：初始接種量為10 μg/cm2，具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻比例為8∶2，不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平上差異顯著。

方差檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同土壤含水量對(duì)混合藻種荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量影響顯著(F=9.787，P<0.05)。由測(cè)定結(jié)果和圖2可知，藻類生物量最小值(1.039±0.17)μg/cm2出現(xiàn)在接種后15 d的CK處理組，最大值(25.942±0.24)μg/cm2出現(xiàn)在接種后24 d的15%處理組。由表2可知,土壤含水量10%、15%與20%處理組的藻類生物量顯著高于CK與5%處理組，土壤含水量5%、10%、15%、20%處理組的藻類生物量顯著高于CK處理組，土壤含水量15%處理組的藻類生物量最高，但與10%、20%處理組差異不顯著。這說明，在混合藻種荒漠藻結(jié)皮形成過程中，藻類生物量隨土壤含水量增高而增大，且高于10%時(shí)能夠顯著地增加荒漠藻的生物量，考慮到荒漠地區(qū)水分供給量不足，故10%為最適土壤含水量。

表2 不同含水量對(duì)混合藻種荒漠藻結(jié)皮中生物量的影響

3.3 混合藻種接種量對(duì)荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量的影響

由圖3和觀測(cè)可知，混合藻種荒漠藻結(jié)皮中藻類生物量隨接種量的增加而增加，且藻類生物量的積累隨時(shí)間的推移呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)。接種后9 d，荒漠藻生物量迅速增長(zhǎng)，出現(xiàn)第一個(gè)峰值，且接種量為10、20和40 μg/cm2的處理組均形成肉眼可見結(jié)皮；在接種后18 d出現(xiàn)第二個(gè)峰值，接種后24、27 d藻體整體的生物量水平逐漸趨于穩(wěn)定，接種后30 d藻體生物量有所下降。

圖3 不同接種量處理對(duì)荒漠藻生物量的影響

注:土樣含水量為10%，具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻比例為8∶2，不同小寫字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。

方差檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同接種量處理對(duì)荒漠藻結(jié)皮的藻類生物量影響顯著(F=3.092，P<0.05)。由表3可知，A(CK)與B、C、D及E處理間均有顯著差異，B與D、E處理間也存在顯著差異， 各處理組荒漠藻生物量的大小為E>D>C>B>A(CK)。由測(cè)定結(jié)果和圖3可知，荒漠藻生物量最大值(28.37±0.23)μg/cm2出現(xiàn)在接種后27 d的E處理組，最小值(0.75±0.047)μg/cm2出現(xiàn)在接種后3 d的A(CK)處理組。 這說明， 人工增施荒漠藻有利于其生物量的迅速積累，且荒漠藻生物量隨接種量增大而增大。當(dāng)初始接種量為10 μg/cm2以上時(shí)各處理下荒漠藻生物量無顯著差異，并在接種一周后形成肉眼可見的荒漠藻結(jié)皮。接種量為20和40 μg/cm2處理下藻類生物量均值均低于初始接種量，故最適初始接種量為10 μg/cm2。

表3 混合藻種不同接種量處理對(duì)荒漠藻類生物量的影響

4 討 論

4.1 混合藻比例構(gòu)成對(duì)荒漠藻結(jié)皮形成的影響

藻類的組成及其比例是影響藻結(jié)皮形成和發(fā)育的重要因素之一。鄭云普等[12]認(rèn)為，接入的具鞘微鞘藻中添加適當(dāng)比例的其他藻類(如眼點(diǎn)偽枝藻、席藻、念珠藻和綠藻等)，能夠產(chǎn)生互惠互利的生態(tài)效應(yīng)，在一定程度上能增加具鞘微鞘藻的生長(zhǎng)、繁殖速度。本研究通過對(duì)混合藻種的研究發(fā)現(xiàn)，在其他因子均固定時(shí)，樣品中的藻類生物量基本上隨著具鞘微鞘藻比例的升高而增加，但僅采用具鞘微鞘藻接種時(shí)藻類生物量反而減少，一定比例的爪哇偽枝藻能夠加快荒漠藻結(jié)皮的形成速度，當(dāng)具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻比例為8∶2時(shí)，藻類生物量的積累量達(dá)最高。這是因?yàn)?，具鞘微鞘藻是一種常與其他藻類混生的物種[15]，它們之間可能存在著某種共生關(guān)系[16]。在接種的具鞘微鞘藻中加入適當(dāng)比例的爪哇偽枝藻，能夠促進(jìn)藻類增殖和藻結(jié)皮的形成，但其相互作用及混合藻種荒漠藻結(jié)皮的膠結(jié)機(jī)理還有待于今后進(jìn)一步深入研究。

4.2 土壤含水量對(duì)混合藻種荒漠藻結(jié)皮形成的影響

干旱或水分的極度短缺是荒漠地區(qū)最為顯著的生態(tài)環(huán)境特征,也是限制沙漠生物生長(zhǎng)的重要因子。本研究結(jié)果表明，在裸沙表面含水量很低時(shí)(<5%)，不能有效地形成藻類結(jié)皮，藻類生物量也很低；隨著土壤濕度的增加，藻類生物量顯著增加，當(dāng)土壤含水量大于10%時(shí)，荒漠藻量顯著增加。這與黃文福、張丙昌等[17-18]對(duì)單一藻種的研究結(jié)果是一致的。但當(dāng)土壤含水量大于5%時(shí)，混合藻種在裸沙表面形成肉眼可見結(jié)皮，這不同于黃文福等[17]對(duì)單一藻種的研究結(jié)果，原因是：爪哇偽枝藻對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)理在細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)方面表現(xiàn)為，細(xì)胞和藻絲常以聚集、成堆的方式存在，細(xì)胞外有黏膠層、膠鞘和較厚的細(xì)胞壁，膠被中蛋白質(zhì)、多糖和孢粉素等物質(zhì)呈精致的排列[19]，且細(xì)胞整體結(jié)構(gòu)高度穩(wěn)定，細(xì)胞結(jié)構(gòu)中具發(fā)色團(tuán)和折射顆粒等[20]，與具鞘微鞘藻相比爪哇偽枝藻在干旱脅迫下具有更強(qiáng)的抗逆性。因此，在土壤含水量很低的條件下，混合藻種相比于單一藻種更容易形成荒漠藻結(jié)皮。

4.3 混合藻種接種量對(duì)荒漠藻結(jié)皮形成的影響

當(dāng)裸沙表面的藻類生物量達(dá)到一定數(shù)量的時(shí)候，才能形成肉眼可見的藻類結(jié)皮，藻類生物量的積累隨接種量的增加而明顯增加。鄭云普、黃文福、謝作明等對(duì)單一藻種在荒漠藻結(jié)皮形成過程中的作用[12]、不同培養(yǎng)條件對(duì)單一藻種荒漠藻結(jié)皮形成[17]及對(duì)其生物量的影響[21]做過大量研究。本研究以混合藻為試驗(yàn)對(duì)象，深入研究了不同因子對(duì)混合藻種荒漠藻結(jié)皮的形成和藻類生物量的影響，結(jié)果表明：裸沙表面不人為接種藻類時(shí)，不形成荒漠結(jié)皮，并且藻類生物量極低，當(dāng)接種量大于10 μg/cm2時(shí)，接種一周后形成肉眼可見的結(jié)皮，且藻類生物量積累迅速。這與文獻(xiàn)[12,17]的研究結(jié)果是基本一致的。但當(dāng)混合藻種接種量大于20 μg/cm2時(shí)，隨著接種量的增加，藻類生物量的積累速率下降。分析其原因可能是：①隨著藻體密度的增加，藻體之間相互遮擋光源的可能性加大，能夠照射到細(xì)胞的有效光強(qiáng)下降，藻細(xì)胞的光合作用降低，從而導(dǎo)致藻體生物量增殖速率下降[21]；②初期裸沙表面營養(yǎng)成分低，不足以提供大量藻體生長(zhǎng)所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，隨著藻體的生長(zhǎng)，營養(yǎng)成分逐漸耗盡，便抑制了藻體的增殖，部分藻體死亡，使得藻體生物量的積累速率下降，藻體整體生物量趨于穩(wěn)定；③具鞘微鞘藻與爪哇偽枝藻在藻體密度較小時(shí)生長(zhǎng)相互促進(jìn)，在藻體密度較大時(shí)，生長(zhǎng)過程中由于空間和營養(yǎng)物質(zhì)的限制，可能會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)或產(chǎn)生某種物質(zhì)抑制對(duì)方的生長(zhǎng)，具體機(jī)理還有待于深入研究。

5 結(jié) 論

本研究情況下，促進(jìn)混合藻種荒漠結(jié)皮形成的有利條件是：①接種量為10 μg/cm2(以葉綠素a含量計(jì))；②土壤含水量為10%；③混合藻比例構(gòu)成為8∶2(具鞘微鞘藻∶爪哇偽枝藻)。

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(責(zé)任編輯 徐素霞)

甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(1011FKCA108)；中國石油天然氣股份有限公司科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)項(xiàng)目(2014D-4610-0501)

S154.3；S288

A

1000-0941(2017)01-0041-05

景麗百合(1991—)，女，甘肅酒泉市人，碩士研究生，主要從事環(huán)境修復(fù)方面的研究；通信作者劉左軍(1957—)，男，陜西三原縣人，教授，博士，主要從事生態(tài)工程方面的研究。

2015-12-17