孔 寧, 連建武, 薛艷潔, 鐘兆山, 李 鵬, 劉 曉

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水溫和鹽度對(duì)皺紋盤鮑“97”選群第6代變態(tài)及變態(tài)幼體生長(zhǎng)存活的影響

孔 寧1, 3, 連建武2, 薛艷潔2, 鐘兆山1, 3, 李 鵬2, 劉 曉1

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266071; 2. 寧波大學(xué), 浙江寧波315211; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京100049)

采用室內(nèi)受控方法研究了水溫(14、16、18、20、22、24、26和28℃)和鹽度(22、24、26、28、30、32、34、36、38和40)對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體生長(zhǎng)存活的影響。結(jié)果表明, 水溫對(duì)變態(tài)率、變態(tài)幼體存活率和生長(zhǎng)率的影響極顯著(< 0.01)。14~28℃條件下, 隨著水溫的升高, 幼體變態(tài)率、變態(tài)幼體存活率和生長(zhǎng)率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。24℃時(shí)變態(tài)率最高, 為86.05%; 18℃時(shí), 變態(tài)幼體存活率最高, 為96.00%; 26℃時(shí), 投苗6 d內(nèi)的殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率最大, 分別為48.49 μm/d和43.81 μm/d; 投苗15 d內(nèi)的殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率最大, 分別為68.06 μm/d和59.69 μm/d。鹽度對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)率及變態(tài)幼體生長(zhǎng)率的影響極顯著(< 0.01), 對(duì)幼體存活率卻無(wú)顯著影響(> 0.05)。22~40鹽度條件下, 幼體變態(tài)率先升高后降低, 于32達(dá)最大值, 為79.23%; 變態(tài)的鹽度下限為22, 該鹽度下僅有2.21%的個(gè)體能夠完成變態(tài)。26~40條件下, 變態(tài)幼體存活率均高達(dá)85%以上; 隨著鹽度的升高, 變態(tài)幼體生長(zhǎng)率先升高后降低。投苗6 d內(nèi)殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率均于34達(dá)最大值, 分別為32.03 μm/d和25.20 μm/d; 投苗15 d內(nèi)殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率分別于34和32達(dá)最大值, 為43.03 μm/d和39.00 μm/d。

皺紋盤鮑(Ino); 水溫; 鹽度; 變態(tài)率; 生長(zhǎng)存活

皺紋盤鮑(Ino), 隸屬于軟體動(dòng)物門, 腹足綱, 前鰓亞綱, 原始腹足目, 鮑科, 鮑屬, 為海產(chǎn)八珍之首, 素有海洋“軟黃金”之稱[1]。皺紋盤鮑自然分布于我國(guó)遼東及山東半島, 是北方重要的傳統(tǒng)養(yǎng)殖貝類之一。由于野生資源的日益衰退, 我國(guó)于20世紀(jì)70年代初開始鮑的人工育苗研究, 經(jīng)過近40年的發(fā)展, 我國(guó)成為世界鮑養(yǎng)殖第一大國(guó), 皺紋盤鮑養(yǎng)殖產(chǎn)量得到大幅提升, 養(yǎng)殖區(qū)域已由自然分布區(qū)南擴(kuò)至福建沿海、廣東東部沿海等地[2]。

隨著養(yǎng)殖范圍的擴(kuò)大及“南北調(diào)養(yǎng)”模式的發(fā)展, 皺紋盤鮑面臨環(huán)境變化的幾率急劇增加。水溫和鹽度是影響海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的重要環(huán)境因子[3-4], 它們不僅限制皺紋盤鮑的地理分布及養(yǎng)殖區(qū)域, 還影響其孵化率、變態(tài)率、存活率、生長(zhǎng)率, 甚至導(dǎo)致病害的發(fā)生[5]。附著變態(tài)是皺紋盤鮑由浮游生活轉(zhuǎn)為底棲生活的關(guān)鍵階段, 該過程涉及形態(tài)變化、器官發(fā)生及營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換等多個(gè)生理過程[6], 變態(tài)及變態(tài)后期更是皺紋盤鮑生產(chǎn)育苗中的死亡高發(fā)期, 該時(shí)期幼體對(duì)水溫和鹽度變化尤為敏感, 因此合理調(diào)控溫鹽范圍對(duì)于提高養(yǎng)殖產(chǎn)量具有重要意義。

水溫和鹽度對(duì)腹足類變態(tài)及變態(tài)幼體的影響已有相關(guān)報(bào)道?？虏艧ǖ萚7]研究表明, 波部東風(fēng)螺幼體在25~30℃范圍內(nèi)變態(tài)率較高, 并且高溫可加快幼蟲的變態(tài)進(jìn)程。林偉等[8]研究了鹽度對(duì)九孔鮑附著變態(tài)的影響。結(jié)果表明, 鹽度24時(shí)幼體無(wú)法完成變態(tài), 在26~34范圍內(nèi), 隨著鹽度的升高, 變態(tài)率逐漸增大。在皺紋盤鮑方面, 聶宗慶等[9]對(duì)匍匐幼體(殼長(zhǎng)513~1215 μm)的鹽度耐受性進(jìn)行了評(píng)估, 而有關(guān)變態(tài)期的溫鹽效應(yīng)及變態(tài)后期的水溫效應(yīng), 國(guó)內(nèi)仍未見報(bào)道。水溫和鹽度既影響貝類幼體的變態(tài)進(jìn)程, 也影響其變態(tài)率和變態(tài)幼體的活力, 因此, 確定該階段幼體的適宜溫鹽條件對(duì)于提高幼體變態(tài)率、增加出苗量具有重要意義。本實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)研究了水溫和鹽度對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體生長(zhǎng)存活的影響, 旨在確定最佳培育條件, 以期為提高生產(chǎn)效益及生態(tài)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

本研究所用親鮑是由中國(guó)科學(xué)院海洋研究所培育的皺紋盤鮑第5代“97”快速生長(zhǎng)選育群體, 殼長(zhǎng)7.5~8.5 cm。鮑的繁育于2014年4月在山東榮成海珍品有限公司進(jìn)行。親鮑經(jīng)陰干刺激后放入催產(chǎn)槽中, 用升溫至23℃的紫外線照射海水刺激精卵排放, 受精后按常規(guī)工藝孵化, 孵化密度10個(gè)/mL。12 h后擔(dān)輪幼體上浮, 選取上層幼體轉(zhuǎn)移至4 m3水泥池中培育, 幼體密度5個(gè)/mL。選取發(fā)育至42 h的后期面盤幼體(殼長(zhǎng): 289.55 μm ± 3.05 μm, 殼寬: 213.18 μm ± 4.86 μm)用作本研究的實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)分水溫和鹽度兩部分。水溫實(shí)驗(yàn)設(shè)置8個(gè)梯度, 分別為14、16、18、20、22、24、26和28℃, 鹽度為32。實(shí)驗(yàn)采用水浴控溫, 每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)平行。

鹽度實(shí)驗(yàn)設(shè)置10個(gè)梯度, 分別為22、24、26、28、30、32、34、36、38和40, 水溫為20℃。實(shí)驗(yàn)采用水浴控溫, 鹽度用砂濾海水、海水素和曝氣自來(lái)水調(diào)配, 并用光學(xué)鹽度計(jì)標(biāo)定, 每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)平行。

實(shí)驗(yàn)在1L燒杯中進(jìn)行, 每個(gè)燒杯放入9.0 cm × 7.5 cm的硅藻板供幼體附著變態(tài)。為避免因蒸發(fā)改變鹽度, 燒杯用保鮮膜封口。幼體培育密度為0.2個(gè)/mL。溫鹽實(shí)驗(yàn)同步進(jìn)行, 均持續(xù)15 d。實(shí)驗(yàn)前6 d不換水不充氣, 以免干擾幼體變態(tài)。第6天所有燒杯中已無(wú)浮游幼體, 此時(shí)統(tǒng)計(jì)變態(tài)率, 并從每個(gè)燒杯中隨機(jī)選取50個(gè)變態(tài)幼體于相同溫鹽條件下繼續(xù)培育, 期間微量充氣, 每天換水一次, 并統(tǒng)計(jì)死亡個(gè)體數(shù)。實(shí)驗(yàn)期間, 分別于第6天和第15天從每個(gè)燒杯中隨機(jī)選取20個(gè)變態(tài)幼體, 于顯微鏡下測(cè)量其殼長(zhǎng)和殼寬, 并按照下列公式計(jì)算生長(zhǎng)率: 殼長(zhǎng)或殼寬生長(zhǎng)率=(結(jié)束時(shí)殼長(zhǎng)或殼寬–初始?xì)らL(zhǎng)或殼寬)/實(shí)驗(yàn)天數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS v 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA), 并進(jìn)行Student-Newman-Keuls多重比較, 差異顯著性水平設(shè)為< 0.05。

2 結(jié)果

2.1 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)率的影響

14~28℃條件下, 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)率的影響極顯著(< 0.01)。由圖1可知, 14~24℃條件下, 變態(tài)率隨水溫升高而增加; 24℃時(shí), 變態(tài)率最高, 為86.05%; 水溫高于24℃時(shí), 變態(tài)率開始下降。水溫18~26℃條件下, 幼體變態(tài)率均高于70%, 且無(wú)顯著性差異, 故該范圍為皺紋盤鮑變態(tài)的適溫范圍。

字母不同表示組間差異顯著(下同)

Different letters indicate significant differences (the same below)

2.2 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)幼體存活率的影響

14~28℃內(nèi), 水溫對(duì)變態(tài)幼體存活率的影響極顯著(< 0.01)。圖2顯示, 14~28℃內(nèi)變態(tài)幼體存活率均大于70%。14℃時(shí), 存活率最低, 為72.84%; 18℃時(shí), 存活率最高, 為96.00%。方差分析表明, 16~28℃內(nèi), 變態(tài)幼體存活率無(wú)顯著性差異, 為81.63%~ 96.00%。

2.3 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)幼體生長(zhǎng)率的影響

14~28℃內(nèi), 變態(tài)幼體于投苗6 d和15 d內(nèi)呈現(xiàn)相同的生長(zhǎng)趨勢(shì)。14~26℃內(nèi), 變態(tài)幼體生長(zhǎng)率隨水溫升高而增加; 26℃時(shí), 6 d內(nèi)的殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率最大, 分別為48.49 μm/d和43.81 μm/d; 15 d內(nèi)的殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率最大, 分別為68.06 μm/d和59.69 μm/d; 水溫28℃時(shí), 幼體生長(zhǎng)率開始下降(表1)。方差分析表明, 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長(zhǎng)率具有極顯著影響(< 0.01)。

表1 不同水溫下皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長(zhǎng)情況

注: 各水溫梯度實(shí)驗(yàn)組幼體的初始?xì)らL(zhǎng)×殼寬均為289.55 μm×213.18 μm

2.4 鹽度對(duì)變態(tài)率的影響

22~40內(nèi), 鹽度對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)率的影響極顯著(< 0.01)。隨著鹽度的升高, 幼體變態(tài)率先升高后降低, 于鹽度為32時(shí)達(dá)最大值, 為79.23%。鹽度為22時(shí), 僅有2.21%的幼體能夠完成變態(tài), 故22為幼體變態(tài)的鹽度下限; 鹽度24時(shí), 變態(tài)率仍較低, 為10.44%(圖3)。鹽度26~40內(nèi), 幼體變態(tài)率較高, 為62.00%~79.23%。

2.5 鹽度對(duì)變態(tài)幼體存活率的影響

鹽度22和24處理組因變態(tài)幼體數(shù)量過少, 于后續(xù)實(shí)驗(yàn)中剔除。圖4顯示, 變態(tài)幼體在26~40范圍內(nèi)存活率較高, 為87.70%~95.33%。方差分析表明, 26~ 40內(nèi), 鹽度對(duì)變態(tài)幼體存活率無(wú)顯著影響(> 0.05)。

2.6 鹽度對(duì)變態(tài)幼體生長(zhǎng)率的影響

表2顯示了鹽度對(duì)變態(tài)幼體生長(zhǎng)狀況的影響。鹽度26~40內(nèi), 變態(tài)幼體于投苗6 d和15 d內(nèi)呈現(xiàn)相同的生長(zhǎng)趨勢(shì), 即隨鹽度的升高, 生長(zhǎng)率先升高后降低。6 d內(nèi)殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率均于鹽度為34時(shí)達(dá)到最大值, 分別為32.03 μm/d和25.20 μm/d; 1 5d內(nèi)殼長(zhǎng)、殼寬生長(zhǎng)率分別于鹽度為34和32時(shí)達(dá)到最大值, 為43.03 μm/d和39.00 μm/d。方差分析表明, 鹽度對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長(zhǎng)率具有極顯著影響(< 0.01)。

3 討論

3.1 皺紋盤鮑變態(tài)的特點(diǎn)

皺紋盤鮑除短時(shí)間營(yíng)浮游生活外, 均營(yíng)底棲生活, 變態(tài)是其生活方式轉(zhuǎn)變的重要階段[6]。Pechenik[10]把腹足類幼體的變態(tài)定義為游泳器官—面盤的喪失。變態(tài)前, 幼體下沉至基質(zhì)表面, 經(jīng)過探索、選擇和定位后, 用足吸附在基質(zhì)上, 開始變態(tài)。變態(tài)期間, 皺紋盤鮑幼體在形態(tài)特征和行為習(xí)性上均有顯著性變化: 形態(tài)上表現(xiàn)為面盤的脫落、足的伸出及圍口殼的形成[11], 行為上表現(xiàn)為由快速游泳狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫徛牡讞佬袪顟B(tài)。變態(tài)期是鮑生活史中最為薄弱的環(huán)節(jié), 不適宜的環(huán)境因素(如水溫、鹽度和附著基質(zhì)等)會(huì)延長(zhǎng)幼體浮游期, 推遲變態(tài)的發(fā)生, 最終影響變態(tài)率和變態(tài)幼體活力, 因此, 生產(chǎn)操作中應(yīng)注重理化因子的調(diào)控和附著基質(zhì)的選擇。變態(tài)完成后, 皺紋盤鮑吻部逐漸發(fā)達(dá), 攝食量相應(yīng)增大, 此時(shí)應(yīng)保證充足的餌料供應(yīng), 從而獲得高的存活率和生長(zhǎng)率。

表2 不同鹽度下皺紋盤鮑變態(tài)幼體的生長(zhǎng)情況

注: 各鹽度梯度實(shí)驗(yàn)組幼體的初始?xì)らL(zhǎng)×殼寬均為289.55 μm×213.18 μm

3.2 水溫對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體的影響

水溫是影響皺紋盤鮑附著變態(tài)的重要因素, 它不僅影響幼體變態(tài)率, 還與變態(tài)進(jìn)程明顯相關(guān)。觀測(cè)表明, 幼體變態(tài)時(shí)間隨水溫的升高而縮短, 高溫組(26、28℃)和低溫組(14℃)的變態(tài)進(jìn)程可相差3~4 d之久。低溫降低了皺紋盤鮑幼體的代謝速率, 延緩了變態(tài)進(jìn)程, 最終使得體內(nèi)卵黃過度消耗而影響變態(tài)率。14~28℃內(nèi), 隨著水溫的升高, 變態(tài)幼體的生長(zhǎng)率先升高后降低。聶宗慶等[12]的研究同樣表明, 水溫顯著影響皺紋盤鮑稚貝的生長(zhǎng), 15~25℃范圍內(nèi), 水溫越高生長(zhǎng)越快。低溫下, 變態(tài)幼體攝食能力弱且不能有效地消化餌料, 導(dǎo)致生長(zhǎng)率較低; 隨著水溫的升高, 代謝水平提高, 生長(zhǎng)速率加快; 當(dāng)水溫高于適溫范圍時(shí), 幼體營(yíng)養(yǎng)積累不足以維持高的代謝率, 能量收支不平衡, 導(dǎo)致生長(zhǎng)率降低[13]。張明等[14]的研究表明, 中國(guó)的皺紋盤鮑適溫范圍為4~26℃, 超過26℃則活力下降、生長(zhǎng)停滯, 28℃時(shí)大量死亡。然而, 本研究中的皺紋盤鮑變態(tài)幼體則表現(xiàn)出較強(qiáng)的高溫耐受性, 26℃下生長(zhǎng)最快, 28℃下存活率可高達(dá)80%以上。不同的水溫耐受性可能與發(fā)育階段、種群來(lái)源、遺傳背景等因素有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)所用親鮑經(jīng)歷了多代人工選育, 選育引起的遺傳結(jié)構(gòu)的變化[15-16]會(huì)影響群體的水溫耐受性[17]。

參考本研究結(jié)果, 在鮑苗生產(chǎn)過程中為縮短浮游期, 進(jìn)而降低變態(tài)風(fēng)險(xiǎn), 可在適宜范圍內(nèi)適當(dāng)升溫, 以加速變態(tài)進(jìn)程; 然而長(zhǎng)時(shí)間的海水升溫會(huì)加大育苗成本, 同時(shí)影響硅藻的質(zhì)量和附板效果, 不利于幼體攝食, 因此變態(tài)結(jié)束后可適當(dāng)降低水溫, 以期達(dá)到較好的育苗效果。

3.3 鹽度對(duì)皺紋盤鮑變態(tài)及變態(tài)幼體的影響

鹽度是皺紋盤鮑生存環(huán)境中的另一個(gè)重要影響因子。研究表明, 皺紋盤鮑幼體在鹽度22時(shí)變態(tài)率僅為2.21%, 鹽度40時(shí)卻高達(dá)68.09%?？梢? 皺紋盤鮑幼體對(duì)高鹽的適應(yīng)能力遠(yuǎn)強(qiáng)于低鹽, 這與皺紋盤鮑自然分布僅限于高鹽度海區(qū)的生態(tài)習(xí)性有關(guān)[2]。聶宗慶和陳文華[9]報(bào)道皺紋盤鮑匍匐幼體的適宜鹽度在27以上, 且對(duì)高鹽的適應(yīng)能力較強(qiáng), 即使在鹽度39.4下仍能正常攝食, 這與本研究的結(jié)果基本一致。鹽度對(duì)變態(tài)幼體生長(zhǎng)率的影響極顯著, 32~34范圍內(nèi)生長(zhǎng)率最高, 隨著鹽度向低鹽和高鹽的延伸, 生長(zhǎng)率逐步降低。這是由于鹽度過低或過高會(huì)破壞機(jī)體滲透壓的平衡[18], 為了維持滲透壓的穩(wěn)定, 鮑將消耗大量能量, 導(dǎo)致可用于生長(zhǎng)的能量減少, 最終影響生長(zhǎng)速率。鹽度效應(yīng)對(duì)皺紋盤鮑的人工育苗具有重要的指導(dǎo)意義。育苗季節(jié), 海水鹽度常受臺(tái)風(fēng)、暴雨、潮汐等影響而處于大幅變化之中, 加之大規(guī)模生產(chǎn)中的鹽度調(diào)控很難實(shí)現(xiàn), 因此在育苗過程中應(yīng)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)海水鹽度, 防止鹽度驟降, 從而達(dá)到提高苗種產(chǎn)量和生產(chǎn)效益的目的。

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Effects of water temperature and salinity on metamorphosis, post-larval survival, and growth of the sixth generation of “97” selective breeding population ofIno

KONG Ning1, 3, LIAN Jian-wu2, XUE Yan-jie2, ZHONG Zhao-shan1, 3, LI Peng2, LIU Xiao1

(1.Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Ningbo University, Ningbo 315211, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The effects of water temperature and salinity on metamorphosis, post-larval survival, and growth ofIno were explored in this study. In the temperature experiment, the animals were reared at eight water temperatures of 14 , 16, 18, 20, 22, 24 , 26, and 28℃. The results illustrated that the water temperature considerably influenced the metamorphosis rate, post-larval survival, and growth ofIno (< 0.01). At 14~28℃, the metamorphosis, post-larval survival, and growth rates were first increased and subsequently decreased. The metamorphosis rate reached its peak at 24℃ with a value of 86.05%. The best post-larval survival was obtained at 18℃ with a value of 96.00%. The optimal water temperature for post-larval growth was 26℃, at which the growth rates of shell length and shell width within 6 days after casting were 48.49 and 43.81 μm/d, respectively, and the two growth rates within 15 days after casting were 68.06 and 59.69 μm/d, respectively. In the salinity experiment, animals were reared at10 salinities of 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, and 40. The salinity considerably affected the metamorphosis rate and post-larval growth (< 0.01); however, it had no impact on post-larval survival (> 0.05). At 22~40, the metamorphosis rate first increased and subsequently decreased, reaching its peak at 32 with a value of 79.23%. The lower salinity limit of metamorphosis was 22, at which only 2.21% of individuals could complete metamorphosis. At 26~40, the post-larval survival rate was above 85%. Within this range, the growth rate first increased and subsequently decreased. Maximum growth rates of shell length and shell width within 6 days after casting were obtained at 34, with values of 32.03 and 25.20 μm/d, respectively. The growth rates of shell length and shell width within 15 days after casting reached their peak at 34 and 32, respectively, with values of 43.03 and 39.00 μm/d.

Ino; water temperature; salinity; metamorphosis rate; survival and growth

(本文編輯: 梁德海)

Jan. 22, 2016

[The National High Technology Research and Development Program, No.2012AA10A412]

S968.3

A

1000-3096(2016)10-0049-06

10.11759/hykx20150107003

2016-01-22;

2016-05-18

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2012AA10A412)

孔寧(1987-), 男, 河北南宮人, 博士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, 電話: 0532-82898721, E-mail: kongkong0223@163.com