王 瑩，姜廷波，孫澤威

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長春 130118）

L-精氨酸代謝產(chǎn)物對動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展

王 瑩，姜廷波，孫澤威*

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長春 130118）

L-精氨酸作為一種半必需氨基酸，其許多生理功能的發(fā)揮都依賴于代謝產(chǎn)物。L-精氨酸代謝產(chǎn)物肌酸、一氧化氮、多胺、胍丁胺等對動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控具有重要意義。本文將從L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成、營養(yǎng)調(diào)控以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三方面進(jìn)行綜述。

精氨酸；代謝產(chǎn)物；營養(yǎng)調(diào)控

L-精氨酸是目前發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物機(jī)體細(xì)胞內(nèi)功能最多的氨基酸。L-精氨酸在細(xì)胞增殖、分裂、蛋白質(zhì)合成和激素分泌等[1]生理活動(dòng)中發(fā)揮重要的作用。哺乳動(dòng)物機(jī)體利用組織中的L-精氨酸合成核蛋白和細(xì)胞漿蛋白。由于其含有2個(gè)堿性基團(tuán)氨基和胍基，屬于堿性氨基酸，是20種氨基酸中堿性最強(qiáng)的氨基酸。L-精氨酸是一種條件性必需氨基酸，在正常狀況下，可以在成年哺乳動(dòng)物體內(nèi)自身合成，但是在饑餓、創(chuàng)傷、應(yīng)激及快速生長等情況下機(jī)體自身合成的L-精氨酸并不足以滿足需要，因此在成年哺乳動(dòng)物體內(nèi)，L-精氨酸屬于半必需氨基酸，而對于幼齡哺乳動(dòng)物來說，則是一種必需氨基酸。隨著對氨基酸功能研究的不斷深入，在單胃動(dòng)物研究上發(fā)現(xiàn)，L-精氨酸通過對腸上皮細(xì)胞mTOR信號通路的調(diào)節(jié)，能夠促使腸道蛋白合成、抑制蛋白降解、促進(jìn)黏膜上皮的增殖與生長[2]。L-精氨酸這些生物學(xué)功能的發(fā)揮，與其代謝產(chǎn)物之間存在密切關(guān)系。L-精氨酸通過多種途徑來合成蛋白質(zhì)及一氧化氮（NO）、多胺、胍丁胺等低分子量的生理活性物質(zhì)[3]，對動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控具有重要意義，如NO在調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道完整性、腸細(xì)胞增殖、營養(yǎng)物質(zhì)代謝等方面發(fā)揮重要作用，多胺對腸黏膜細(xì)胞的增殖分化和修復(fù)具有重要意義[4]，胍丁胺對膜轉(zhuǎn)運(yùn)、NO的合成、多胺代謝均發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用[5]。本文將從L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成、營養(yǎng)調(diào)控以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三方面做一簡要綜述。

1 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的生物合成

L-精氨酸在哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)主要有4條代謝途徑，一是在精氨酸-甘氨酸轉(zhuǎn)移酶作用下轉(zhuǎn)化為肌酸；二是精氨酸脫羧酶脫羧生成胍丁胺；三是通過一氧化氮合成酶（NOS）作用產(chǎn)生具有生物活性的NO和瓜氨酸；四是通過精氨酸酶分解為尿素和鳥氨酸，鳥氨酸經(jīng)一系列的酶催化最終轉(zhuǎn)化為腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，其中腐胺被氨丙基轉(zhuǎn)移酶催化進(jìn)而生成亞精胺和精胺，三者統(tǒng)稱為多胺。

1．1 肌酸合成 一般認(rèn)為，脊椎動(dòng)物體內(nèi)合成肌酸是由L-精氨酸在精氨酸-甘氨酸轉(zhuǎn)移酶催化下生成胍乙酸，胍乙酸在甲硫氨酸存在條件下經(jīng)S-腺苷甲硫氨酸-N-胍乙酸甲基轉(zhuǎn)移酶催化形成肌酸。甘氨酸轉(zhuǎn)移酶和肝臟胍乙酸被分別認(rèn)為是動(dòng)物腎臟內(nèi)源性合成肌酸的關(guān)鍵酶和直接前體。

1．2 胍丁胺合成 胍丁胺是L-精氨酸在精氨酸脫羧酶作用下脫羧合成的產(chǎn)物，因此也被稱為脫羧精氨酸。最早發(fā)現(xiàn)于1910年，至今有一百多年的歷史[6]。初期人們認(rèn)為胍丁胺只存在于植物、細(xì)菌及無脊椎動(dòng)物體內(nèi)。Li等[7]在哺乳動(dòng)物牛腦中分離提純得到胍丁胺。之后又有人用氣相色譜法檢測到其在大腦和胃等其他器官中均廣泛分布[8]，并推測咪唑啉受體的內(nèi)源性配體是胍丁胺。其后發(fā)現(xiàn)胍丁胺幾乎遍布于大鼠體內(nèi)所有組織，其中胃、主動(dòng)脈、小腸和大腸是體內(nèi)組織中含量最高的，其次是脾臟、腎上腺、骨骼肌、心臟、腦和血漿。大鼠腦組織中也存在精氨酸脫羧酶和胍丁胺酶。胍丁胺脫羧酶在細(xì)胞線粒體膜催化胍丁胺合成，胍丁胺在局部能與胞漿膜I1-咪唑啉受體或線粒體I2-咪唑啉受體結(jié)合，或者在血漿中釋放并發(fā)揮生物學(xué)作用。

1．3 NO、瓜氨酸的合成 NO和瓜氨酸的合成是由動(dòng)物體內(nèi)L-精氨酸經(jīng)NOS催化合成的。NOS在細(xì)胞的質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體均有分布，共有3種亞型：一是首先在神經(jīng)組織中發(fā)現(xiàn)的Ⅰ型一氧化氮合酶（nNOS）；二是根據(jù)巨噬細(xì)胞和肝細(xì)胞中某些條件誘導(dǎo)的Ⅱ型一氧化氮合酶（iNOS）；三是在內(nèi)皮細(xì)胞中首先識(shí)別的Ⅲ型一氧化氮合酶（eNOS）。這些NOS的異構(gòu)體分別有3個(gè)不同的基因編碼，并且它們的核苷酸序列具有51%～57%的同源性。其中nNOS和eNOS為鈣離子依賴型，iNOS為鈣離子非依賴型。鈣離子濃度升高時(shí)，eNOS作用下引起的NO釋放僅可以維持?jǐn)?shù)分鐘，而某些免疫刺激iNOS后，數(shù)小時(shí)后可導(dǎo)致大量的NO釋放[9]。

1．4 多胺合成 多胺是L-精氨酸經(jīng)一系列酶促反應(yīng)得到的產(chǎn)物。其中包括L-精氨酸在精氨酸酶作用下分解為鳥氨酸，后經(jīng)鳥氨酸脫羧酶，P-5-C還原酶和P-5-C脫氨酶分別轉(zhuǎn)化成腐胺、谷氨酰胺和脯氨酸，而腐胺在氨丙基轉(zhuǎn)移酶作用下生成亞精胺和精胺，腐胺、亞精胺、精胺三者總稱為多胺[10]。鳥氨酸脫羧酶屬于磷酸吡哆醛依賴性酶，在動(dòng)物組織細(xì)胞廣泛分布，主要存在于細(xì)胞漿內(nèi)。多胺合成的限速酶是鳥氨酸脫羧酶，能夠催化鳥氨酸脫羧反應(yīng)，是L-精氨酸代謝產(chǎn)生多胺的關(guān)鍵步驟，在維持細(xì)胞內(nèi)多胺含量的動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用[11]。

2 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)調(diào)控

對于成年哺乳動(dòng)物來說，L-精氨酸屬于條件性必需氨基酸；而對于鳥類和魚類、孕期和幼齡動(dòng)物來說屬于必需氨基酸。L-精氨酸作為一種堿性氨基酸不僅本身在動(dòng)物體內(nèi)具有多種重要的生理功能，其代謝產(chǎn)物在動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控過程中也具有重要的生物學(xué)功能。L-精氨酸是一種多功能型的氨基酸，參與肌酸、胍丁胺、NO和多胺等代謝產(chǎn)物的合成。

2．1 肌酸的營養(yǎng)調(diào)控 肌酸一般由L-精氨酸在動(dòng)物的胰腺或肝臟中合成，動(dòng)物體中有大約95%以上的肌酸存在于骨骼肌中[12]。肌酸在磷酸激酶的催化下在線粒體內(nèi)進(jìn)行氧化磷酸化轉(zhuǎn)換成磷酸肌酸，而磷酸肌酸可為機(jī)體提供直接能量來源——三磷酸腺苷（ATP）。肌酸在調(diào)控動(dòng)物能量代謝方面發(fā)揮重要作用。Michiels等[13]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中補(bǔ)充肌酸合成前體物胍基乙酸，可增加肉仔雞肌酸水平，提高肌細(xì)胞合成蛋白質(zhì)所需的能量，改善肌纖維發(fā)育，對生長起到了促進(jìn)作用。試驗(yàn)表明，胍基乙酸對肉仔雞各階段的平均日增重提高顯著并且能夠顯著降低耗料增重比[14]。

2．2 胍丁胺的營養(yǎng)調(diào)控 胍丁胺是L-精氨酸脫羧的產(chǎn)物，作為一種新型的神經(jīng)遞質(zhì)，有多種生物學(xué)功能，如影響激素和遞質(zhì)的釋放、促進(jìn)淋巴細(xì)胞和胸腺細(xì)胞的增殖、抗抑郁、抗癲癇、加強(qiáng)嗎啡的鎮(zhèn)痛作用[15]等，以及能夠降低動(dòng)物的能量代謝。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，胍丁胺的低劑量注射能夠降低由試驗(yàn)應(yīng)激引起的大鼠體溫升高，胍丁胺降低應(yīng)激性體溫升高可能與其能夠降低能量代謝有關(guān)[16]。

2．3 NO的營養(yǎng)調(diào)控 L-精氨酸代謝產(chǎn)物NO作為一種信號分子不僅廣泛影響信息傳導(dǎo)、能量代謝和DNA合成等過程，在調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)代謝中也同樣發(fā)揮著重要作用[17]。

在糖代謝過程中，NO調(diào)節(jié)葡萄糖吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的信號途徑可能有兩條。一是依賴胰島素途徑，在骨骼肌中，胰島素能促進(jìn)葡萄糖的吸收。在人和大鼠上，注射NOS競爭性抑制劑抑制NO合成，則發(fā)現(xiàn)胰島素的分泌也隨之降低[18]。胰島素通過PI3K的磷酸化來促進(jìn)葡萄糖的吸收，用抑制劑抑制PI3K的活性后，胰島素刺激葡萄糖的吸收顯著降低，NO刺激的葡萄糖的吸收也受到了抑制，說明NO刺激的葡萄糖吸收依賴于胰島素途徑[19]。二是通過cGMP途徑，在培養(yǎng)的3T3-L1脂肪細(xì)胞中，添加NO供體硝普鈉促進(jìn)葡萄糖吸收，用腺苷環(huán)化酶抑制劑處理后，葡萄糖吸收降低到了基礎(chǔ)水平[20]。

NO途徑參與脂代謝，對脂肪的合成與分解均有影響。NO能夠抑制脂肪的合成。研究發(fā)現(xiàn)，給兔子飼喂NOS的抑制劑，兔子的血漿甘油三酯、膽固醇、極低密度脂蛋白水平顯著增加，抑制了脂肪的合成[21]。研究表明，由NOS催化產(chǎn)生的NO能夠促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)的白色脂肪分解[22]。NO途徑主要是通過抑制脂肪酸的從頭合成和乙酰輔酶A羧化酶的活性來調(diào)節(jié)肝細(xì)胞脂質(zhì)代謝的，使丙酰輔酶A的水平降低，從而促進(jìn)脂肪酸氧化[23]。

NO對氨基酸的影響主要表現(xiàn)在調(diào)節(jié)肌肉蛋白合成等方面。在TNF-α誘導(dǎo)的大鼠骨骼肌肌肉萎縮模型上，研究發(fā)現(xiàn)NOS抑制劑能促進(jìn)肌球蛋白肌酸磷酸激酶（MCK）的活化，抑制肌肉萎縮。在骨骼肌中，iNOS來源的NO調(diào)節(jié)TNF-α對蛋白質(zhì)合成有抑制作用和刺激蛋白質(zhì)降解[24]。

2．4 多胺的營養(yǎng)調(diào)控 多胺作為一種重要的生物學(xué)調(diào)控物質(zhì)，是小腸黏膜生長、發(fā)育、成熟及黏膜的損傷恢復(fù)的必需品[25]。多胺途徑對腸腺隱窩細(xì)胞的增殖、分化和移行及其腸黏膜的損傷修復(fù)有促進(jìn)作用。小腸是動(dòng)物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所，小腸絨毛和腸腺隱窩是反映消化和吸收能力的重要指標(biāo)，斷奶會(huì)導(dǎo)致幼齡哺乳動(dòng)物小腸結(jié)構(gòu)和功能的變化，如絨毛長度縮短和隱窩深度加深[26]。研究發(fā)現(xiàn)，在配方乳中添加生理劑量的多胺對仔豬的腸道成熟有顯著的促進(jìn)作用[27]；連續(xù)灌服精胺3 d后，對仔豬小腸絨毛及隱窩均有一定程度的提高[28]。腸黏膜是動(dòng)物重要的免疫場所，多胺途徑對動(dòng)物腸道發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用，減少斷奶應(yīng)激導(dǎo)致的腸道組織損傷。大量的研究表明，多胺在腸道上皮細(xì)胞的生長、異化和再生過程中發(fā)揮重要作用[29]。

3 L-精氨酸代謝產(chǎn)物的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細(xì)胞外因子通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，逐步引起細(xì)胞物質(zhì)主要是蛋白之間的變化，最終達(dá)到細(xì)胞生理應(yīng)答所需要的基因表達(dá)開始的過程[30]。氨基酸代謝產(chǎn)生的一些信號分子和中間代謝物，對營養(yǎng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)非常重要。L-精氨酸是哺乳動(dòng)物體內(nèi)蛋白合成的必需氨基酸之一，補(bǔ)充L-精氨酸對幼齡哺乳動(dòng)物生長和代謝有明顯促進(jìn)作用。大量的研究表明，L-精氨酸對基因表達(dá)、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及酶活性均具有調(diào)節(jié)作用[31]。L-精氨酸代謝產(chǎn)生的NO和多胺作為兩個(gè)重要的信號分子，通過激活某些信號通路，在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮多種營養(yǎng)調(diào)控作用。

3．1 L-精氨酸介導(dǎo)的NO信號通路 L-精氨酸是一種堿性氨基酸，NO是精氨酸經(jīng)NOS催化的代謝產(chǎn)物。隨著NO生物信息分子效應(yīng)的闡明，L-精氨酸介導(dǎo)的NO途徑也相應(yīng)的被提出并參與細(xì)胞的生長、增殖、分化及凋亡等方面的調(diào)控[32]。mTOR（雷帕霉素靶蛋白）是一種高度保守的絲氨酸/蘇氨酸激酶，mTOR是重要的信號調(diào)控分子，通過磷酸化來調(diào)控細(xì)胞內(nèi)mRNA的翻譯，參與膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)，蛋白質(zhì)降解和核糖體合成等[33]。研究發(fā)現(xiàn)，PI3K/Akt/mTOR通路的激活與L-精氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝密切相關(guān)，L-精氨酸及其代謝產(chǎn)物均能夠刺激PI3K/Akt/mTOR通路的激活，當(dāng)細(xì)胞受到L-精氨酸代謝產(chǎn)物NO刺激后，細(xì)胞內(nèi)的PI3K活化，進(jìn)而使得Akt磷酸化被激活，Akt激活后會(huì)使mTOR活化，活化后的mTOR會(huì)引起4E-BP1磷酸化，導(dǎo)致eIF-4E分離釋放，促進(jìn)翻譯啟動(dòng)[34]。

3．2 L-精氨酸介導(dǎo)的多胺信號通路 L-精氨酸在動(dòng)物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的多胺是DNA和蛋白質(zhì)以及所有類型細(xì)胞的增殖和分化所必需的物質(zhì)[35]，被認(rèn)為是一種生長素，可通過調(diào)節(jié)DNA和蛋白質(zhì)的合成，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖和分化。有絲分裂活性蛋白激酶（MAPK），在細(xì)胞分化、黏附、有絲分裂、蛋白合成及多胺代謝等過程中發(fā)揮作用[30]。MAPK途徑既是引起很多細(xì)胞外信號的細(xì)胞核反應(yīng)的通路，也是能導(dǎo)致細(xì)胞生長或者死亡的通路。多胺能夠通過MAPK途徑將生長信號從細(xì)胞膜傳到細(xì)胞核來啟動(dòng)有絲分裂和蛋白合成，從而調(diào)控細(xì)胞的增殖和生長。試驗(yàn)表明，細(xì)胞內(nèi)多胺含量的降低會(huì)使細(xì)胞增殖受到抑制，使細(xì)胞停留在G1期[36]。

4 小 結(jié)

L-精氨酸是動(dòng)物體內(nèi)一種具有特殊營養(yǎng)活性的堿性氨基酸，其代謝產(chǎn)物肌酸、胍丁胺、NO和多胺等在動(dòng)物機(jī)體能量與脂肪代謝、肌肉發(fā)育與蛋白合成等動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控方面發(fā)揮著非常重要的作用。尤其是NO和多胺途徑對動(dòng)物的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及對營養(yǎng)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)具有重要的意義。

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Advance in Animal Nutritional Regulation of L-Arginine Metabolites

WANG Ying, JⅠANG Ting-bo, SUN Ze-wei*
(College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118, China)

L-arginine is assemi-essential amino acid, which many physiological functions depends on its metabolites. The metabolites of L-arginine metabolism including creatine, nitric oxide, polyamines and agmatine are important for the regulation of animal nutrition. This paper reviewed the biosynthesis of L-arginine metabolism, nutritional regulation and the signal transduction.

L-arginine; Metabolites; Nutritional regulation

S816

A

10.19556/j.0258-7033.2017-03-013

2016-09-07；2016-11-28

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）（2013CB127 306）

王瑩（1990-），女，碩士研究生，E-mail：59283 5117@qq．com

*通訊作者：孫澤威，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail：sunzewei@ jlau．edu．cn