卞方圓，鐘哲科，張小平，楊傳寶，翟婉璐

(1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012； 2.浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江 杭州 310012)

土壤是一種具有高異質(zhì)性的復雜環(huán)境介質(zhì)，固體、液體和氣體組分在物理、化學和生物多種相互關(guān)聯(lián)的過程中相互作用[1]，為生態(tài)系統(tǒng)提供水、肥、氣等服務[2]，土壤微生物是保持地下生物活性的重要組成部分，這些微生物不僅調(diào)節(jié)著土壤動植物殘體和土壤有機物質(zhì)及其他有害化合物的分解、生物化學循環(huán)和土壤結(jié)構(gòu)的形成等過程，同時對外界干擾比較靈敏，微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性變化能敏感地反映出土壤質(zhì)量與健康狀況[3-5]。微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及過程，是評價自然或人為干擾引起土壤質(zhì)量變化的重要指標[6]。竹子屬于禾本科竹亞屬(Bambousadea)，全球共有竹子150屬，1 200多種，中國是世界竹子的分布中心，分布在我國有40屬，500余種[7]。竹林是我國南方的一種主要森林類型，具有經(jīng)濟效益高、栽培面積廣、經(jīng)營強度大等特點，竹子為當今世界生長快、產(chǎn)量高、可再生能力強的自然資源之一[8]。2014年我國公布的第八次全國森林資源清查結(jié)果表明，現(xiàn)有竹林面積已達601萬hm2[9]，與上次清查結(jié)果相比增長了11.2%，竹林面積呈明顯的增長趨勢。近10年來，國內(nèi)外對竹林生態(tài)系統(tǒng)微生物研究日益加強和深入[10-15]。由于竹林往往竹種及林相單一、經(jīng)營強度過大，導致竹林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)功能退化、生態(tài)脆弱等問題[16-18]，竹林土壤的微生物結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生著顯著的改變。本文綜述了國內(nèi)外關(guān)于竹林生態(tài)系統(tǒng)微生物研究成果，主要包括微生物的數(shù)量、種群特征、多樣性變化，并回顧和討論了竹林土壤質(zhì)量退化類型以及竹林土壤微生物研究現(xiàn)狀，對退化竹林土壤生物修復技術(shù)進行闡述，提出了需要進一步研究的若干建議，以便為利用竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)修復提供理論和技術(shù)支撐。

1 竹林土壤微生物多樣性研究

1.1 竹林土壤質(zhì)量與土壤微生物多樣性

1.1.1集約經(jīng)營竹林土壤退化 人工林退化是指在一定的時空背景下，在人為與自然干擾或二者疊加影響下，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出土壤和微環(huán)境惡化，穩(wěn)定性和抗逆能力減弱，系統(tǒng)生產(chǎn)力下降，生物多樣性減少等現(xiàn)象[19-20]。雷竹(Phyllostachysviolascens)作為一種重要的經(jīng)濟竹種，受市場經(jīng)濟效益的誘導，雷竹產(chǎn)區(qū)長期采用覆蓋和大量施肥等集約經(jīng)營管理，竹林出現(xiàn)了嚴重的退化現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為竹筍品質(zhì)及產(chǎn)量下降，地下鞭上浮、病蟲害嚴重、立竹開花、水土流失、土壤酸化等現(xiàn)象[21]。本課題組對覆蓋0～12 a雷竹林調(diào)查發(fā)現(xiàn)，竹林覆蓋經(jīng)營對土壤細菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生較大的影響，小于6 a的短期覆蓋可以增加土壤細菌的豐度和多樣性，但隨著覆蓋時間增加，土壤細菌的豐度和多樣性下降，竹林覆蓋過程中各環(huán)境因子的變動均會對土壤微生物結(jié)構(gòu)造成影響。

1.1.2土壤重金屬污染 隨著竹筍經(jīng)濟價值的提高，農(nóng)戶為獲得高產(chǎn)，因為經(jīng)濟利益驅(qū)動，雷竹林施肥量較大，每年施入化肥超過3.0 t·hm-2，有機肥達100 t·hm-2 [22]，來自畜禽的有機肥和施用的化肥均含有一定量的重金屬，尤其是Cd、Pb、Zn、Cu、As等[23]。因而，長期超量施肥，會造成重金屬在雷竹林土壤中的不良聚集并且通過食物鏈危害人體健康。

竹林覆蓋使土壤酸化的同時，土壤中Zn、Pb、Al、Mn、Cr等重金屬元素從固定態(tài)轉(zhuǎn)化為可被植物吸收的有效態(tài)，重金屬含量明顯高于未覆蓋竹林[24-25]。劉麗和陳雙林[26]認為應著重研究利用生物化學措施固定、去除土壤中的重金屬，研究利用微生物降解技術(shù)解決毒性有機物的問題，包括微生物降解菌的篩選、純化、固定、優(yōu)化田間施用條件及工廠規(guī)模化制劑生產(chǎn)等技術(shù)。許多研究者已證實毛竹(Phyllostachyedulis)、雷竹、琴絲滇竹(Gigantochloasp.)等竹類植物自身可以修復土壤中的重金屬污染[27-30]，尤其是對Cu、Zn、Cd、Pb污染土壤具有較強的修復潛力。本課題組通過毛竹修復重金屬(Cu、Zn、Cd)污染土壤發(fā)現(xiàn)，污染土壤的微生物組成發(fā)生了較大變化，群落結(jié)構(gòu)及群落多樣性都產(chǎn)生了顯著改變，竹子修復模式有利于土壤細菌群落多樣性的增加。

1.2 竹林土壤微生物多樣性

竹林土壤微生物多樣性反映微生物對環(huán)境的適應能力。土壤養(yǎng)分是微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的重要推動力，土壤微生物分布與土壤養(yǎng)分相互聯(lián)系，以土壤微生物反映土壤肥力具有較大的應用潛力。孫棣棣等[31]選取不同栽培歷史的毛竹林，研究長期經(jīng)營過程中土壤微生物變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)由馬尾松林改種毛竹后的5 a內(nèi)微生物量和多樣性下降，隨著栽培時間的增加，微生物逐漸恢復，直到栽培25 a時微生物水平已恢復到馬尾松林改造前水平。一方面是因為地上植物種類發(fā)生變化，另一方面由于翻耕使土壤環(huán)境改變，土壤養(yǎng)分含量明顯下降，有機質(zhì)加劇分解，使得土壤微生物受到強烈影響，而隨著毛竹栽植時間的增加，土壤微生物也逐漸恢復穩(wěn)定，微生物含量及多樣性逐漸提高。在對照不施化肥翻耕而采用冬季劈山除林下雜灌措施下，改造馬尾松林長期栽植毛竹的土壤微生物生物量和多樣性變化不明顯，但形成新的微生物區(qū)系。周賽等[32]對毛竹林土壤微生物群落空間分布特征與剖面分布特征進行研究，發(fā)現(xiàn)毛竹林表層土壤微生物生物量和細菌α多樣性指數(shù)的地帶性變化趨勢不顯著，但不同地點的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)受氣候因子和土壤理化性質(zhì)的共同影響，但氣候因子的影響隨土壤剖面深度增加而減弱。毛竹林土壤細菌β多樣性與空間距離之間存在顯著的衰減關(guān)系，表層(0～20 cm)土壤細菌群落結(jié)構(gòu)相似度(β多樣性)隨空間距離的衰減速率低于亞表層(20～40 cm)土壤，這可能與毛竹林根系的影響有關(guān)。由此可見，竹林土壤微生物群落的空間分布受環(huán)境選擇和擴散限制的共同影響。

郭子武等[33]對不同覆蓋年限(1、3 a和6 a)和不覆蓋(CK)的雷竹林土壤微生物區(qū)系組成和生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)、磷(Pmic)等特征因子進行了測定，結(jié)果表明：雷竹林土壤微生物以細菌為主，真菌次之，放線菌最少，隨覆蓋時間的延長，細菌與放線菌比率減小，真菌比率增大；雷竹林間土壤微生物總數(shù)、細菌和放線菌數(shù)及Cmic、Nmic、Pmic均呈先增加后減小的變化趨勢，且差異極顯著，真菌數(shù)總體呈極顯著增大趨勢。雷竹林受長期覆蓋的影響下，土壤細菌、放線菌數(shù)及其比率明顯降低，真菌數(shù)及其比率顯著提高，土壤養(yǎng)分與土壤微生物的制約性作用關(guān)系會發(fā)生較為明顯變化，甚至產(chǎn)生土壤障害，這很大程度上促使了覆蓋雷竹林發(fā)生退化。許秀蘭等[34]對毛竹、梁山慈竹以及撐×綠雜交竹三種竹林生態(tài)系統(tǒng)進行研究，發(fā)現(xiàn)毛竹土壤中的細菌、放線菌數(shù)和細菌多樣性呈現(xiàn)絕對優(yōu)勢，同時微生物量碳均也高于其他兩種類型竹林，這樣的優(yōu)勢對土壤養(yǎng)分有效化和促進毛竹生長起著重要的作用。

1.3 竹林土壤微生物生物量

人工林地土壤微生物生物量、總有機碳、陽離子交換量與其他土壤理化性質(zhì)和生物學性質(zhì)之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，可將這些作為林地土壤質(zhì)量的指示指標[35]。經(jīng)集約經(jīng)營后，竹林土壤微生物量碳出現(xiàn)明顯減少趨勢，竹林土壤的0～20 cm和20～40 cm土層分別比粗放經(jīng)營竹林下降32.05%和17.66%，差異均達到顯著水平[12]。土壤微生物量碳是最有潛力的生物學指標，該指標下降說明集約經(jīng)營模式可造成竹林土壤微生物數(shù)量減少、土壤生物學活性總體下降。有研究表明，長期施用化肥會使土壤微生物量碳下降[36]。集約經(jīng)營竹林土壤微生物量碳顯著下降和長期施用化肥有關(guān)，同時由于微生物量碳一般與總有機碳含量呈線性顯著相關(guān)，因而集約經(jīng)營竹林的土壤微生物量碳下降還與施肥、翻耕以及去除林下雜灌等措施所造成的土壤總有機碳貯量減少有較大的關(guān)系。相比較活性碳數(shù)量而言，土壤活性碳占總有機碳的比率更能體現(xiàn)土壤質(zhì)量狀況。過度施肥會使土壤微生物量碳和微生物利用碳源的能力明顯下降[6，37]，長期施肥和覆蓋措施均可降低竹林土壤微生物的活性，從而使土壤微生物總量減少、生物學特性衰退，促使雷竹林提前退化。

楊芳等[10]在雷竹主產(chǎn)區(qū)布置了6個肥料試驗，發(fā)現(xiàn)土壤微生物量碳質(zhì)量分數(shù)覆蓋區(qū)明顯高于不覆蓋區(qū)，土壤總有機碳與微生物量碳之間存在著顯著相關(guān)；微生物量碳與土壤全氮和水解氮質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)性也達顯著水平。肖復明等[38]通過對集約經(jīng)營毛竹林地土壤有機碳和微生物量碳進行測定，結(jié)果表明毛竹林0～60 cm土壤的有機碳和微生物量碳含量平均值分別為1.727%和551.84 mg·kg-1，不同土壤層次有機碳和微生物量碳含量差異極顯著，其中0～20 cm土層有機碳含量和微生物量碳比其他土層較高。不同季節(jié)的毛竹林土壤微生物量碳存在明顯變化，但是不同土層有機碳積累強度相當。王偉等[13]發(fā)現(xiàn)4種施肥處理的土壤剖面有機碳和微生物量碳含量均高于對照，并得出適當?shù)氖┓史N類配合合理的施肥方式有利于土壤有機碳和微生物量碳的提高。隨著竹林栽培時間增加，由于地上植物的變化，土壤碳源種類也逐漸發(fā)生變化。

1.4 竹林土壤微生物多樣性研究方法

隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，研究者們對微生物的研究日愈增多，研究方法也日益改進，如聚合酶鏈反應-變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)[39]、熒光原位雜交(FISH)[40]、構(gòu)建克隆文庫[41]和末端限制性長度多態(tài)性(T-RFLP)[42]等方法。應用于竹林土壤微生物多樣性研究主要有磷脂脂肪酸(PLFAs)方法和高通量測序技術(shù)，在兩者基礎(chǔ)上可再結(jié)合PCR-DGGE方法[31-32]。其中，高通量測序由于其成本低、簡單、快速等優(yōu)點而被廣泛應用于土壤微生物群落多樣性研究中。不同微生物16S rDNA及rRNA具有高度的保守的基因片段，根據(jù)序列相似程度可反映出它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。這不僅可以反映出不同菌屬之間的差異，又可以利用測序技術(shù)得到核酸序列，從而被認為是理想的測序技術(shù)方法。

2 竹林土壤微生物的作用研究

2.1 土壤微生物

竹林土壤微生物是竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，可以作為靈敏的指示指標預測土壤質(zhì)量的變化過程，這些過程包括：土壤化學循環(huán)、污染物的脫毒、土壤結(jié)構(gòu)形成以及有機物的分解等。微生物在土壤環(huán)境中發(fā)揮著多種作用：(1)改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤微生物轉(zhuǎn)化土壤中的各種物質(zhì)的形態(tài)，通過分解有機質(zhì)形成大分子物質(zhì)，為土壤肥力的構(gòu)成提供積極作用。(2)促進養(yǎng)分循環(huán)。保證了C、N、P、S等在生物圈不同生態(tài)系統(tǒng)之間的相互傳遞，對維持土壤肥力具有重要意義。(3)促進植物生長。竹子根系與土壤中的真菌可以共同聯(lián)合形成菌根，菌根真菌能有效增加根吸收的表面積，積極有效地促進植物地下部分從土壤中吸收必需元素，從而提高植物在逆境中的適應能力和生存能力，菌根真菌為植物營養(yǎng)與土壤營養(yǎng)之間的傳遞提供橋梁作用。

在森林植被演化中，毛竹林屬于較頂級的植被群落，植物生產(chǎn)力高，日生長量可達到10～20 cm[43]，幼竹2個月內(nèi)達到最大值，平均高度15 m，平均地上碳固存值(8.13±2.15)mg·hm-2·a-1)[44]，所以參與毛竹林土壤養(yǎng)分循環(huán)過程的土壤微生物數(shù)量更為豐富，種群更為多樣。慈竹林模式在不同退耕模式中土壤微生物數(shù)量最高，土壤細菌、真菌和放線菌數(shù)量均有效增加[45]。毛竹林土壤微生物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于針葉林和混交林[46]，這說明竹林土壤生態(tài)環(huán)境有利于土壤微生物的生存、生長、繁殖，并維持了微生物優(yōu)勢種群的存在。竹林土壤微生物在土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分供應中起著十分重要的作用。

2.2 竹子內(nèi)生菌

植物內(nèi)生菌是指生活于健康植物組織和器官內(nèi)部或細胞間隙的真菌或細菌。農(nóng)作物及果樹等經(jīng)濟作物中的內(nèi)生菌大多為土壤微生物種類。劉芳等[47]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌在竹根中數(shù)量最多，其次為竹鞭和竹稈，竹葉中最少。從竹子的根、鞭、稈、葉部組織和種子中均能檢測到內(nèi)生菌，對不同部位內(nèi)生細菌數(shù)量分布及其種群的多樣性進行了研究，共獲得27株內(nèi)生細菌，分離出節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、芽孢桿菌屬和蒼白桿菌屬(Ochrobactrum)等14個屬，18個種。Han等[48]從毛竹根中分離出芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬和泛菌屬等9屬16種。Shen等[49]從毛竹種子中分離出了350株內(nèi)生真菌，經(jīng)核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)序列測序并結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析表明，這些真菌可分為枝孢屬(Cladosporium)、竹黃屬(Shiraia)和刺盤孢屬 (Colletotrichum)等19個屬，李楠等[50]從毛竹種子中分離出的內(nèi)生真菌分別屬于枝孢屬、竹黃屬和刺盤孢屬。Doungporn等[51]從剛竹屬(Phyllostachysspp.)和赤竹屬(Sasaspp.)竹節(jié)、節(jié)間、葉中分離篩選出71個代表菌株，經(jīng)18S rRNA和核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列測序比對分析表明真菌屬于子囊菌類的糞殼菌綱(Sordariomycetes)和座囊菌綱(Dothideomycetes)。已篩選出的竹黃菌(Shiraiabambusicola)、竹紅菌(Hypocrellabambusae)、竹肉球菌(Engleromycesgoetzii)等多種內(nèi)生藥用真菌[52-53]，為竹類藥用資源的開發(fā)提供了新的途徑。

3 未來研究方向

3.1 發(fā)展竹林土壤微生物修復技術(shù)

生物修復(Bioremediation)是利用生物削減凈化土壤中的重金屬或降低重金屬毒性[54]，主要包括植物修復技術(shù)和微生物吸附技術(shù)[55]。土壤微生物數(shù)量直接影響土壤的生物化學性質(zhì)及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化[56]。有研究表明，可以利用微生物功能治理重金屬污染土壤[57]，其基本原理是利用微生物代謝功能，固定重金屬離子，或者將有毒重金屬離子轉(zhuǎn)化成無毒或低毒價態(tài)。張滿效等[58]在石化污泥優(yōu)勢菌群的高通量分析及16S rRNA基因鑒定中發(fā)現(xiàn)，在污水污泥中的優(yōu)勢菌微生物有較強的生存能力，它們能以污染物為營養(yǎng)物質(zhì)。Polti等[59]從甘蔗中篩選的放線菌(Streptomycessp. MC1)，在1周不添加營養(yǎng)物質(zhì)的條件下，該菌可將土壤中50 mg·kg-1鉻(VI)的生物利用率有效減少90%，所以這為修復重金屬污染和改進生物技術(shù)提供了有利證據(jù)。Zhang等[60]從海洋中分離的PseudomonasputidaSP-1具有Hg抗性，在修復重金屬污染中，該菌能將89%的Hg揮發(fā)。由此可見，如果從竹林土壤中篩選具有抗性的優(yōu)勢菌微生物，則更能適應竹林土壤的生態(tài)條件。這些優(yōu)勢菌具備較強的污染物降解能力，把從污染環(huán)境中分離得到的優(yōu)勢微生物菌群吸收分解有機和重金屬污染物，使它們轉(zhuǎn)化為無毒害物質(zhì)。

3.2 植物與微生物復合修復技術(shù)

應對集約經(jīng)營竹林過程中的長期超量施用富含重金屬化肥，如果只靠竹子本身提取重金屬，這樣效果較弱、修復時間較長。超富集植物可以在重金屬污染土壤上生長并且富集大量重金屬，將竹子與超富集植物共同種植，可以更大程度地吸收土壤中的重金屬。同時，微生物修復是最具發(fā)展?jié)摿蛻们熬暗募夹g(shù)，篩選和馴化優(yōu)勢高效菌株，構(gòu)建菌種庫，優(yōu)化組合修復技術(shù)，如竹子、超富集植物與微生物的聯(lián)合共同修復，一方面通過生物作用改變土壤中的重金屬形態(tài)，固定、聚集或降解重金屬毒性；另一方面使生物吸收代謝促進土壤中的重金屬含量削減凈化，植物修復技術(shù)和微生物修復技術(shù)聯(lián)合并用，其修復易見效、低投資、便于管理與操作，且不產(chǎn)生二次污染，這將是未來研究的重點。

3.3 分子生物學研究

分子生物學理論和方法的應用已經(jīng)成為土壤微生物學發(fā)展的新方向，并取得了重要發(fā)展，彌補了土壤微生物學研究中傳統(tǒng)分析方法的不足。據(jù)統(tǒng)計，土壤中大約存在0.5×106種細菌，將近90%的微生物在目前實驗條件下不能被人工培養(yǎng)，而通過傳統(tǒng)分離培養(yǎng)方法不能很好顯示微生物多樣性的原始狀態(tài)[61-63]?；诜肿由飳W、生物化學和微生物生理學等多學科交互融合的土壤微生物研究方法，隨著現(xiàn)代生物學技術(shù)在微生物學研究中的不斷深入與發(fā)展，土壤微生物多樣性研究以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)研究將會有新的突破，為更合理有效地開發(fā)利用微生物資源和竹林退化土壤處理技術(shù)，提供適應性強、降解污染物效果明顯的菌株增加了可行性。

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