趙 博，胡尚連，劉 紅

(西南科技大學生命科學與工程學院，四川 綿陽 621010)

竹筍作為一種天然蔬菜，富含各種營養(yǎng)物質(zhì)和活性化合物，如膳食纖維、抗氧化物、氨基酸、礦物質(zhì)和維生素。食用竹筍可以有效的改善消化功能、同時可以預防高血壓、心腦血管疾病和癌癥的發(fā)生[1]，因此深受人們喜愛。我國是竹筍生產(chǎn)大國，竹筍產(chǎn)量居世界首位。然而由于竹筍的產(chǎn)地主要在山區(qū)，采收期多集中在春夏高溫高濕之際。竹筍采收后，由于其含水量高，呼吸作用旺盛，體內(nèi)大量營養(yǎng)物質(zhì)被自身代謝消耗，容易失水老化，特別是采收后生理環(huán)境的變化會加速其木質(zhì)化進程，此外竹筍中的酚類物質(zhì)(單寧、酪氨酸等)會氧化成醌類物質(zhì)而導致筍肉褐變[2]，常溫下2～3 d即失去商品價值和食用價值，導致竹筍儲運困難。近年來，人們對天然食品的需求量不斷增大，食品安全意識不斷增強，再加上目前竹筍在國內(nèi)外市場上商品價值較高，因此竹筍的儲藏保鮮研究十分重要。

本文詳細綜述了近年來國內(nèi)外竹筍采后生理和儲藏保鮮技術(shù)研究的進展，并對今后的發(fā)展方向進行了探究。

1 竹筍采后生理的研究進展

采后的竹筍屬于活的機體，還在不斷地進行著各項生理代謝活動。如水分散失、呼吸作用以及木質(zhì)化進程等，這些生理活動與竹筍品質(zhì)的劣變有著密切聯(lián)系。

1.1 水分流失

蒸騰作用是竹筍采后流失水分的主要途徑。新鮮竹筍含水量極高，可達90%。在常溫藏環(huán)境中(20～25 ℃)，綠竹筍儲藏6 d失水量達22.6%[3]。在10～15 ℃條件下，冬筍儲藏2周后的自然失水率高達20%，而南方亞熱帶地區(qū)出產(chǎn)的麻竹筍產(chǎn)筍季為夏季，失水更快[5]。新鮮竹筍水分的散失不僅會導致筍體失水萎蔫，還會影響其正常的呼吸作用，使其體內(nèi)相關(guān)酶活性升高，代謝趨于水解方向，加速筍體的老化過程[4]。因此，在竹筍儲藏環(huán)境中保持較高相對濕度以抑制水分流失，對竹筍的儲藏保鮮具有重要意義。

1.2 呼吸作用

呼吸作用是竹筍采摘之后最重要的生理代謝活動，呼吸作用一方面為其他生理代謝提供能量和中間物，同時呼吸要消耗竹筍體內(nèi)儲存的營養(yǎng)物質(zhì)。新鮮竹筍離開母體之后，由于生理環(huán)境發(fā)生了變化，導致呼吸作用加強，加速了其老化過程。劉耀榮等[6]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹春筍帶殼采收后2 h其呼吸強度為47.38 mg·kg-1·h-1，此后呼吸強度直線上升，到5 h時達到峰值277.84 mg·kg-1·h-1；而剝殼可以顯著的刺激呼吸強度的上升，剝殼毛竹春筍離體2 h后呼吸強度為399.96 mg·kg-1·h-1，5 h后高達1178.08 mg·kg-1·h-1。余學軍[7]的研究也顯示綠竹筍采收后，常溫條件下呼吸速率增加很快，在4～6 h左右呼吸速率達到最高峰，為163.81 mg·kg-1·h-1。影響鮮竹筍呼吸強度的主要因素包括溫度、儲藏環(huán)境的氣體成分以及機械傷等。而溫度是影響鮮竹筍呼吸強度最主要的因素，低溫可以有效的抑制鮮竹筍的呼吸作用，有利于其儲藏。如周剛等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在5 ℃冷藏條件下儲藏的麻竹筍，到第4 d時呼吸強度才出現(xiàn)峰值161.61 mg·kg-1·h-1；沈立銘等[9]的研究結(jié)果表明，烏哺雞筍在2 ℃冷藏條件下儲藏，直到第10 d時呼吸強度才出現(xiàn)峰值130 mg·kg-1·h-1。竹筍低溫冷藏需要注意冷害的產(chǎn)生，一般鮮竹筍的冷害溫度為0 ℃[10]。

1.3 木質(zhì)化進程

竹筍采后，由于組織的木質(zhì)化導致其硬度和韌性不斷增加、食用品質(zhì)降低[11]。木質(zhì)化進程主要是苯丙烷代謝途徑中單體聚合反應。竹筍的木質(zhì)化是細胞壁物質(zhì)代謝過程中多種酶共同作用的結(jié)果，與竹筍木質(zhì)化有關(guān)的酶研究的較多的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、肉桂醇脫氫酶(CAD)等。PAL是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶，它催化苯丙氨酸形成肉桂酸；PPO參與酚類物質(zhì)的氧化促進木質(zhì)素的合成；POD在木質(zhì)素合成的最后一步發(fā)生作用[12]。如雷竹筍在2 ℃條件下冷藏，到15 d時木質(zhì)素含量已經(jīng)是剛采收時的2.31倍，POD和PAL的活性分別于第5 d和10 d達到高峰，并且在儲藏后期一直維持較高水平[13]。通過比較毛竹筍在2 ℃或20 ℃條件下的儲藏效果發(fā)現(xiàn)，隨著儲藏溫度升高，筍硬度、木質(zhì)素和纖維素含量的增加速度均會加快；在20 ℃條件下，PAL和CAD活性在12 d內(nèi)持續(xù)增加，而POD活性在前6 d增加較快，隨后下降；筍組織中木質(zhì)素含量以及筍硬度的增加和PAL、CAD以及POD的活性是呈正相關(guān)的[11]。因此采用各種保鮮手段抑制有關(guān)酶的活性對延緩竹筍的木質(zhì)化、保持良好的食用品質(zhì)至關(guān)重要。

2 竹筍儲藏保鮮技術(shù)的研究進展

2.1 物理保鮮技術(shù)

2.1.1氣調(diào)包裝儲藏 MAP儲藏簡稱氣調(diào)包裝儲藏，是通過置換包裝中的氣體成分來儲藏果蔬的方法，一般通過置換降低袋內(nèi)氧氣濃度，適當提高二氧化碳濃度，從而抑制果蔬的生理代謝活動，再結(jié)合低溫，具有很好的保鮮效果，在果蔬儲藏保鮮中有廣泛的應用。國內(nèi)外對于竹筍MAP儲藏的研究報道很多，主要集中在包裝保鮮袋的材質(zhì)、厚度、裝載量以及袋內(nèi)氣體成分配比上，適當厚度和材質(zhì)的保鮮袋不僅能很好地保持竹筍自身水分，而且袋內(nèi)竹筍代謝產(chǎn)生的多余的二氧化碳和乙烯等有害氣體亦可通過袋子表面的微孔排出，有利于竹筍的儲藏保鮮。早在2000年，Kleinhenz等[3]就系統(tǒng)的研究了不同材質(zhì)薄膜袋在不同的溫度下對綠竹筍儲藏效果的影響，綠竹筍的貨架期在室溫(20～25 ℃)、不包裝的條件下僅為1 d，研究顯示利用10.5 μm厚的低密度聚乙烯(LDPE)薄膜袋在1～2 ℃條件下可以使綠竹筍的貨架期延長至28 d，失重率僅為5%，竹筍的呼吸強度也比對照大幅度降低。Shen等[2]利用0.04 mm厚的聚乙烯袋在10 ℃條件下對雷竹筍進行冷藏，袋內(nèi)氣體成分為2%氧氣、5%二氧化碳和93%氮氣，經(jīng)過10 d儲藏后，對照筍已經(jīng)嚴重褐變無法食用，而MAP儲藏的竹筍僅僅是輕微褐變，仍可食用；同時MAP儲藏可以有效抑制丙二醛的產(chǎn)生，降低POD和PAL的活性。張芝芬等[4]用0.05 mm厚聚乙烯保鮮袋采用同樣的氣體成分，在4 ℃條件下對毛竹筍進行MAP冷藏，儲藏60 d竹筍仍然保持較好的品質(zhì)。陳金鳳等[14]利用厚度為0.02、0.03和0.04 mm的LDPE薄膜袋在2 ℃條件下儲藏紅哺雞筍，結(jié)果表明，厚度0.04 mm、裝量0.75 kg的LDPE袋包裝的竹筍保鮮效果最好。LDPE袋包裝在減少竹筍失重和褐變的同時，可以顯著降低粗纖維和木質(zhì)素含量，有效抑制POD和PAL的活性，儲藏期可達30 d。王洪霞等[15]利用50 μm厚的流延聚乙烯(CPE)袋在4 ℃條件下對麻竹筍進行MAP儲藏，研究了不同氣體配比對竹筍保鮮效果的影響，結(jié)果顯示，氣體配比為80%氧氣+20%二氧化碳時水分損失少，亮度變化小，電導率上升緩慢，POD和PPO酶活力低，抗壞血酸含量高，感官品質(zhì)得分高，儲藏保鮮效果好，儲藏至第15 d，竹筍仍具有良好的商品品質(zhì)。

2.1.2輻照與超聲波儲藏 輻照保鮮是利用輻射能量殺滅果蔬和其他食品中的病原微生物及昆蟲，并破壞其酶活性，抑制果蔬的生命活動，延緩成熟衰老，從而延長其貨架期的一種保鮮方法。輻照保鮮技術(shù)是一種物理方法，與其他方法相比，它處理時間短，且不改變所處理對象的品質(zhì)和外形，可以不打開包裝直接進行殺蟲殺菌，操作簡單，易于管理，因此非常適合應用在竹筍的儲藏保鮮上。

我國學者在近10年來也對輻照保鮮技術(shù)對竹筍采后生理和儲藏保鮮的影響進行了深入研究。高貴賓等[16]研究了微波輻照對綠竹筍保鮮效果的影響，結(jié)果表明竹筍經(jīng)微波輻照可以顯著抑制筍體中ADF(酸性洗滌纖維)的增加，處理后的竹筍在不加任其他何保鮮措施的情況下進行低溫儲藏(2～3 ℃)，8 d后仍具較好的可食品質(zhì)。γ輻射被證明是一種很有效的保鮮手段，可以延長很多水果蔬菜的保鮮期，美國食品藥品管理局(FDA)已經(jīng)批準輻射技術(shù)可以用于水果蔬菜的保鮮(輻射劑量低于1 kGy)[17]。有學者也研究了其在竹筍保鮮上的應用，如Zeng等[18]研究了0.5 kGy的γ輻射結(jié)合2 ℃低溫對雷竹筍采后木質(zhì)化以及品質(zhì)的影響。結(jié)果顯示相比于對照γ輻射可以降低71%的腐爛率，并且輻射可以通過降低ACS(ACC合成酶)和ACO(ACC氧化酶)的活性來抑制竹筍內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生；同時，γ輻射還能抑制PAL、CAD和POD的活性，經(jīng)過28 d的儲藏后，相比于對照，木質(zhì)素含量減少了12.5%。這些結(jié)果證明，對于竹筍保鮮來說，γ輻射是一種很有潛力的采后處理技術(shù)。張規(guī)富等[19]也研究了不同劑量的輻射結(jié)合熱水處理對雷竹筍保鮮效果的影響，結(jié)果表明：當輻照劑量為7 kGy時對鮮雷竹筍保鮮效果較好，能有效減緩可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、Vc、淀粉等營養(yǎng)成分的降解，延緩其新陳代謝的進程，有利于其儲藏保鮮。但是該研究的輻射劑量已經(jīng)遠超F(xiàn)DA規(guī)定的輻射劑量上限。此外，不同品種的竹筍對于輻射的耐受力也不盡相同，如張芝芬等[4]在研究毛竹筍的輻射保鮮時發(fā)現(xiàn)，劑量高于0.1 kGy的輻射會對竹筍造成傷害，反而不利于竹筍保鮮。

波長在240～260 nm的紫外光(UV-C)常用于食物的表面消毒，同時，UV-C輻照被證明是一種可以有效保持很多水果蔬菜品質(zhì)的采后處理手段。由于竹筍對低溫很敏感，這很大程度上限制了冷藏技術(shù)的應用，因此有學者研究了UV-C輻照對竹筍低溫脅迫的影響，如Zeng等[20]研究紫外光照射對雷竹筍在1 ℃條件下冷藏的影響，結(jié)果表明：用4.1 kJ·m-2紫外光照射，可以顯著降低筍體電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量，同時可以增加P5CS(△1-吡咯啉-5-羧酸合成酶)的活性，降低PDH(脯氨酸脫氫酶)的活性，促進內(nèi)源脯氨酸的積累，提高了竹筍對冷害的抵抗能力。單一使用傳統(tǒng)的輻照技術(shù)儲藏竹筍有時并不能取得完全滿意的效果，因此有學者嘗試將超聲波技術(shù)與涂膜技術(shù)結(jié)合在一起應用于竹筍保鮮，如周敏等[21]研究了超聲波結(jié)合魔芋葡甘聚糖涂膜在綠竹筍保鮮上的應用，結(jié)果顯示超聲波結(jié)合涂膜后在4 ℃條件下冷藏可顯著抑制呼吸作用、POD和PAL活性，延緩竹筍木質(zhì)化進程，減緩竹筍的纖維化進程，儲藏60 d后竹筍仍保持較高品質(zhì)。該研究給竹筍的保鮮提供給了一條新的思路。

2.1.3減壓儲藏 減壓儲藏是將產(chǎn)品放置于密閉的儲藏室內(nèi)，抽氣減壓，使其在低于大氣壓力的環(huán)境條件下儲藏的一種方式，減壓儲藏已經(jīng)在很多水果蔬菜的儲藏上獲得了成功。近年來有學者嘗試將減壓儲藏這種先進的儲藏方式引入到竹筍的儲藏保鮮上來，如Chen等[22]系統(tǒng)研究了減壓儲藏結(jié)合2 ℃低溫對雷竹筍采后木質(zhì)化、活性氧代謝以及相關(guān)酶活性的影響，結(jié)果顯示在50 kPa條件下的減壓儲藏35 d，可以有效抑制竹筍纖維素和木質(zhì)素的積累，從而減緩硬度的增加；此外，竹筍內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生也被抑制，氧自由基、丙二醛和過氧化氫的積累也明顯減少；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)一直維持較高活性，有利于竹筍的延緩衰老；PAL和POD活性被抑制；這些都有利于竹筍保持較好的品質(zhì)。減壓儲藏是一種純物理保鮮方法，雖然保鮮效果良好而且對產(chǎn)品無任何污染，但是要求庫體要有極高的強度才能承受巨大的大氣壓力，因此建設(shè)成本很高，在竹筍保鮮上推廣尚有一定難度。

2.2 化學保鮮技術(shù)

2.2.1化學保鮮劑 化學保鮮劑具有投資小、簡便易行等優(yōu)勢而被廣泛用于果蔬保鮮。目前主要的化學保鮮劑有乙烯作用抑制劑、涂膜劑、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)、天然植物提取殺菌物等。人們利用這些保鮮劑可以有效延長果蔬在采摘后的儲藏期，保持其品質(zhì)和風味。如1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)是一種常用的乙烯受體抑制劑，可以特異地與乙烯受體不可逆結(jié)合，阻斷乙烯與其受體的正常結(jié)合，使植物組織對乙烯不敏感，從而有效地阻止內(nèi)源乙烯的合成和外源乙烯誘導的成熟衰老作用。已有研究表明1-MCP處理能延緩多種果蔬的成熟衰老，提高果實儲藏品質(zhì)，延長果實保鮮期[23]。羅自生等[24]研究了1-MCP處理對雷竹筍常溫儲藏(20 ℃)品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示相比于對照，1-MCP處理的竹筍硬度更低，同時降低竹筍的呼吸強度和內(nèi)源乙烯的生成量，并且通過抑制PAL、CAD和POD的活性來減緩纖維素和木質(zhì)素在筍體中的積累；通過對比乙烯對竹筍的生理效應發(fā)現(xiàn)，1-MCP主要通過抑制乙烯的作用來保持竹筍的品質(zhì)。接著羅自生等[25]研究了1-MCP處理對雷竹筍低溫冷藏(2 ℃)品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示1-MCP對竹筍在低溫條件具有和常溫條件下一樣的保鮮作用，且能抑制低溫對竹筍帶來的傷害。涂膜劑是一類常用的化學保鮮劑，主要利用可食性的涂膜物在果蔬表面形成一層薄膜，從而起到抑制水分蒸發(fā)、延緩生理代謝以及抵御病原微生物的作用，在果蔬保鮮具有廣泛應用。國內(nèi)外學者也對涂膜保鮮在竹筍上的應用進行了深入的研究。如殼聚糖是一種常見的純天然高分子成膜材料，不但具有良好的成膜性，其本身也有一定的殺菌性能。華淑南等[26]選用殼聚糖作為涂膜劑處理雷竹筍，在4 ℃低溫，相對濕度94%條件下儲藏了25 d。試驗結(jié)果表明：1.5%的殼聚糖加入1.0%的對羥基苯甲酸乙酯制成的涂膜劑有較好的保鮮效果，對抑制失重和纖維素含量增加有明顯效果。趙宇瑛等[27]也采用1.5%的殼聚糖溶液涂膜處理綠竹筍，在4 ℃低溫，相對濕度85～90%條件下冷藏，儲藏10 d后竹筍腐爛率<5%，可食率>95%，明顯優(yōu)于對照。為了改善殼聚糖膜的某些性能，陳悅[28]制備了改性的殼聚糖/乳清蛋白/納米鈦復合膜，并將其應用于雷竹筍的保鮮，其保鮮效果要優(yōu)于單一使用殼聚糖。此外，Yang等[29]將殼聚糖涂膜與二氧化氯(ClO2)結(jié)合起來應用于雷竹筍的保鮮，研究結(jié)果表明用28 mg·L-1二氧化氯處理結(jié)合殼聚糖涂膜可以有效延緩竹筍的呼吸代謝以及硬度的增加，并且抑制了和纖維素、木質(zhì)素積累有關(guān)的酶的活性，保鮮效果要優(yōu)于單獨使用2種處理方法。這個研究為竹筍的涂膜保鮮提供了一種新的思路。除了殼聚糖，還有其他一些可食性的涂膜劑用于竹筍保鮮，如Badwaik等[30]利用一定配比的藻酸鹽、淀粉和羧甲基纖維素混合研制出可用于巴苦竹筍保鮮的可食性涂膜劑，該涂膜劑在竹筍表面形成的膜具有良好的機械強度和透氣性，可有效地延緩竹筍的褐變、抵御病原微生物的侵染。魔芋多糖是另外一種常用于制備涂膜劑的天然多糖，如周剛等[8]利用0.6%的魔芋葡甘聚糖涂膜保鮮麻竹筍，以及楊樂等[31]利用魔芋多糖添加一定配比的卡拉膠、羧甲基纖維素鈉和海藻酸鈉制備的復合涂膜劑保鮮方竹筍均取得較好的效果。此外，高強等[32]將1-MCP處理與殼聚糖涂膜結(jié)合在一起應用于大熊貓喜食冷箭竹筍的保鮮，結(jié)果顯示在4 ℃條件下，用1-MCP處理同時聯(lián)合1%濃度的殼聚糖涂膜能使供試竹筍的品質(zhì)維持22 d左右，比對照組竹筍(儲藏時間為9 d左右)的保鮮時間延長了13 d左右，同時，該處理能夠顯著性地緩解采后竹筍重量損失，增強抗氧化酶SOD活性，對竹筍的呼吸作用也有一定的抑制作用。將多種保鮮手段有效的結(jié)合起來利用也是竹筍保鮮技術(shù)將來的發(fā)展方向。一氧化氮(NO)是植物體內(nèi)普遍存在的一種信號分子，可以影響植物體內(nèi)多種酶的活性，近年來在果蔬保鮮上得到廣泛應用。Yang等[33]將去殼的雷竹筍在0.5 mmol·L-1的硝普鈉(NO供體)中浸泡1 h后用0.01 mm厚的聚乙烯袋包裝后冷藏，發(fā)現(xiàn)一氧化氮處理能夠有效的抑制PPO、POD和PAL的活性，維持筍體內(nèi)較高的總酚含量，推遲筍體褐變的發(fā)生；同時可以顯著抑制木質(zhì)素和纖維素的合成。此外，Yang等[34]深入研究發(fā)現(xiàn)一氧化氮處理還能推遲竹筍膜脂過氧化作用的發(fā)生。除了一氧化氮，蕓苔素內(nèi)酯作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑也被用于竹筍保鮮，Liu等[35]研究發(fā)現(xiàn)用0.5 μmol·L-1蕓苔素內(nèi)酯處理雷竹筍，可以顯著提升筍體內(nèi)脯氨酸的積累，抑制竹筍冷藏時冷害的發(fā)生。此外，常見的有機酸如草酸[36-37]和水楊酸[38]也被用于竹筍保鮮，具有較好的保鮮效果。

3 展望

綜觀國內(nèi)外竹筍采后生理以及儲藏保鮮技術(shù)的研究，盡管取得了一些研究成果，但有關(guān)竹筍采后生理的研究仍不夠深入，儲藏保鮮技術(shù)也大多是借鑒其他果蔬的。鑒于竹筍的營養(yǎng)價值和商品價值，其儲藏保鮮工作十分重要，發(fā)展前景十分廣闊，竹筍的儲藏保鮮研究應著重從以下幾方面進行：

(1)冷鏈運輸。任何一種先進的保鮮技術(shù)必須要結(jié)合低溫才能夠最大程度的發(fā)揮其作用，這在國內(nèi)外保鮮界已經(jīng)達成了共識。發(fā)達國家的冷鏈系統(tǒng)在果蔬儲運中起到不可替代的作用，而運輸是其中最重要的環(huán)節(jié)。目前國內(nèi)外對于竹筍儲藏保鮮技術(shù)的研究都集中在最后的儲藏上，而對于竹筍采后冷藏運輸?shù)难芯繋缀鯖]有，這將是今后科研人員需要關(guān)注的一個主要方向。

(2)氣調(diào)庫儲藏。如前文所述，國內(nèi)外對于竹筍的氣調(diào)儲藏的研究主要集中在MAP儲藏上，竹筍的氣調(diào)庫儲藏研究仍然是空白。雖然MAP儲藏也具有較好的儲藏效果，但是隨著竹筍自身呼吸作用的進行以及內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生，袋內(nèi)的氣體成分會不斷的發(fā)生變化，這勢必會影響竹筍的儲藏。而氣調(diào)庫儲藏作為目前世界上最先進的一種果蔬儲藏方式，對很多果蔬具有極好的儲藏效果，不但儲藏期長，而且氣調(diào)庫儲藏的果蔬出庫后品質(zhì)變化很小。隨著我國經(jīng)濟的不斷發(fā)展，近年來氣調(diào)庫發(fā)展的很快。因此在未來的幾年，應該投入更多的力量對竹筍的氣調(diào)庫儲藏進行研究，主要包括不同品種的竹筍在氣調(diào)庫中儲藏時需要的溫度、相對濕度、氧氣和二氧化碳的濃度以及氣調(diào)庫儲藏對竹筍采后生理的影響等，從而為將來竹筍商業(yè)化氣調(diào)儲藏提供理論指導。

(3)采后生物技術(shù)。竹筍采后生理的研究目前仍然停留在和竹筍呼吸、乙烯合成、木質(zhì)化以及褐變有關(guān)的酶上，因此在儲藏過程中主要考慮如何改變環(huán)境條件來抑制這些酶的活性。而利用現(xiàn)代生物技術(shù)對不同品種的竹筍進行改造，使之具有更好的儲藏特性，是科研人員將來工作的重點。

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