李 勇 鄧 文 于 翠 胡興明 莫榮利 朱志賢 熊 超

(1湖北省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所， 湖北武漢 430064； 2華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 廣東廣州 510642)

桑樹繁殖生物學研究現(xiàn)狀與展望

李 勇1，2鄧 文1于 翠1胡興明1莫榮利1朱志賢1熊 超1

(1湖北省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所， 湖北武漢 430064；2華南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 廣東廣州 510642)

綜述了桑樹繁殖生物學中桑樹花器官發(fā)生及繁育系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀，探討了研究桑樹花性特征、成花機理、發(fā)育機制、傳粉生物學和生殖生物學特征對桑樹種質(zhì)資源保存、育種與栽培的重要性，初步揭示了桑樹繁殖生物學的研究意義。

桑樹育種； 繁殖生物學； 有性繁殖； 無性繁殖； 生物信息學； 花性

中國是世界絲綢業(yè)的發(fā)源地，中國的絲綢業(yè)已經(jīng)有5 000多年的歷史。中國的桑樹種質(zhì)資源異常豐富，已經(jīng)收集并整理了3 000多份桑樹種質(zhì)資源[1]，經(jīng)整理和鑒定后，有15個種4個變種。

桑樹的繁殖有有性繁殖和無性繁殖2種方法，其中無性繁殖的方法包括嫁接、扦插、壓條等[2]。從遺傳學的角度看，無性繁殖是指某些生物的增殖或增加數(shù)量不需要交換或獲得新的遺傳信息，但大多數(shù)多細胞生物主要來自那些已經(jīng)得到的DNA或與其他細胞通過DNA交換而形成1個新個體。本文綜述了桑樹繁殖生物學中桑樹花器官發(fā)生及繁殖系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀，探討了桑樹繁殖生物學的研究意義，展望了今后桑樹繁殖生物學的研究方向，供同仁參考。

1 植物繁殖生物學的研究概況

植物繁殖生物學研究的內(nèi)容包括植物的繁殖系統(tǒng)(breeding system)、柱頭與花粉生物學(stigma and pollen biology)、性選擇(sexual selection)以及結(jié)實(seed production)。植物繁殖生物學的研究始于植物學家CINERARIUM(1665—1721年)對植物花器官的研究和關(guān)注[3]。瑞典植物分類學家LINNANEUS提出雄蕊花數(shù)的標準[4]加深了對植物花重要性的認識。KOLREUTER和SPRENGEL發(fā)現(xiàn)了植物的傳粉作用，促進了“傳粉生態(tài)學”的發(fā)展[4-7]。

20世紀50年代，繁殖體散布及其媒介、生殖生物學、生殖進化及其機理的研究共同組成了植物繁殖生物學的研究方向[8]。20世紀60年代，科學工作者的重點研究方向趨向于營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系，并深入到生殖生理等[9]。20世紀70年代，對植物繁殖生物學的研究方向主要集中在繁殖分配、繁殖策略、生殖值、生育成本和生命的歷史演變，研究水平和研究方法都有了很大的進步[10]。20世紀80年代，植物繁殖生物學研究領(lǐng)域主要是生殖物候、生殖分配、生殖生產(chǎn)、生殖策略等[11-12]。21世紀，隨著生物技術(shù)的進步和發(fā)展，研究者開始從分子的角度探索該領(lǐng)域的微觀世界，研究了控制圓葉牽?；伾幕?，在分子水平檢驗其花色性狀與生態(tài)適應性[13-17]。

隨著科學技術(shù)的進步及其在植物繁殖生物學領(lǐng)域應用的發(fā)展，植物繁殖生物學研究已逐步進入植物種群的繁殖機制，群落的演替、物種的進化策略等領(lǐng)域。而且隨著DNA分子標記、克隆等先進技術(shù)手段的應用，遺傳機制、生理和生化機制將得到深入的研究，這將促進植物繁殖生物學的進一步發(fā)展。

2 桑樹繁殖系統(tǒng)研究進展

WYATT[18]將直接影響后代的所有遺傳成分(花粉的形態(tài)特征，花粉種類和傳粉頻率，自相似性和交配系統(tǒng))定義為植物繁殖系統(tǒng)，生物體通過物質(zhì)、能量和信息的傳播而繁殖。

2.1 桑樹花性研究概況

桑樹花性多種多樣，有雌花和雄花、雌雄同花、雌雄同穗等。按每棵樹開花的種類不同分為雌雄同株，雌雄異株。研究桑樹花的特性一直是學者們關(guān)注的焦點。桑樹的性別分化受諸多環(huán)境因素和遺傳特性的影響。JAISWAL等[19]通過研究黑桑性別分化過程中過氧化物酶活性變化發(fā)現(xiàn)，其花的分生組織與頂端分生組織中的過氧化物酶活性是不同的，用酞酰亞胺處理黑桑植株發(fā)現(xiàn)，雌雄異株開雌花的植株可誘導產(chǎn)生兩性花和雄花。LAL等[20]檢測黑桑的酸性磷酸酶的活性，發(fā)現(xiàn)兩性花和雄花中的酸性磷酸酶活性均高于雌花，高溫(28～35 ℃)、長日照、高碳氮比會導致桑樹雄花發(fā)育。

桑樹花性主要由遺傳因素決定。另外，桑樹的花性也會受到激素或環(huán)境的影響。如在開雄花的桑樹上，用乙烯利處理會有更多的雌花出現(xiàn)，且雄花數(shù)量有所減少。林壽康等[21]研究發(fā)現(xiàn)，用赤霉素處理的效果與乙烯利處理的效果相反，雌花穗數(shù)明顯地減少，雄花穗數(shù)明顯地增加。商敬哲[22]通過生物信息學的方法鑒定了桑樹中乙烯合成與信號傳導相關(guān)的基因，結(jié)合多種軟件分析了其基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域和系統(tǒng)發(fā)生的關(guān)系，進一步檢測4個家族基因(ACS、ACO、ETR、EIN3)在6個不同組織(根、皮、葉、雄花、雌花、果)中的表達發(fā)現(xiàn)，基因表達模式多樣,同時有一些組織特異表達的基因,其中MnACS5在雌花中特異表達，MnACO1和MnACD2在果實中特異表達，MnEIN3和MnEIL1在根和果實中顯示更高的表達；鑒定了有關(guān)桑樹雌花乙烯生物合成的基因，分析了有關(guān)信號轉(zhuǎn)導的基因，以珍珠白的雌花為試驗材料，采用石蠟切片法觀察了其花芽各個發(fā)育時期的形態(tài)變化，從中選擇包括花性分化時期的6個樣本進行轉(zhuǎn)錄組測序，對AP2/ERF乙烯應答信號轉(zhuǎn)錄因子家族的基因進行鑒定，分析了它們在不同組織中的表達情況，并著重對相關(guān)激素基因、AP2/ERF家族基因與MADS-box家族基因的表達進行了分析，結(jié)果顯示MnEIN3、MnEIL1和MnEIL4、MnEIL5分別都定位在桑樹基因組的同一個scaffold上；構(gòu)建了4個AP2/ERF轉(zhuǎn)基因過表達載體,在煙草中驗證其功能。

成花誘導是植物生長發(fā)育期間的一個重要環(huán)節(jié)。CORBESIER等[23]和NOTAGUCHI等[24]發(fā)現(xiàn)FT(Flowering locus T)及其同源基因編碼的蛋白可調(diào)控營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。2013年，李四軍[25]克隆了桑樹FT基因，該基因的開放閱讀框(ORF)全長為519 bp，可編碼173個氨基酸，并研究了其表達模式。

2.2 桑樹有性繁殖研究進展

中國通過種子有性繁殖桑樹早在2 100年前的漢代農(nóng)書《氾勝之書》中即有記載[26]。?；ㄋ幇l(fā)育以單個細胞團開始，3個皮下細胞排列成1行，成為孢原細胞，這些細胞分裂產(chǎn)生初生周緣細胞和造孢細胞。有效授粉后花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉粒有2層，外層稱外壁，內(nèi)層稱內(nèi)壁，內(nèi)壁通過外壁的不厚區(qū)發(fā)芽孔之一長成花粉管[2]。當花粉粒落下時細胞核分裂成1個大的造管核和1個小的生殖核，在柱頭表面，生殖核分裂成2個雄配子或雄性細胞，而造管營養(yǎng)核解體。桑樹是雙受精植物，胚囊中的雄性配子來自于花粉管，花粉管把2個雄配子帶入珠孔到達胚囊。配子進入胚囊后花粉管的頂端被降解，其中1個雄配子與初級胚乳核結(jié)合，而另1個配子與卵子結(jié)合，使桑樹受精。胚胎由受精卵發(fā)育形成，種皮由珠被發(fā)育形成，胚乳和果實分別由初級胚乳核和子房發(fā)育而成[2]。

桑椹為多果型，每1個雌花花序發(fā)育成1個獨立的小單果，花序軸和花被部分發(fā)育形成果實肉質(zhì)，單獨的小果和肉質(zhì)花序梗融合在一起，所以把桑樹的果實稱為桑椹[2]。由于受精作用，雌花花被葉片受到刺激，變成肥厚多肉的含有大量汁液物質(zhì)，并在形成果實時發(fā)揮作用。桑樹的種子是經(jīng)過開花、受精等有性過程形成的，有堅硬的外部種皮、胚和胚乳，將種子播種使其發(fā)芽生長培育成苗木的方法叫做有性繁殖，也稱種子繁殖或播種繁殖。桑樹種子發(fā)芽的適宜溫度約為30 ℃，在有光處容易發(fā)芽，但當溫度稍高時，在黑暗中也能發(fā)芽；在綠色光線下發(fā)芽良好，在藍色光線下發(fā)芽明顯不良[2]。桑樹種子自然壽命很短，但在低溫(2.5～5.0 ℃)、干燥(相對濕度50%～60%)的條件下，發(fā)芽能力可以維持3年以上[27]。桑樹種子播種根據(jù)播種時期可分為春播、夏播和秋播3種，桑樹種子播種要因地制宜掌握，但春播宜遲不宜早，夏秋播宜早不宜遲，以利于苗木的生長。苗木長至2～3片真葉時，要進行間苗、追肥，并適時灌溉、排水、防治病蟲害[28]。

2.2.1 春播 將上年貯藏的種子在春季播種，稱為春播。春播適期根據(jù)氣溫而定，播種過早，往往遇到低溫，使出苗延遲或出苗不齊；播種過遲，會影響苗木生長期。春播一般在終霜期后，在表土(地面下5 cm)的地溫達20 ℃左右時才可以播種。

2.2.2 夏播 當年采收后的桑樹種子立即播種，稱為夏播。夏播隨收隨播，不受溫度限制，種子發(fā)芽率高，但要抓緊時間搶播，一般在6月，盡快種植，可以增加苗木的生長期，同時加強肥培管理，也能達到育壯苗的目的。

2.2.3 秋播 廣東省因氣候溫暖，無霜期長，桑椹1年2熟，除采用春播外，還有采用秋播的。一般在9月中旬采桑椹，9月下旬進行播種。也需要做到及時搶播，加強肥培管理，當年育成壯苗。

2.3 桑樹無性繁殖研究進展

無性繁殖是將植株營養(yǎng)器官的一部分從母體分離后，置于適宜的環(huán)境條件下培養(yǎng)成獨立的新植物個體。無性繁殖是親本母樹營養(yǎng)器官生長的延續(xù)，可以保持親本母樹的優(yōu)良性狀。目前，桑樹苗木的生產(chǎn)，主要是無性繁殖，包括嫁接、扦插、壓條等方法，采用嫁接、扦插、壓條等方法繁殖出來的苗木分別稱為嫁接苗、扦插苗、壓條苗等，其中嫁接和扦插最為方便、經(jīng)濟，在生產(chǎn)中被廣泛應用。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，桑樹組織培養(yǎng)和快速繁殖技術(shù)也得到了迅速的發(fā)展[1]。

趙衛(wèi)國等[29]研究發(fā)現(xiàn)，無性繁殖可以繼承親本的優(yōu)良經(jīng)濟性狀，防止品種退化，但也有少量的遺傳變異。不同品種桑樹、環(huán)境和生態(tài)條件之間是否存在遺傳變異仍有待深入的研究。日本從1947年開始進行桑樹扦插研究，在1957年和1963年，本多和山本分別成功地進行了新稍插條和薄膜覆蓋扦插[30]。在一些東南亞國家，大多用扦插繁育桑苗，20世紀50年代后期以來，中國學者應用化學處理和控制人工育苗環(huán)境的方法，進行了大量桑苗扦插繁育試驗[31-33]。研究顯示，與植物扦插生根關(guān)系緊密的是吲哚乙酸氧化酶、過氧化物酶和多酚氧化酶3種酶[33]。2016年，杜偉[34]對桑樹扦插生根發(fā)展的3個階段進行了分析，轉(zhuǎn)錄組測序和序列分析結(jié)果表明，在代謝過程中，定位系統(tǒng)、再生過程、生物調(diào)節(jié)、細胞成分、細胞器成分、高分子化合物均有差異基因在發(fā)揮作用，主要涉及植物病原菌的相互作用，植物激素的信號轉(zhuǎn)導，淀粉和蔗糖代謝、苯丙素類化合物的生物合成、黃酮類化合物的生物合成和其他代謝途徑。扦插生根是一個復雜的動態(tài)過程，受外源性和內(nèi)源性物質(zhì)環(huán)境等多種因素的調(diào)節(jié)，不同的處理方法產(chǎn)生的生根效果各異，但不同的培養(yǎng)條件亦會導致類似的效果[35]；在不定根形成過程中，基因、蛋白質(zhì)等生理、生化和調(diào)控物質(zhì)都發(fā)揮著重要作用；不定根的生長發(fā)育受調(diào)控基因與生理物質(zhì)相互作用的影響[36]。

蠶?？萍脊ぷ髡邔ι浣M織培養(yǎng)的研究頗多，現(xiàn)已建立并完善了葉片莖尖、腋芽、花藥、成熟胚、未成熟胚和原生質(zhì)體再生系統(tǒng)[37-38]。談建中[36]研究發(fā)現(xiàn)，外植體愈傷組織形成的必要條件是生長素，其中2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)和吲哚丁酸(IBA)對愈傷組織誘導的效果最好，并且采用花藥和幼胚、胚珠、雄花穗成功誘導形成愈傷組織，獲得了再生植株。陳愛玉等[37]以桑子葉懸浮細胞為材料，獲得了愈傷組織，并發(fā)現(xiàn)桑子葉、幼葉、懸浮培養(yǎng)細胞核愈傷組織中桑原生質(zhì)體的釋放速率和產(chǎn)量依次遞減，后又在1995年將分離的原生質(zhì)體進行培養(yǎng)并獲得桑原生質(zhì)體再生植株。鄭淑湘等[39]以桑樹葉片為外植體，利用Co60γ射線輻照，秋水仙素、甲基磺酸乙酯處理，通過不定芽分化，獲得完整植株。孔令汶等[40]在對不同桑樹品種葉片離體培養(yǎng)產(chǎn)生再生植株進行試驗后發(fā)現(xiàn)，不同桑樹品種間不定芽分化率差異極明顯。桑樹組織培養(yǎng)技術(shù)可用于桑樹種質(zhì)資源的迅速繁殖、脫毒和加快桑樹育種進程，并可用于生產(chǎn)有用次生代謝產(chǎn)物研究[38]。

3 展望

3.1 珍稀桑樹繁殖生物學研究

植物在自然狀態(tài)下的繁殖是對環(huán)境長期適應的反映，了解植物生活史策略和生殖器官對各種繁殖方法的適應機制，對研究生態(tài)學和保護生物學具有重要意義[41]。中國桑樹種質(zhì)資源豐富，其中不乏珍稀桑樹種質(zhì)資源，但隨著經(jīng)濟的日益發(fā)展，桑樹棲息地已受到嚴重威脅，開展對珍稀桑樹種質(zhì)資源的保護繁殖已刻不容緩，因此通過研究桑樹繁殖特性、花形態(tài)、異交指標、花粉胚珠比率等，探明珍稀桑樹種質(zhì)資源瀕危的原因，將對珍稀桑樹種質(zhì)資源的保護和繁殖具有重要意義。

3.2 克隆桑樹繁殖生物學研究

無性繁殖的植物被稱為無性系植物，也稱克隆植物[42]，在繁殖、生存等方面較非克隆植物具有很大的優(yōu)勢。克隆植物的克隆生長特性使克隆植物具有多方面的生態(tài)功能，尤其是克隆生長的生物學意義，為生態(tài)桑發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)。通過細胞學、胚胎學和進化學研究桑樹無性繁殖方式的產(chǎn)生和特性，研究無性繁殖進行的營養(yǎng)擴散和生長過程以及在水平空間所占據(jù)的位置和拓展的速度，無性系植物在其生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的生態(tài)位和表現(xiàn)出的不同生態(tài)對策等，探討多種不同生態(tài)下桑樹生活史策略的變化。

3.3 桑樹遺傳育種新途徑的開拓

農(nóng)業(yè)科研工作者研究的最終目的是通過科學方法繁育優(yōu)良品種，盡力提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。而通過對植物繁殖過程、機理的研究可了解其優(yōu)良性狀形成的機理，從而指導實踐工作，育成優(yōu)良的桑樹品種。揭示桑樹花性特征、成花機理、發(fā)育機制、傳粉生物學和生殖生物學特征，探明桑樹遺傳變異機制，將為桑樹育種提供一個新的途徑，同時也可促進桑樹生物化學、系統(tǒng)發(fā)育學、分類學和生態(tài)學等相關(guān)學科的發(fā)展。

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2017-06-29;接受日期2017-10-11

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項(編號 CARS-18)。

信息： 李勇(1980—)，男，山東菏澤，博士研究生，助理研究員。

Tel： 027-87106001， E-mail: liyong8057@163.com

信息： 胡興明(1963—)，男，湖南常德，研究員，碩士生導師。

Tel： 027-87526088， E-mail: 13607121598@163.com

S888.2

B

1007-0982(2017)04-0047-05