趙文光，張文彬，李紅俠，3*

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅武威733000；2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080）

甜高粱抗干旱脅迫遺傳改良研究進(jìn)展

趙文光1，張文彬2，李紅俠2，3*

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅武威733000；2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080）

綜述了甜高粱抗非生物脅迫的葉持綠抗旱性和抗干旱脅迫反應(yīng)的分子機(jī)理的遺傳改良研究進(jìn)展，以期為我國甜高粱育種、品種遺傳改良提供參考。

甜高粱；非生物脅迫；抗干旱脅迫；遺傳改良；研究進(jìn)展

植物的生長發(fā)育要面對脅迫。脅迫包括生物脅迫和非生物脅迫，生物脅迫包括病蟲草害等，非生物脅迫指干旱、鹽堿、金屬、熱、寒冷、養(yǎng)分、強(qiáng)光照、臭氧和厭氧脅迫等。植物的性能受各脅迫水平的異質(zhì)性程度、不同脅迫互作和脅迫持續(xù)時(shí)間的影響，是綜合的交互作用結(jié)果。脅迫限制植物的生長、生產(chǎn)力和生物燃料的生產(chǎn)。在干旱和半干旱地區(qū)，水是限制因素，灌溉能源作物可能會加劇與糧食作物的水競爭問題。因此，能源作物的耐旱性是其對環(huán)境適應(yīng)性和可持續(xù)性的首選。甜高粱起源于非洲，由于甜高粱屬C4光合系統(tǒng)，具有高效率固定CO2和杰出的干物質(zhì)積累能力，且生理特征所賦予的耐旱性、較強(qiáng)的抗水脅迫性，是適于干旱和半干旱邊緣地區(qū)的最佳作物，是目前世界上第五大最重要的谷物作物，成為人類和其他動物的主食、飼料、纖維和燃料。為了滿足人口的日益增長、變化的飲食和生物燃料生產(chǎn)的需要，應(yīng)繼續(xù)擴(kuò)大甜高粱作物在邊際和貧瘠的土壤上的生長范圍。為應(yīng)對氣候變化的挑戰(zhàn)，以便保持較好的生產(chǎn)水平[1-2]，持綠抗旱性，耐鹽堿、寒冷、鋁毒性和生物脅迫的耐受性及其遺傳基礎(chǔ)，是決定未來食品和生物燃料生產(chǎn)的可持續(xù)性的關(guān)鍵因素。甜高粱可用于育種的遺傳和基因組資源已具有一定基礎(chǔ)，運(yùn)用多學(xué)科方法包括傳統(tǒng)育種和生物技術(shù)手段有助于未來甜高粱對生物和非生物脅迫適應(yīng)的改良[3]。本文重點(diǎn)介紹非生物脅迫的抗干旱脅迫遺傳改良研究進(jìn)展。

1 甜高粱葉持綠抗旱性

甜高粱的形態(tài)性狀顯示了其耐旱性，如密集、深的根系，通過葉片滾動和氣孔關(guān)閉來減少蒸騰，對極端脅迫響應(yīng)而代謝降低近似休眠[4]。事實(shí)上，甜高粱可在干旱期長時(shí)間存活，一旦土壤有可用水分即“復(fù)活”和恢復(fù)增長。然而，干旱造成甜高粱產(chǎn)量和生物量損失高達(dá)90%。在籽粒灌漿期干旱脅迫影響較大，引起早熟葉片死亡、植株衰老、莖倒伏和炭腐病，致使種子和莖稈產(chǎn)量差。在開花后期耐旱品種被稱為持綠品種[5]。持綠是一個(gè)綜合的可遺傳的干旱適應(yīng)特性，干旱下，灌漿或開花后期有明顯的綠葉表型[6]。傳統(tǒng)的育種和QTL分析已被應(yīng)用于作物抗逆性（生物和非生物）基因的鑒定[4]。甜高粱350個(gè)抗耐非生物和生物脅迫QTL被鑒定了，總共有51和182個(gè)位點(diǎn)分屬于物理和遺傳圖譜的位置，這些遺傳位點(diǎn)通過分子標(biāo)記輔助育種和基因工程已被用于開發(fā)適應(yīng)各種農(nóng)業(yè)生態(tài)氣候的優(yōu)良甜高粱理想株型[5]。遺傳研究表明，控制葉片衰老的QTL位點(diǎn)對溫度和干旱的響應(yīng)是一致的，許多例子表明，同時(shí)選擇持綠會提高作物抗逆性[7-8]。持綠性狀使早期葉綠素的分解代謝受阻，或從碳捕獲期到氮調(diào)動的功能衰減，和/或衰老綜合癥進(jìn)展緩慢。激素代謝和信號的變化，特別影響細(xì)胞分裂素和乙烯的網(wǎng)絡(luò)，對持綠表型有利。干旱條件下細(xì)胞分裂素通過改善葉片持綠指數(shù)、灌漿和籽粒數(shù)的過程，促進(jìn)生長和產(chǎn)量增加[9]。因此，持綠表型可通過異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（IPT）基因生物技術(shù)表達(dá)（該酶蛋白催化細(xì)胞分裂素生物合成的限速步驟）得以實(shí)現(xiàn)。事實(shí)上，轉(zhuǎn)基因煙草植株中IPT基因超表達(dá)產(chǎn)生更多的反式玉米素，使植株不衰老，含水86%，維持光合活性，復(fù)水后復(fù)活[10]。此外，對WRKY、NAC家族成員和一個(gè)不斷擴(kuò)大的額外的衰老相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，在持綠表型中由基因突變而得以識別[11]。

在干旱條件下，持綠基因型葉片中的葉綠素保持，與持續(xù)正常的灌漿、耐受長期的光合作用，減少倒伏、莖中碳水化合物高含量、粒重、炭腐病抗性等有關(guān)[8]。在開花期至成熟期持綠資源雜交種比衰老型多生產(chǎn)47%以上的生物量[12]。持綠型品種Sorcoll-141/07具有較高的株高、綠葉數(shù)，有助于提高生物量；持綠品種的葉片具有較高的營養(yǎng)品質(zhì)；葉高氮含量和持綠延長光合作用的性狀與甜高粱高糖生產(chǎn)相關(guān)性表明，葉片氮濃度和光合能力的提高是預(yù)測甜高粱糖產(chǎn)量的指標(biāo)[5，8，12-13]。因此，選育特別是莖的高碳水化合物和葉片氮含量的持綠性狀，無疑會促進(jìn)甜高粱生物燃料的生產(chǎn)。

甜高粱持綠型資源BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19被用于大部分的遺傳研究和相關(guān)的育種計(jì)劃，持綠型資源通過滲透調(diào)節(jié)對干旱脅迫有更大的適應(yīng)性[14]。事實(shí)上，持綠型品系葉相對含水量比非持綠型品系高，說明在嚴(yán)重干旱條件下持綠型品系能保持莖稈的運(yùn)輸系統(tǒng)功能[15]?？刂瞥志G性的4個(gè)位點(diǎn)Stg1、Stg2、Stg3和Stg4通過甜高粱品系BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19在幾個(gè)不同的環(huán)境雜交的圖譜群被鑒定了，葉綠素含量的QTL在Stg1、Stg2、Stg3和Stg4位點(diǎn)控制持綠性，盡管各研究報(bào)道的每個(gè)QTL的表型變異（PVE）不同。雖然甜高粱葉延緩衰老的能力有遺傳基礎(chǔ)，但是這個(gè)性狀的表達(dá)更受環(huán)境因素影響[5，16-18]。因此，在干旱條件下，甜高粱灌漿期的葉綠素含量或其損失是持綠性狀的一個(gè)標(biāo)記物。這4個(gè)QTL的不同圖譜群、不同環(huán)境與其互作PVE貢獻(xiàn)有54%的持綠干旱性狀，說明他們是甜高粱持綠干旱性狀中穩(wěn)定的主效QTL[18]。15個(gè)新的持綠性狀QTL，通過M35-1和B35雜交的245個(gè)F9重組自交系（RIL）的遺傳連鎖圖譜被鑒定了[19]。單QTL的PVE為3.8%～18.7%[5]。其他幾個(gè)持綠位點(diǎn)也有報(bào)道，但通常在不同環(huán)境是不穩(wěn)定的，可能自發(fā)地恢復(fù)到其雙親表型。例如，甜高粱品系E36-1，在田間干旱條件下表現(xiàn)持綠的表型生長，但在良好的水供應(yīng)條件下卻不能[5]。Thomas等鑒定了甜高粱SC 56×Tx7000和Tx7078×B35的RIL控制花前耐干旱脅迫的6個(gè)基因位點(diǎn)，不同的環(huán)境其PVE為15%～40%，說明在這些位點(diǎn)有很強(qiáng)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[11]。

甜高粱基因型S35近等基因系（NILs）被導(dǎo)入到個(gè)體持綠位點(diǎn)，以弄清干旱脅迫下持綠位點(diǎn)對莖糖積累及其恢復(fù)活力的作用。Ghate等研究了抽穗期灌溉植株和干旱植株穗第三（源）葉和第五（糖存儲）節(jié)的糖和淀粉的含量、糖代謝酶活性及其表達(dá)水平，利用生物信息學(xué)工具對NIL的持綠位點(diǎn)進(jìn)行基因注釋。與親本S35相比，NIL的葉積累更多的光合同化物，節(jié)間積累更多的糖。干旱脅迫導(dǎo)致葉片中淀粉和糖水平的降低，而NIL的節(jié)間糖水平卻增加。糖的運(yùn)輸伴隨著糖代謝相關(guān)酶活性的變化以及糖代謝和運(yùn)輸相關(guān)基因的表達(dá)。干旱脅迫時(shí)NIL莖節(jié)間的糖轉(zhuǎn)運(yùn)明顯，支持花穗的花梗顯示糖含量的增加，即使源葉中光同化作用減少。幾個(gè)參與碳水化合物代謝相關(guān)的基因定位在持綠位點(diǎn)，這可能有助于參數(shù)的變異研究[5，20]。

在水資源有限的條件下，通過改變冠層發(fā)展和水分吸收模式可知，持綠基因與提高甜高粱籽?；蛏锪坑嘘P(guān)，表明持綠的表型和生物量可以通過改變根系結(jié)構(gòu)或增加下部葉片大小來減少分蘗的冠層發(fā)展來實(shí)現(xiàn)（或兩者同時(shí)）[21]。目前，育種家通過分子輔助標(biāo)記將持綠性狀回交轉(zhuǎn)育到甜高粱骨干品系[22]。脅迫相關(guān)性狀QTL是依賴于環(huán)境條件，并具有G×E高互作性[23]。另外，脅迫相關(guān)性狀QTL其表型變異很低，由于上位作用有利的等位基因不可轉(zhuǎn)移。因此，生物技術(shù)手段的QTL的基因克隆和主效QTL的識別可推進(jìn)品種選育[5]。基因的功能分析可借助反向遺傳學(xué)方法的應(yīng)用如RNA干擾（RNAi）和II型CRISPR/Cas系統(tǒng)來確定基因功能。重點(diǎn)應(yīng)進(jìn)行正向遺傳學(xué)研究，所鑒定的基因可在壓力環(huán)境條件選擇的基因型進(jìn)行表達(dá)。甜高粱基因組，可通過增加標(biāo)記密度目標(biāo)染色體區(qū)域內(nèi)及增加與QTL關(guān)聯(lián)的表型信息的分離群體數(shù)，對執(zhí)行持綠性狀的候選基因進(jìn)行精細(xì)定位[24]。在脅迫條件下脯氨酸積累對環(huán)境脅迫的響應(yīng)及其作用已被廣泛研究。已發(fā)現(xiàn)擬南芥脯氨酸脫氫酶（AtProDH2）在衰老葉片和根維管中強(qiáng)烈表達(dá)，表明脯氨酸在植物發(fā)育過程中可能起新的作用[25]。因此，當(dāng)葉綠體功能失調(diào)時(shí)（早期自噬），這種表達(dá)可能與減少細(xì)胞降解能力有關(guān)。脯氨酸代謝也有助于衰老葉片中代謝產(chǎn)物的回收和再提供谷氨酸、谷氨酰胺，是韌皮部中衰老葉到庫器官氮化合物的主要運(yùn)輸形式[5，26]。類似的研究可在甜高粱進(jìn)行，在非生物脅迫和在葉片衰老與生物量生產(chǎn)過程中，測定脯氨酸的作用。

2 甜高粱抗旱脅迫反應(yīng)的分子機(jī)理

2.1 miRNA表達(dá)

miRNA是最近發(fā)現(xiàn)的一類執(zhí)行基因表達(dá)調(diào)節(jié)器，也與多種植物的應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)，在碳、葡萄糖、淀粉、脂肪酸、木質(zhì)素和木質(zhì)部的生物合成途徑中，有助于設(shè)計(jì)下一代甜高粱的生物量和生物燃料[27]。4葉齡的甜高粱基因型IS1945在干旱脅迫下，miRNA差異表達(dá)參與轉(zhuǎn)錄（bZIPs、MYBs、HOXs）調(diào)控，信號（磷酸酯酶、激酶、磷酸酶）轉(zhuǎn)導(dǎo)，碳代謝（NADP-ME），解毒（CYPs、GST、AKRs），滲透防護(hù)機(jī)制（P5CS）和蛋白膜的穩(wěn)定性（DHN1、LEA、HSPs）的表達(dá)上調(diào)[28]，表明這些抗旱相關(guān)基因可用于其他甜高粱基因型的潛在的抗旱性篩選。事實(shí)上，水稻在干旱脅迫期間miRNA169g上調(diào)。存在5個(gè)甜高粱同系物（sbi-MIR169c、sbi-MIR169d、sbi-MIR169.p2、sbi-MIR169.p6和sbi-MIR169.p7），說明miRNA可能參與抗旱性有關(guān)的許多不同過程。計(jì)算sbi-MIR169亞科成員植物核因子Y（NF-Y）B轉(zhuǎn)錄因子家族的預(yù)測目標(biāo)，與干旱脅迫下性能改良的擬南芥與玉米相關(guān)聯(lián)。miR169的目標(biāo)基因GmNFYA3，對植株抗干旱脅迫進(jìn)行正調(diào)節(jié)，對促進(jìn)作物抗旱性分子育種有應(yīng)用潛力[29-30]。模擬干旱脅迫后，采用深度測序方法來生成谷子全基因組轉(zhuǎn)錄組，在甜高粱發(fā)現(xiàn)一個(gè)長鏈非編碼RNA（lncRNA）共享序列保守性、與其副本共線性，表明lncRNAs對抗旱調(diào)控基因的表達(dá)有潛在的影響[31]。通過分析miRNA的順式元件包括轉(zhuǎn)錄因子、陪伴蛋白基因、代謝酶基因和其他為植株適當(dāng)?shù)陌l(fā)育必需的基因，為miRNA可能參與甜高粱抗非生物脅迫提供了分子證據(jù)，結(jié)果表明miRNA可能在未來甜高粱抗水脅迫研究中發(fā)揮重要的作用[32]。因此，miRNA169可能對通過遺傳工程培育抗旱甜高粱基因型具有重要作用。

2.2 轉(zhuǎn)錄因子

乙烯響應(yīng)因子家族，APETALA2（AP2）/ERF轉(zhuǎn)錄因子超家族成員，是已知的在植物對生物和非生物脅迫的適應(yīng)中起著重要的作用[33]。105個(gè)甜高粱ERF（SbERF）基因，依據(jù)序列相似性分為12組（A-1～6和B-1～6）已被鑒定。谷胱甘肽還原酶（GRs）是植物對非生物脅迫響應(yīng)的重要組成部分。系統(tǒng)發(fā)育分析鑒定了甜高粱兩個(gè)葉綠體GRs，可能只有在非生物脅迫的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。由于葉綠體GR也有針對線粒體，表明葉綠體和線粒體具有聯(lián)合抗氧化機(jī)制[5，34]。此外，水稻的異三聚體G蛋白復(fù)合物Gα亞基（RGA1）與甜高粱有較高的同源性。RGA1（I）的啟動子序列分析證實(shí)了存在脅迫順式調(diào)控元件，即，脫落酸（ABA）、茉莉酸甲酯（MeJAE）、ARE、GT-1箱和LTR在非生物脅迫信號中具有活性和獨(dú)立作用，RGA1（I）的轉(zhuǎn)錄譜分析顯示它們在NaCl、寒冷和干旱脅迫下上調(diào)，但在高溫下，轉(zhuǎn)錄是下調(diào)的。重金屬脅迫表現(xiàn)為與ABA脅迫同樣節(jié)奏響應(yīng)，強(qiáng)烈上調(diào)。這些發(fā)現(xiàn)提供了關(guān)鍵證據(jù)，水稻非生物脅迫調(diào)節(jié)中G蛋白復(fù)合物的活性作用，可在甜高粱抗非生物脅迫發(fā)展中將RGA1進(jìn)行開發(fā)利用。干旱應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（DREB）的編碼基因參與非生物脅迫響應(yīng)的大量下游基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。ABA、乙烯、生長素和MeJAE的信號整合可能通過DREB轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)節(jié)干旱響應(yīng)表達(dá)。SbEST8基因在抗非生物脅迫中起作用，因?yàn)楦珊祵?dǎo)致不抗旱品種ICSV-272種子萌發(fā)的SbEST8 mRNA快速積累[35]。

2.3 生長素基因

甜高粱生長素相關(guān)基因家族與非生物脅迫也有關(guān)。在自然條件下，低水平表達(dá)的Gretchen Hagen3 (GH3)SbGH3和側(cè)生器官界限（lateral organ boundaries，LBD）（SbLBD）基因，被鹽和干旱脅迫高度誘導(dǎo)，與其非生物脅迫的產(chǎn)物相一致。在4個(gè)處理：吲哚乙酸、油菜素內(nèi)酯、鹽和干旱下，3個(gè)基因SbIAA1、SbGH3-13和SbLBD32被高度誘導(dǎo)。該分析為生長素在應(yīng)激反應(yīng)中的作用提供了新證據(jù)，意味著生長素、油菜素內(nèi)酯和非生物脅迫有關(guān)聯(lián)性[36]。水分脅迫導(dǎo)致甜高粱根組織比莖組織更多的轉(zhuǎn)錄因子基因上調(diào)，如：MADS-box、生長素反應(yīng)因子（ARF）、亞鐵血紅素激活蛋白2（HAP2）、多蛋白跨接因子（MBF）和同源異型核家族[37]。在ABA、鹽和干旱脅迫下，甜高粱生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SbPIN4～5、SbPIN8～9、SbPIN11均高度增加，而SbPIN1～3、SbPIN6～7和SbPIN10幾乎完全被抑制[38]。ABA處理，葉片中SbLAX1～2、SbLAX4～5的表達(dá)水平與SbLAX3相比均低于根。然而，SbLAX基因?qū)}和干旱脅迫的響應(yīng)是無規(guī)律的，脅迫下SbLAX4表達(dá)顯著下調(diào)。有趣的是，鹽處理根系的SbPGP基因家族的轉(zhuǎn)錄幾乎被抑制。ABA處理SbPGP1～2、SbPGP5、SbPGP13～15在根系被誘導(dǎo)，鹽或干旱脅迫SbPGP2～4、SbPGP7、SbPGP12、SbPGP23在葉片被誘導(dǎo)；鹽和干旱處理，SbPGP13、SbPGP15、SbPGP17～18、SbPGP20～21、SbPGP24在葉片和根系中均下調(diào)。開發(fā)RNA測序技術(shù)與高粱基因組序列和SorghumCyc代謝途徑數(shù)據(jù)庫相組合，甜高粱基因?qū)ν庠碅BA和滲透脅迫的響應(yīng)上表現(xiàn)為轉(zhuǎn)錄組和復(fù)查差異表達(dá)特性[39-40]。甜高粱50個(gè)特異干旱響應(yīng)同源基因的差異表達(dá)被鑒定了[5]。

2.4 兼容性溶質(zhì)

兼容性溶質(zhì)的合成途徑的引入已成為作物增強(qiáng)抗逆性的潛在策略。γ-氨基丁酸（GABA）代謝途徑是TCA循環(huán)的代謝旁路途徑，與植物響應(yīng)各種生物脅迫和非生物脅迫密切相關(guān)。琥珀酸半醛脫氫酶（SSADH）是GABA途徑的一個(gè)關(guān)鍵酶，不可逆地催化琥珀酸半醛形成琥珀酸，后者進(jìn)入三羧酸循環(huán)。已從甜高粱Keller品系中克隆到了SSADH基因編碼區(qū)序列。該序列全長1584bp，編碼527個(gè)氨基酸，該基因具有SSADH活性結(jié)構(gòu)域和一個(gè)24個(gè)氨基酸的信號肽；6個(gè)甜高粱品種的幼葉SSADH基因的表達(dá)差異不大[41]。被子植物中普遍具有甘氨酸甜菜堿的合成與積累能力，該能力被認(rèn)為有助于作物耐鹽、耐旱[5]。在甜高粱甜菜堿乙醛脫氫酶BADH1和BADH15 mRNA通過水分虧缺和與甘氨酸甜菜堿積累同時(shí)表達(dá)均被誘導(dǎo)。在為期17d的水脅迫下甜高粱植株葉水勢達(dá)到-2.3 MPa，水虧缺下降了26倍，甘氨酸甜菜堿和脯氨酸水平增加了108倍。甜高粱富含甘氨酸RNA結(jié)合蛋白（sbGR-RNP）的上調(diào)由鹽度和ABA誘導(dǎo)，由藍(lán)、紅光調(diào)節(jié)，這表明甜高粱的非生物脅迫和光信號之間存在關(guān)聯(lián)[42-43]。甘露醇的生物合成途徑被用于甜高粱栽培品種SPV462，以大腸桿菌（E.coli）的mtlD基因編碼磷酸甘露醇脫氫酶。與未轉(zhuǎn)化對照比較，在NaCl脅迫（200mmol/L）下，當(dāng)暴露于聚乙二醇8000（-2.0 MPa）和保持1.7～2.8倍的莖和根的生長時(shí)，轉(zhuǎn)基因葉段的葉片水分含量較高[44]。這些研究為甜高粱一些基因調(diào)控抗干旱脅迫提供參考。因此，這些基因的功能性特征（使用基因工程的超表達(dá)或下調(diào)）為甜高粱廣闊的抗非生物脅迫提供額外的信息。1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）是脯氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶，克隆的兩個(gè)P5CS可調(diào)控基因SbP5CS1和SbP5CS2（兩個(gè)基因的同源性是76%），分別定位于3號和9號染色體，編碼729和715個(gè)氨基酸。甜高粱在干旱、鹽（250 mmol/L NaCl）和MeJA（10μmol/L）處理下10日齡幼苗的轉(zhuǎn)錄表現(xiàn)為上調(diào)；MeJA脅迫下，SbP5CS1在處理后2h表達(dá)量開始增加，SbP5CS2在4h表達(dá)量開始增加；在干旱條件下，兩個(gè)基因均在處理3d后被顯著誘導(dǎo)，在6d達(dá)到最高。表明這兩個(gè)基因可能被用于提高甜高粱和其他生物能源原料潛在的抗逆性[45]。

[1]Dalla Marta,A.,M.Mancini,F.Orlando,F.Natali,L.Capecchi,and S.Orlandini.Sweet sorghum for bioethanol production:crop responses to different water stress levels[J].Biomass Bioenergy,2014,64(3):211-219.

[2]SE Anami，LM Zhang，Y Xia，YM Zhang，ZQ Liu，et al.Sweet sorghum ideotypes:genetic improvement of the biofuel syndrome[J]. Food&Energy Security,2015,4(3):159-177

[3]Mittler,R.,and E.Blumwald.Genetic engineering for modern agriculture:challenges and perspectives[J].Annu.Rev.Plant Biol., 2010,61(1):443-462.

[4]Schittenhelm,S.,and S.Schroetter.Comparison of drought tolerance of maize,Sweet sorghum and sorghum-sudangrass hybrids[J]. J.Agron.Crop Sci.,2014,200(1):46-53.

[5]Anami,S.E.,L.M.Zhang,Y.Xia,Y.M.Zhang,Z.Q.Liu,and H.C.Jing.Sweet sorghum ideotypes:genetic improvement of stress tolerance[J].Food and Energy Security,2015,4(1):3-24.

[6]Borrell,A.K.,J.E.Mullet,B.George-Jaeggli,et al.Drought adaptation of stay-green sorghum is associated with canopy development,leaf anatomy,root growth,and water uptake[J].J.Exp.Bot.,2014,65(21):6137-6139.

[7]Emebiri,L.C.QTL dissection of the loss of green colour during post-anthesis grain maturation in two-rowed barley[J].Theor.Appl. Genet.,2013,126(7):1873-1884.

[8]Jordan,D.,C.Hunt,A.Cruickshank,A.Borrell,and R.Henzell.The relationship between the stay-green trait and grain yield in elite sorghum hybrids grown in a range of environments[J].Crop Sci.,2012,52(3):1153-1161.

[9]Wilkinson,S.,G.R.Kudoyarova,D.S.Veselov,T.N.Arkhipova,and W.J.Davies.Plant hormone interactions:innovative targets for crop breeding and management[J].J.Exp.Bot.,2012,63(9):3499-3509.

[10]Rivero,R.M.,J.Gimeno,A.van Deynze,H.Walia,et al.Enhanced cytokinin synthesis in tobacco plants expressing PSARK:IPT prevents the degradation of photosynthetic protein complexes during drought[J].Plant Cell Physiol.,2010,51(11):1929-1941.

[11]Thomas,H.,and H.Ougham.The stay-green trait[J].J.Exp.Bot.,2014,65(14):3889-3900.

[12]Borrell,A.K.,G.L.Hammer,and A.C.Douglas.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought? I.Leaf growth and senescence[J].Crop Sci.,2000,40(4):1026-1037.

[13]Serr?o,M.,M.Menino,J.Martins,et al.Mineral leaf composition of sweet sorghum in relation to biomass and sugar yields under different nitrogen and salinity conditions[J].Commun.Soil Sci.Plant Anal.,2012,43(18):2376-2388.

[14]Haussmann,B.,V.Mahalakshmi,B.Reddy,N.Seetharama,C.Hash,and H.Geiger.QTL mapping of stay-green in two sorghum recombinant inbred populations[J].Theor.Appl.Genet.,2002,106(1):133-142.

[15]周宇飛，王德權(quán)，陸樟鑣，等.干旱脅迫對持綠性高粱葉片滲透調(diào)節(jié)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（9）：2545-2550.

[16]Subudhi,P.,D.Rosenow,and H.Nguyen.Quantitative trait loci for the stay green trait in sorghum(Sorghum bicolor L.Moench): consistency across genetic backgrounds and environments[J].Theor.Appl.Genet.,2000,101(5):733-741.

[17]Tao,Y.,R.Henzell,D.Jordan,D.Butler,A.Kelly,and C.McIntyre.Identification of genomic regions associated with stay green in sorghum by testing RILs in multiple environments[J].Theor.Appl.Genet.,2000,100(8):1225-1232.

[18]Xu,W.,P.K.Subudhi,O.R.Crasta,D.T.Rosenow,J.E.Mullet,and H.T.Nguyen.Molecular mapping of QTLs conferring staygreen in grain sorghum(Sorghum bicolor L.Moench)[J].Genome,2000,43(3):461-469.

[19]Reddy,N.R.R.,M.Ragimasalawada,M.M.Sabbavarapu,et al.Detection and validation of stay-green QTL in post-rainy sorghum involving widely adapted cultivar,M35-1 and a popular stay-green genotype B35[J].BMC Genom.,2014,15(1):909.

[20]Ghate,T.，Deshpande,S.，Bhargava,S.Accumulation of stem sugar and its remobilisation in response to drought stress in a sweet sorghum genotype and its near-isogenic lines carrying different stay-green loci[J].Plant Biology,2017,DOI:10.1111/plb.12538.

[21]Borrell,A.K.,E.J.Oosterom,J.E.Mullet,et al.Stay-green alleles individually enhance grain yield in sorghum under drought by modifying canopy development and water uptake patterns[J].New Phytol.,2014,203(3):817-830.

[22]Hash,C.,A.Bhasker Raj,S.Lindup,A.Sharma,C.Beniwal,R.Folkertsma,et al.Opportunities for marker-assisted selection (MAS)to improve the feed quality of crop residues in pearl millet and sorghum[J].Field.Crop.Res.,2003,84(1-2):79-88.

[23]Collins,N.C.,F.Tardieu,and R.Tuberosa.Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress:where do we stand[J]. Plant Physiol.,2008,147(2):469-486.

[24]Jiang,W.,H.Zhou,H.Bi,M.Fromm,B.Yang,and D.P.Weeks.Demonstration of CRISPR/Cas9/sgRNA-mediated targeted gene modification in Arabidopsis,tobacco,sorghum and rice[J].Nucleic Acids Res.,2013,41(20):e188

[25]Funck,D.,S.Eckard,and G.Müller.Non-redundant functions of two proline dehydrogenase isoforms in Arabidopsis[J].BMC Plant Biol.,2010,10(1):70.

[26]Avila-Ospina,L.,M.Moison,K.Yoshimoto,and C.Masclaux-Daubresse.Autophagy,plant senescence,and nutrient recycling[J]. J.Exp.Bot.,2014,65(14):3799-3811.

[27]Rajwanshi,R.,S.Chakraborty,K.Jayanandi,B.Deb,and D.A.Lightfoot.Orthologous plant microRNAs:microregulators with great potential for improving stress tolerance in plants[J].Theor.Appl.Genet.2014,127(12):2525-2543.

[28]Pasini,L.,M.Bergonti,A.Fracasso,A.Marocco,and S.Amaducci.Microarray analysis of differentially expressed mRNAs and miRNAs in young leaves of sorghum under dry-down conditions[J].J.Plant Physiol.,2014,171(7):537-548.

[29]Nelson,D.E.,P.P.Repetti,T.R.Adams,R.A.Creelman,J.Wu,et al.Plant nuclear factor Y(NF-Y)B subunits confer

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1007－2624（2017）05－0051－05

10.13570/j.cnki.scc.2017.05.017

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趙文光（1979-），甘肅武威人，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣、蔬菜病蟲害防治、蔬菜栽培、溫室管理工作。

李紅俠（1962-），男，黑龍江雞西人，副研究員，主要從事甜菜遺傳育種研究，Email：hongxia_918@hotmail.com