鞏繼賢，張秋亞，李育強，張春春，張健飛

（1.天津工業(yè)大學紡織學院，天津300387；

2.天津工業(yè)大學先進紡織復合材料教育部重點實驗室，天津300387）

麻脫膠菌株選育的研究進展與前景

鞏繼賢1，2*，張秋亞1，2，李育強1，2，張春春1，2，張健飛1，2

（1.天津工業(yè)大學紡織學院，天津300387；

2.天津工業(yè)大學先進紡織復合材料教育部重點實驗室，天津300387）

隨著環(huán)境問題的日益凸顯，麻纖維微生物脫膠技術(shù)憑借其污染小、能耗低而逐漸被人們重視，并不斷應用于生產(chǎn)實踐。菌種是生物脫膠過程中的關鍵因素，隨著對其認識與研究不斷深入，逐漸形成比較完備的麻生物脫膠用菌種選育技術(shù)，并在研究與實踐的不斷結(jié)合中達到了新的高度。文章主要針對麻脫膠菌株選育技術(shù)的研究現(xiàn)狀進行了綜述，并對未來的發(fā)展做了展望。

麻；脫膠；菌種選育

麻纖維在我國作為紡織纖維的應用有著悠久的歷史。麻纖維因具有吸濕、透氣、抗菌等優(yōu)良性能，而受到人們的青睞。近年來，麻纖維作為一種重要的生物質(zhì)纖維種類，又受到新的關注。麻纖維可以自然降解，其廢棄物不會帶來環(huán)境負荷。而且此類生物質(zhì)纖維的應用還能有效緩解由對石油原料過度依賴而造成的能源危機。麻纖維可以利用山坡、荒灘等非基本農(nóng)田進行種植，不存在與糧爭地的問題。為加快麻纖維產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，國家啟動了“麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”建設加以推動。

脫膠是制備韌皮纖維的首要環(huán)節(jié)。傳統(tǒng)的化學脫膠加工存在能耗高、污染大、品質(zhì)低的問題，嚴重影響了韌皮纖維產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。隨著以生物催化為中心的新型工業(yè)生物技術(shù)的發(fā)展，生物脫膠正逐漸成為韌皮纖維脫膠的發(fā)展方向。微生物菌種選育在麻纖維的生物脫膠中占有重要地位，是決定脫膠過程是否具有工業(yè)化價值和纖維質(zhì)量高低的關鍵。

1 脫膠菌株的分離篩選

高效菌株是麻纖維生物脫膠的關鍵。目前生產(chǎn)用的優(yōu)良菌株，大都是從自然界中分離到的。微生物在自然界的分別及其廣泛，且不同環(huán)境條件下生長的微生物有著不同的代謝類型和獨特的生理特性，因此自然界尤其是土壤是取之不盡的菌種寶庫。自然環(huán)境下的微生物是混雜生長的，要得到理想菌株，就要將它們分離出來。環(huán)境微生物的分離一般要經(jīng)過樣品采集、富集培養(yǎng)、分離、篩選和鑒定等環(huán)節(jié)。在麻脫膠菌株的分離篩選研究中，樣品的來源和脫膠菌株的篩選方法是兩個關鍵步驟。

根據(jù)目標菌株的特點選擇適當?shù)牟蓸迎h(huán)境是菌株分離篩選關鍵的第一步。麻田中的土壤是人們首先想到的適合分離麻脫膠菌的環(huán)境。近年來，仍有研究人員從麻類植物生長的土壤中進行采樣，以篩選麻脫膠的高效菌株［1］。有觀點認為，果膠是植物細胞間的“粘合劑”，麻的脫膠在某種程度上就是去除果膠質(zhì)的過程。因此，從富含果膠質(zhì)的植物及其周圍環(huán)境中分離麻脫膠菌株，也是一種選擇。董政娥［2］等從通過對腐敗海草中的生物菌群進行富集培養(yǎng)，篩選出了能夠進行生物脫膠的菌種。另外，在液體環(huán)境如生產(chǎn)用廢水、污泥、發(fā)酵液［3］等環(huán)境中的生物菌群種類數(shù)量繁多，同樣可以作為育種的出發(fā)點，進行生物脫膠用出發(fā)菌種的篩選。

篩選方法的設計是從環(huán)境微生物中得到高效脫膠菌株的另一個關鍵環(huán)節(jié)。在這一環(huán)節(jié)，培養(yǎng)基的設計是首先要解決的問題。很長一段時間內(nèi)，通常認為果膠酶是麻生物脫膠的主要菌種。因此在許多研究中都將果膠作為碳源，用于富集培養(yǎng)、分離和篩選等各階段［4］。有研究表明，半纖維素酶活對苧麻的脫膠也是非常重要的，于是半纖維素類物質(zhì)也被用作碳源［5］。后來，人們認識到麻皮中膠質(zhì)成分的復雜性，又有將麻皮粉碎后，以麻皮粉末的分散液作為培養(yǎng)基［6］。在篩選方法上，已有的研究也多用果膠酶的活性作為指標，比如用剛果紅染料透明圈法、盧戈氏碘液法透明圈法、高碘酸透明圈法、十六烷基三甲基溴化銨法和釕紅染色透明圈法等。

2 誘變育種

基因突變是微生物變異的主要形式。人工誘變［7－9］是加速基因突變的重要手段。以人工誘變?yōu)榛A的誘變育種，具有速度快、收效大、方法簡單等優(yōu)點，是微生物菌種選育的重要途徑。時至今日，誘變育種仍是麻脫膠微生物育種方面最重要，且最有效的技術(shù)。目前誘變育種主要采用物理誘變育種以及物理化學方法結(jié)合誘變育種方法。

物理誘變一般包括紫外誘變電離輻射、激光、微波、太空誘變、等離子誘變等［10－12］。而言目前應用較多的是紫外誘變法，紫外誘變具有變異率，操作簡單，成本低的優(yōu)點。盧必濤［13］等，從已經(jīng)得到的高效脫膠菌株出發(fā)，以紫外線為誘變劑，通過對該菌株進行紫外燈照射處理的方式，對菌株分別紫外照射20 s，40 s和60 s，通過照射后的致死率的對比，最后選擇了照射60 s的條件，采取該條件誘變后，獲得了菌株的脫膠關鍵酶的活性相應提高的突變株。Molina［14］等在分析能夠產(chǎn)生果膠酶的18株真菌的基礎之上得到菌株Q176，并以此為出發(fā)菌株，以紫外線為誘變劑，通過對該菌株進行紫外燈照射處理的方式對菌株進行誘變，最后從390株變異體中選出39株進行性能的測定，誘變后的菌株相比誘變前的菌株果膠酶活提高了5倍。馬偉超［15］等通過復合誘變（超聲波處理40 min，紫外照射60 s，經(jīng)過高通量篩選，得到4株高產(chǎn)菌，經(jīng)傳代培養(yǎng)后證明：C23－7、C23－9這2株菌遺傳穩(wěn)定，酶活分別可達705.7 U/ml和695.0 U/ml，分別比出發(fā)菌株（477.3 U/ml）提高了47.85%、45.61%，適合應用。

雖然紫外誘變整體而言應用較廣泛，但從某些方面而言紫外線誘也存在有利變異少，工作量較大，具有一定的盲目性的缺點，所以對于紫外誘變同其他物理誘變方法結(jié)合起來應用是將來菌種選育中的發(fā)展方向之一。除此之外對于化學誘變而言也較為常用［16］，化學誘變方法是借助化學助劑對菌種的誘變作用來實現(xiàn)對菌種的選育，所述的化學助劑包括烷化劑如亞硝酸胍，堿基類物質(zhì)如5－氟尿嘧啶（5－FU）等，無機化合物如氯化鋰等，其他的還如鹽酸羥胺等，目前化學誘變單獨應用的比較少，往往與物理誘變輔助以化學誘變對微生物群體進行處理，以獲得較高的致死率，從而使突變率提高，從而增加獲得正向突變的概率。

李慧玲［17］等以產(chǎn)β－甘露聚糖酶的Bacillus subtilis WD23為出發(fā)菌株，利用紫外線誘變和甲基磺酸乙酯誘變的方法提高酶的活性，紫外線照射時間選為20～30 s，誘變后酶活提高了8.72%，1%的甲基磺酸乙酯誘變10 min，酶活提高了1.29%。解生權(quán)［18］等以紫外線誘變后得到的多脂鱗傘（Pholiota sdiposa）的菌種作為出發(fā)菌種，對其進行化學誘變劑處理。結(jié)果表明，采用亞硝酸鈉終濃度3450 mg/l誘變10 min、亞硝酸鈉終濃度6900 mg/l誘變5 min所得到的變異菌株菌絲生長速度、菌絲產(chǎn)量和栽培的生物轉(zhuǎn)化率都有所提高。

3 雜交育種

除了誘變育種，以基因組為基礎的雜交育種也是菌種選育的重要途徑，其中原生質(zhì)體融合［19－26］是實現(xiàn)雜交育種的重要技術(shù)形式。原生質(zhì)體融合，將親株細胞分別去除細胞壁后在高滲條件下輔以多種手段進行融合，經(jīng)基因組間的交換重組，獲得融合子的過程。此技術(shù)起源于20世紀60年代，其特點在于親本細胞隨機融合，有效地篩選具有親本特性的優(yōu)良融合菌株。

張惠玲［27］等通過在紅棗上選育果膠酶PE組分含量低的果膠酶產(chǎn)生菌，并通過與高產(chǎn)菌進行細胞融合，獲得產(chǎn)PE組分低，產(chǎn)PG、PL組分高的優(yōu)良的果膠酶產(chǎn)生菌Rh－12菌株。隨著生物技術(shù)的研究不斷深入，原生質(zhì)體融合技術(shù)的成功研發(fā)將傳統(tǒng)意義上的微生物領域有關于微生物種間的界限被打破，此技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)遠緣菌株的基因重組，對于麻脫膠菌株選育而言，原生質(zhì)體融合有其獨特的優(yōu)勢，能夠?qū)崿F(xiàn)遠緣菌種的基因重組，憑借這一優(yōu)勢越來越多有利與麻生物脫膠的性狀將會不斷的出現(xiàn)。

4 基因工程育種

基因工程，工具酶切割遺傳物質(zhì)，連接載體，導入受體細胞，使外源遺傳物質(zhì)進行正常復制和表達。隨機性和盲目性小，可以完全突破物種間的障礙，進行定向變異和育種［28－40］。張懿翔［41］等為了提高菌種的產(chǎn)果膠酶的能力，進而取得較好的亞麻脫膠效果，利用基因工程的方法，將vgb基因整合到Bacillus subtilis A5染色體上，得到了能夠正確表達血紅蛋白菌株Bacillus subtilis A5－vbg（＋），通過對脫膠前后結(jié)晶度以及電鏡的測試，測定脫膠效果，結(jié)果表明此菌種對亞麻的脫膠效率有提升。陳濤［42］等利用木糖采用進化工程的方法，發(fā)現(xiàn)了有利于枯草芽孢桿菌利用木糖生長的基因突變，并獲得了能夠利用木糖快速生長的枯草芽孢桿菌。

隨著生物工程技術(shù)的逐漸發(fā)展，基因工程的方法在一些微生物育種領域以及某些代謝產(chǎn)物生產(chǎn)領域被廣泛的應用，雖然基因工程的方法具有隨機性及盲目性的特點，但是在微生物育種利于依然存在著選育菌種穩(wěn)定性差的問題，所以基因工程方法與其他育種方法的結(jié)合運用是目前對基因工程技術(shù)在麻生物脫膠育種方面應用的發(fā)展方向之一。隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展，該技術(shù)用于麻脫膠菌種選育和遺傳改良所帶了基因多樣性的優(yōu)勢定會顯現(xiàn)出來。

5 進化工程育種

進化工程育種技術(shù)［43－47］，是對出發(fā)菌種進行基因多樣化處理，并對處理后的生物菌群從擴大底物利用范圍、提高產(chǎn)品的生產(chǎn)能力、提高微生物的環(huán)境耐受性等方面進行選擇壓力下培養(yǎng)，此過程模擬自然選擇進程，經(jīng)過多代時的培養(yǎng)，使發(fā)生定向突變的優(yōu)勢菌群得以保留。在麻脫膠菌種選育中應用較多的是產(chǎn)酶能力高以及耐堿菌株的選育。經(jīng)過誘變的出發(fā)菌種，選擇壓力培養(yǎng)基的控制可以根據(jù)目標菌種的優(yōu)勢性狀來確定，如欲得到麻韌皮脫膠效果較好的菌株，可以將選擇壓力設定為以果膠、木聚糖、麻粉或者麻皮為唯一碳源的液體培養(yǎng)基，進行多次傳代培養(yǎng)，使具有多樣基因型的誘變菌種在這樣的選擇壓力以及相互競爭環(huán)境下優(yōu)勢群體逐漸增長，并經(jīng)過最后的酶活篩選法選育出最終的目標菌體；而對于耐受性表現(xiàn)型菌種的篩選，可以選擇相應耐受型的選擇壓力，如耐高溫型、耐堿型性狀的篩選，將基因多樣化的誘變菌群在高溫或者強堿的選擇壓力下進行多代時的培養(yǎng)，最后經(jīng)過耐受性篩選選擇出最終的目標菌體。鄭權(quán)莉［48］等通過對枯草芽孢桿菌進行的進化工程選育，獲得一株在較強堿環(huán)境（pH9.8）中具有脫膠作用的進化株B2，將菌株培養(yǎng)液以10%的接種量接種于滅菌后的堿性脫膠培養(yǎng)基中，于37℃，140 r/min條件下振蕩培養(yǎng)24 h，可使麻皮中的膠質(zhì)含量分別降至15%，脫膠效果明顯提升。

傳統(tǒng)誘變育種與進化工程育種技術(shù)各有優(yōu)勢，傳統(tǒng)誘變側(cè)重于個體表現(xiàn)型與選擇壓力的相符性，目標明確、操作簡單，但缺點在于目標菌種的穩(wěn)定性較差；進化工程育種技術(shù)則側(cè)重于在選擇壓力下目標菌種的群體進化，在培養(yǎng)的同時不但體現(xiàn)了選擇壓力環(huán)境下對菌種的選擇，也反映出在選擇壓力下群體中微生物之間的競爭關系，在相應的選擇壓力以及菌群中微生物之間的相互競爭作用下，能夠適應環(huán)境的菌群優(yōu)勢不斷被選擇出來，在經(jīng)過多代的傳代培養(yǎng)之后，通過高通量篩選，即當菌群全部成為適應性菌株時，反應器中菌體生長速度大幅增加時，即得到目標菌種。目前傳統(tǒng)誘變育種技術(shù)與進化工程育種技術(shù)不斷發(fā)展，對兩種技術(shù)的同時應用不但可以降低對特定菌種選擇的時間，同時也可以使目的菌種的穩(wěn)定性大大提高。

6 結(jié)論與展望

隨著脫膠用菌種的初篩、誘變、選擇等方面研究不斷深入，麻纖維生物脫膠技術(shù)中的育種技術(shù)在菌種選育的多個環(huán)節(jié)中，菌種初篩方法選擇、出發(fā)菌種的種類變得更加廣泛；同時菌種誘變方法的選擇從原來的單一誘變方法向多種誘變方法共同作用的方向發(fā)展，同時新技術(shù)的應用也越來越多，如基因重排技術(shù)的應用，能夠高效的構(gòu)建目標基因，大大地提高了基因多樣化的效率；在變異菌種的選擇上，也有更多微生物領域的新思想的實踐與運用，如進化工程育種技術(shù)，側(cè)重于在選擇壓力環(huán)境施加的同時去模擬環(huán)境壓力下個體之間的競爭關系，又如對于傳統(tǒng)平板篩選的改進方法：自控微量平板篩選法的應用，對變異菌種的篩選提高到一個新的高度。

基于其他學科的發(fā)展起來的太赫茲時域光譜技術(shù)，也已經(jīng)開始運用于微生物領域，而這些新方法的應用也將推動菌種選育技術(shù)的進一步發(fā)展。新技術(shù)的應用也大大提高的麻生物脫膠菌種選育的效率，就目前的研究而言，新技術(shù)的應用較單一，在一定程度上不利于新技術(shù)的深入應用與學科的多向發(fā)展，目前麻生物脫膠還存在著一些局限性，菌種的單獨脫膠效率相對較低，高效率菌種的選育還需繼續(xù)進行。

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Research Progress and Prospect of Strain Breeding for Bast Fiber Bio－degumm ing

GONG Jixian1，2*，ZHANG Qiuya1，2，LIYuqiang1，2，ZHANG Chunchun1，2，ZHANG Jianfei1，2
（1.School of Textile，Tianjin Polytechnic University，Tianjin，300387，China；2 Key Laboratory of Advanced Textile Composites，Ministry of Education of China，Tianjin 300160，China）

As the growing environmental pollution problem in the textile industrial，the technology of bio－degumming attractedmore andmore attention and was applied in production for its low pollution and low energy consumption.An efficient strain is the key factor in the bio－degumming process..With the deep research of the strain breeding and its application into industrial production，the technology of breeding strain has been improved greatly for a higher degree.This paper reviewed the recent progress of the strain breeding technology for the bast fiber bio－degumming，and it discussed the prospect for its development.

bast fibers；degumming；strain breeding

S563

：A

1671－3532（2017）01－0050－05

2016－09－13

國家重點研發(fā)計劃（2016YFC0400503－02）；新疆自治區(qū)重大專項（2016A03006）

鞏繼賢（1975－），男，副教授，博士，研究方向：主要從事清潔染整技術(shù)研究；E－mail：gongjixian＠126.com