孫 紅

（遼寧省實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，遼寧清原 113311）

1 前言

在我國(guó)，紅松是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的用材樹(shù)種類型，且在很多個(gè)年頭中遭到了大量的砍伐，原有資源以較快的速度逐年減少，已經(jīng)不能滿足市場(chǎng)日益增長(zhǎng)的需求。在該種情況下，做好樹(shù)種資源的積極恢復(fù)以及發(fā)展，則成為了現(xiàn)今林業(yè)建設(shè)工作當(dāng)中的一項(xiàng)重點(diǎn)內(nèi)容。在紅松種植中，種子休眠是需要重點(diǎn)考慮的一項(xiàng)內(nèi)容，在自然條件下，其往往需要經(jīng)過(guò)一夏兩冬時(shí)間才能夠發(fā)芽。同時(shí)，其在大小年方面較為明顯，如果沒(méi)有做好足夠種子的儲(chǔ)備，則將對(duì)林木的培育產(chǎn)生負(fù)面影響。對(duì)此，就需要做好其種子休眠原因的研究，為紅松的種植打好基礎(chǔ)。目前，有很多學(xué)者對(duì)該問(wèn)題進(jìn)行了積極的研究，并發(fā)現(xiàn)很多影響因素，包括有種子代謝、解剖結(jié)構(gòu)等方面，對(duì)于這部分因素來(lái)說(shuō)，其并非單獨(dú)作用，而是在相互聯(lián)系間發(fā)揮作用，具有較為多樣、豐富的特征。而在對(duì)這部分因素綜合的過(guò)程中，也使得種子在休眠方面存在問(wèn)題的研究變得更為復(fù)雜，雖然在實(shí)際研究當(dāng)中結(jié)果多樣化較為明顯，卻在歸結(jié)后有著大相徑庭的研究結(jié)果。

2 種子休眠同種皮結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究

紅松種子外皮較為堅(jiān)硬，很多人往往將其誤認(rèn)為外種皮，在種子休眠同種皮結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究中，有學(xué)者認(rèn)為正是其所具有的堅(jiān)硬外表皮使其存在休眠情況，且在對(duì)水分吸收產(chǎn)生阻礙的基礎(chǔ)上使其不能得到萌發(fā)。我國(guó)學(xué)者在夾破外種皮試驗(yàn)中，認(rèn)為正是外種皮不透氣或機(jī)械障礙的存在使其出現(xiàn)休眠情況。同時(shí)，也有學(xué)者認(rèn)為雖然其外表皮能夠?qū)ζ渫ㄍ感援a(chǎn)生阻礙，但并不是導(dǎo)致種子休眠情況發(fā)生的根本原因，并以保留內(nèi)外種皮以及剝?nèi)シN皮的方式對(duì)該觀點(diǎn)進(jìn)行了驗(yàn)證。對(duì)于這兩類觀點(diǎn)進(jìn)行總結(jié)，則可以發(fā)現(xiàn)，很多研究結(jié)論并非以直接對(duì)種子解剖結(jié)構(gòu)分析得出，而是以間接方式獲得的。對(duì)于木本植物而言，種皮結(jié)構(gòu)以及厚度都將對(duì)具體休眠產(chǎn)生影響，該種影響可能是果膠質(zhì)加厚，也可能是因細(xì)胞壁上微團(tuán)在表面上存在有規(guī)律魚(yú)鱗坑狀結(jié)構(gòu)而對(duì)氣體的交換產(chǎn)生影響。當(dāng)然，對(duì)于這部分研究還處于猜測(cè)階段，從種皮解剖方面對(duì)其休眠原因的研究并不多，需要在今后工作中加強(qiáng)該類內(nèi)容的研究。

3 內(nèi)源抑制物同種子休眠關(guān)系研究

內(nèi)源抑制物使種子發(fā)生休眠的原因，在較長(zhǎng)時(shí)間當(dāng)中處于主流。在我國(guó)，對(duì)于該方面的研究可以追溯到20世紀(jì)60年代初期，當(dāng)時(shí)即有學(xué)者指出，在紅松種子內(nèi)部具有一定的因素對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用。而到了70年代末，也有學(xué)者通過(guò)實(shí)驗(yàn)的方式對(duì)紅松種子提取液進(jìn)行了界定，經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，除了有對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用的物質(zhì)之外，其余抑制物類型也較多。之后，有學(xué)者對(duì)這部分抑制物進(jìn)行提取、鑒定，最終確定主要是ABA對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用，該物質(zhì)含量的高低將直接影響到種子的休眠情況，其余類型抑制物在種子活性方面抑制作用并不高。當(dāng)然，也有學(xué)者對(duì)該研究產(chǎn)生了質(zhì)疑，即通過(guò)氣相色譜法的應(yīng)用對(duì)經(jīng)過(guò)水洗以及層積的ABA含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)無(wú)論哪一種處理方式都能夠降低ABA含量，使其達(dá)到相近水平，但只有經(jīng)過(guò)層積處理后的種子才能夠萌芽，而如果僅僅水洗，那么其將依然處于休眠狀態(tài)當(dāng)中。之后，其又通過(guò)適當(dāng)比例外源ABA溶液對(duì)紅松的離體胚進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)在種子萌發(fā)方面具有的抑制作用十分輕微。通過(guò)該種方式，其認(rèn)為ABA同紅松種子休眠間不存在直接關(guān)系?？傮w來(lái)說(shuō)，近年來(lái)學(xué)者在內(nèi)源抑制物研究方面都將注意力集中在了ABA上，并獲得了相反的結(jié)論。同時(shí)也有研究認(rèn)為，即在種子中，其所具有的內(nèi)源抑制物是多樣的，在紅松種子當(dāng)中，是否還存在其余種類抑制物對(duì)其休眠產(chǎn)生影響，則成為了今后需要重點(diǎn)研究的問(wèn)題。

4 胚發(fā)育狀況同休眠間關(guān)系

在種子休眠同胚發(fā)育關(guān)系的研究方面，有學(xué)者認(rèn)為，紅松種子胚在采收階段自身就已經(jīng)較為成熟，在經(jīng)過(guò)無(wú)菌立體培養(yǎng)之后即能夠進(jìn)入到生長(zhǎng)狀態(tài)當(dāng)中。之后，其在種子休眠狀態(tài)對(duì)胚重比以及胚長(zhǎng)進(jìn)行試驗(yàn)，提出了種子之所以存在休眠，主要是屬于生理后熟以及未完成形態(tài)后熟現(xiàn)象，對(duì)此，在低溫積層當(dāng)中，則需要不斷發(fā)育完成形態(tài)后熟，在經(jīng)過(guò)生理后熟之后才能夠萌發(fā)?？傮w來(lái)說(shuō)，在紅松種胚發(fā)育方面，目前研究?jī)?nèi)容還較多，之所以觀點(diǎn)上存在較大的差異，同實(shí)驗(yàn)材料、取材后儲(chǔ)藏時(shí)間等因素具有著密切的關(guān)聯(lián)。紅松在我國(guó)分布較廣，跨越很多的氣候類型區(qū)，對(duì)于不同種源的紅松種子，都可能因氣候條件方面差異的存在使其種胚存在發(fā)育狀況不同的情況，且由于種子貯藏時(shí)間以及采種時(shí)間早晚的不同，也將會(huì)對(duì)種胚的進(jìn)一步發(fā)育產(chǎn)生影響，這也是不同試驗(yàn)結(jié)論出現(xiàn)的原因之一。

5 結(jié)論

在上文中，我們對(duì)紅松育種中種子休眠原因的研究情況進(jìn)行了綜述，就目前研究情況看來(lái)，歸納起來(lái)主要有：第一，紅松種子外皮在種子休眠方面具有一定的影響，但該種影響是因其存在抑制物還是解剖構(gòu)造存在問(wèn)題需要進(jìn)一步探討；第二，紅松種子當(dāng)中具有抑制物ABA，該抑制物同種子休眠存在關(guān)聯(lián)；第三，紅松種胚在經(jīng)過(guò)生理成熟后才能夠萌發(fā)，同其余因素間并不存在矛盾，這是因?yàn)閷?duì)于后熟這個(gè)過(guò)程，正是不同抑制因子的解除過(guò)程，但其中哪種因子在休眠當(dāng)中發(fā)揮關(guān)鍵性作用，則需要未來(lái)進(jìn)一步的研究證實(shí)。

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