白曉航，張金屯，曹 科，王云泉，Sehrish Sadia，曹 格

(北京師范大學生命科學學院，北京 100875)

小五臺山亞高山草甸的群落特征及物種多樣性

白曉航，張金屯，曹 科，王云泉，Sehrish Sadia，曹 格

(北京師范大學生命科學學院，北京 100875)

采用樣帶和樣方相結(jié)合的方法沿海拔梯度取樣，利用數(shù)量生態(tài)學方法對小五臺山國家級自然保護區(qū)亞高山草甸群落進行分析。結(jié)果表明，1)雙向指示種分析(TWINSPAN)將該區(qū)的草甸群落分為9個類型；2)RDA排序結(jié)果較好地反映出群落分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系，各個群落類型在前兩軸分異明顯；第一軸反映了群落分布格局與坡向、土壤溫度、海拔、土壤厚度極顯著相關(guān)(P<0.01)，與土壤濕度顯著相關(guān)(P<0.05)；第二軸反映了群落分布格局與坡度、土壤厚度極顯著相關(guān)(P<0.01)；3)環(huán)境因子的蒙特卡羅隨機置換檢驗表明，坡向、海拔、坡度顯著影響群落分布(P<0.05)，對植被類型的形成具有關(guān)鍵作用；4)草甸群落Patrick豐富度指數(shù)隨著海拔的升高呈下降趨勢，隨著坡向值的增加、土壤溫度的升高呈逐漸上升趨勢；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨土壤厚度的增大呈微小下降趨勢；Pielou均勻度指數(shù)隨著海拔的升高、土壤濕度的增大呈上升趨勢，隨著坡向值的增加、土壤溫度的升高呈逐漸下降趨勢；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨著坡度的增大表現(xiàn)出微小的下降趨勢，隨土壤厚度的增大呈上升趨勢。

草甸群落；雙向指示種分析；冗余分析；物種多樣性

亞高山草甸是高寒草甸的一種類型，擁有抗寒耐低溫的密集型草本層，常分布于海拔3 000～4 000 m的范圍，而小五臺山的亞高山草甸多數(shù)分布在海拔2 200 m以上，分布海拔較低的特性和完整的保存性使它具有重要的研究價值和保護意義[1]。同時，小五臺山草甸群落的植物種類豐富，野生植物資源繁多，具有較好的開發(fā)利用前景。近年來，有諸多學者從多方面對該地區(qū)草甸植物進行研究，如小五臺山草甸物種多樣性的空間格局[2]、地上生物量及其營養(yǎng)成分[3]、野生植物資源利用[4]、草甸植物化學成分[5]等多個角度，然而，該區(qū)草甸群落特征分析并不完善，加強物種分布格局與環(huán)境之間的關(guān)系研究極為重要，有助于亞高山草甸植被的保育。草甸群落結(jié)構(gòu)主要從生態(tài)學角度對種類組成、外貌和生活型進行描述，是指群落內(nèi)各種植物在空間和時間上的配置[6]。分類能夠在一定程度上揭示植物群落類型的形成、發(fā)展及其與周圍環(huán)境的關(guān)系，是確定植被間斷性的重要方法[7]，等級分類技術(shù)中的雙向指示種分析法(two-way indicator species analysis，TWINSPAN)可同時完成樣方和物種的分類，方法精細，適合不同尺度的群落分類。排序是研究植被連續(xù)變化的方法，是指用數(shù)學的方法將樣方或植物種排列在一定的空間，使得排序軸反映一定的生態(tài)梯度[7]，冗余分析(redundancy analysis，RDA)是基于線性模型的一種約束排序方法，類似于多元多重回歸，環(huán)境因子對于響應(yīng)變量的影響集中于幾個合成的典范軸(canonical axes)。因此，本研究以小五臺山草甸群落為研究對象，選用雙向指示種分析(TWINSPAN)和冗余分析(RDA)等數(shù)量生態(tài)學方法對該區(qū)山地草甸進行分類和排序；并運用物種多樣性指數(shù)解釋亞高山草甸不同群落類型物種多樣性的變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在為小五臺地區(qū)植物保護與利用提供科學依據(jù)，同時，為其它地區(qū)山地草甸物種多樣性與環(huán)境之間關(guān)系的研究提供實例。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

河北小五臺山國家級自然保護區(qū)位于河北省西北部，張家口市蔚縣和涿鹿縣境內(nèi)，地理坐標為114°47′08″-115°28′56″ E，39°50′41″-40°06′30″ N，位于燕山-太行山山系區(qū)，為太行山主峰，最高峰東臺海拔2 882 m[8]。該區(qū)屬暖溫帶大陸季風型山地氣候，年均溫6.4 ℃，1月平均氣溫-12.3 ℃，7月平均氣溫22.1 ℃，年降水量400～700 mm，無霜期110～140 d[9]。植被類型豐富，基帶植被類型屬暖溫帶落葉闊葉林，亞高山草甸位于小五臺山垂直帶譜的最高部，保護區(qū)內(nèi)土壤類型為褐土、棕壤、亞高山草甸土等[10]。

1.2 取樣方法

2015年7月-8月在河北小五臺山國家級自然保護區(qū)內(nèi)山地草甸進行全面調(diào)查，綜合分析該區(qū)地形后，采用樣帶和樣方相結(jié)合的方法沿海拔梯度取樣，從海拔2 300 m到2 800 m，海拔每升高100 m設(shè)置1條水平樣帶，在小五臺山的西臺、南臺、東臺共獲得8條水平樣帶，在各條樣帶上隨機設(shè)置5～10個1 m×1 m的樣方，共計50個樣方[11-12]。

記錄樣方中植物種的蓋度、高度。用手持GPS和地質(zhì)羅盤測量各個樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度和坡向，用土釬和鋼卷尺測定土壤深度，用土壤溫濕度儀(Moisture Meter type HH2)測定土壤表層溫度、濕度，坡向以數(shù)字等級表示，以北為0°，將坡向按照45°的夾角，順時針方向旋轉(zhuǎn)分為8個坡向等級[13]，同時記錄群落生態(tài)學特征及樣地生境條件。

1.3 數(shù)據(jù)處理及方法

采用重要值作為綜合指標來反映灌木、草本植物種的特征，計算公式如下：

重要值=(相對蓋度+相對高度)/2。

采用WinTWINS軟件包中雙向指示種分析(TWINSPAN)對50個樣方中71種植物進行分類，構(gòu)成71×50維重要值矩陣[14]。以71×50維重要值矩陣和6×50維環(huán)境因子矩陣用CANOCO(Version 4.5)軟件進行RDA排序[15]，并制作樣方-環(huán)境因子二維排序圖[16]。通過CANOCO前向選擇(forward selection)功能完成6個環(huán)境因子的重要性排名。蒙特卡羅隨機置換999次檢驗環(huán)境因子的邊際作用(marginal effects)和環(huán)境作用(conditional effects)是否對群落分布具有顯著性作用，并按照典范特征值(canonical eigenvalue)大小排名[17]。邊際作用是指某一環(huán)境因子作為唯一的環(huán)境變量時，對群落分布作用的大小；環(huán)境作用是指剔除在邊際作用排名次序靠前的環(huán)境因子的共線性影響，該環(huán)境因子不能被前置環(huán)境因子所解釋的作用大小[18]。

物種多樣性計算公式[19]如下：

豐富度指數(shù)：

Patrick指數(shù)R=S，式中，S為每一樣方中的物種總數(shù)。

物種多樣性指數(shù)：

均勻度指數(shù)：

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：

采用SPSS 17.0軟件對物種多樣性進行Spearman秩相關(guān)檢驗，用Excel 2007繪制回歸分析曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞高山草甸群落類型的劃分及其主要特征

對保護區(qū)內(nèi)亞高山草甸進行全面調(diào)查，在調(diào)查的50個樣方中統(tǒng)計到草本植物71種，隸屬于25科56屬，草本植物種類豐富多樣，體現(xiàn)了小五臺山的暖溫帶氣候特點[16]。對小五臺山地區(qū)草甸群落的50個樣方進行TWINSPAN數(shù)量分類(圖1)，將其劃分為9個群落類型，依據(jù)中國植被的分類原則和系統(tǒng)命名群落類型。

Ⅰ紫羊茅+西伯利亞早熟禾+返顧馬先蒿群落(Ass.Festucarubra+Poasibirica+Pedicularisresupinata)。

圖1 小五臺山自然保護區(qū)草甸群落的TWINSPAN分類樹狀圖Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of meadow communities in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve

注：圖中數(shù)字代表樣方編號。

Note: The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers.

該群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、東北坡，坡度43°～55°，亞高山草甸土，土壤厚度25～37 cm，土壤濕度25.2%～36.7%，土壤溫度13.2～16.6 ℃，群落總蓋度為88%～92%。以紫羊茅、西伯利亞早熟禾、返顧馬先蒿為主要優(yōu)勢種，伴生有山韭(Alliumsenescens)、華北烏頭(Aconitumsoongaricumvar.angustius)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、巴天酸模(Rumexpatientia)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

Ⅱ中華風毛菊+野青茅+西伯利亞三毛草群落(Ass.Saussureachinensis+Deyeuxiaarundinacea+Trisetumsibiricum)。

該群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、東北坡，坡度48°～57°，亞高山草甸土，土壤厚度27～40 cm，土壤濕度22.7%～39.6%，土壤溫度13.6～15.3 ℃，群落總蓋度為90%～94%。以中華風毛菊、野青茅、西伯利亞三毛草為主要優(yōu)勢種，伴生有大臭草(Melicaturczaninowiana)、紅梗蒲公英(Taraxacumerythropodium)、小五臺山風毛菊(Saussureasylvaticavar.hsiowutaishanensis)、胭脂花(Primulamaximowiczii)、紫花碎米薺(Cardaminetangutorum)、毛蕊老鸛草(Geraniumplatyanthum)、華北藍盆花(Scabiosatschiliensis)等。

Ⅲ紅梗蒲公英+小叢紅景天+西伯利亞早熟禾群落(Ass.Taraxacumerythropodium+Rhodioladumulosa+Poasibirica)。

該群落主要分布于海拔2 600～2 700 m的北坡、東坡，坡度47°～58°，亞高山草甸土，土壤厚度21～33 cm，土壤濕度27.3%～34%，土壤溫度12.9～15.4 ℃，群落總蓋度為80%～87%。以紅梗蒲公英、小叢紅景天、西伯利亞早熟禾為主要優(yōu)勢種，伴生有嵩草(Kobresiamyosuroides)、達烏里秦艽(Gentianadahurica)、輪葉馬先蒿(Pedicularisverticillata)、纖毛鵝觀草(Roegneriaciliaris)等。

Ⅳ鈴鈴香青+雪白委陵菜+嵩草群落(Ass.Anaphalishancockii+Potentillanivea+Kobresiamyosuroides)。

該群落主要分布于海拔2 600～2 800 m的北坡、東北坡、東坡，坡度46°～56°，亞高山草甸土，土壤厚度21～35 cm，土壤濕度28.5%～30.2%，土壤溫度14.1～14.9 ℃，群落總蓋度為85%～95%。以鈴鈴香青、雪白委陵菜、嵩草為主要優(yōu)勢種，伴生有白苞筋骨草(Ajugalupulina)、竊衣(Torilisscabra)、絹茸火絨草(Leontopodiumsmithianum)、野罌粟(Papavernudicaule)、假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)、野鳶尾(Irisdichotoma)等。

Ⅴ大頭風毛菊+藍花棘豆+細稈苔草群落(Ass.Saussureabaicalensis+Oxytropiscoerule+Carexcapillaris)。

該群落主要分布于海拔2 800 m左右的北坡，坡度53°～55°，亞高山草甸土，土壤厚度22～25 cm，土壤濕度30%～35%，土壤溫度11.1～13 ℃，群落總蓋度為91%～96%。以大頭風毛菊、藍花棘豆、細稈苔草為主要優(yōu)勢種，伴生有高山紫菀(Asteralpinus)、金蓮花(Trolliuschinensis)、花錨(Haleniacorniculata)、小叢紅景天(Rhodioladumulosa)等。

Ⅵ絹茸火絨草+野青茅+青綠苔草群落(Ass.Leontopodiumsmithianum+Deyeuxiaarundinacea+Carexbreviculmis)。

該群落主要分布于海拔2 400～2 500 m西坡、西南坡、南坡，坡度48°～55°，亞高山草甸土，土壤厚度18.4～23 cm，土壤濕度22.9%～30.9%，土壤溫度18.5～21.2 ℃，群落總蓋度為94%～98%。以絹茸火絨草、野青茅、青綠苔草為主要優(yōu)勢種，伴生有地榆(Sanguisorbaofficinalis)、豬殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、北烏頭(Aconitumkusnezoffii)、扁囊苔草(Carexcoriophora)、秦艽(Gentianamacrophylla)等。

Ⅶ華北藍盆花+青綠苔草+嵩草群落(Ass.Scabiosatschiliensis+Carexbreviculmis+Kobresiamyosuroides)。

該群落主要分布于海拔2 400 m的南坡，坡度45°～52°，亞高山草甸土，土壤厚度17.6～20.0 cm，土壤濕度21.3%～26.4%，土壤溫度19.2～20.7 ℃，群落總蓋度為90%～94%。以華北藍盆花、青綠苔草、嵩草為主要優(yōu)勢種，伴生有地榆、蒲公英(Taraxacummongolicum)、大丁草(Gerberaanandria)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫苞風毛菊(Ass.Saussureapurpurascens)等。

Ⅷ紫苞風毛菊+細稈苔草+嵩草群落(Ass.Saussureapurpurascens+Carexcapillaris+Kobresiamyosuroides)。

該群落主要分布于海拔2 400～2 500 m的西南坡，坡度43°～50°，亞高山草甸土，土壤厚度19～21 cm，土壤濕度26.5%～29.8%，土壤溫度18.2～21.5 ℃，群落總蓋度為92%～95%。以紫苞風毛菊、細稈苔草、嵩草為主要優(yōu)勢種，伴生有瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)、黃芩(Scutellariabaicalensis)、早熟禾(Poaannua)、蔓孩兒參(Pseudostellariadavidii)等。

Ⅸ肋柱花+嵩草群落(Ass.Lomatogoniumcarinthiacum+Kobresiamyosuroides)。

該群落主要分布于海拔2 400～2 600 m的西南坡，坡度29°～38°，亞高山草甸土，土壤厚度28～33 cm，土壤濕度30.0%～32.1%，土壤溫度18.4～20.8 ℃，群落總蓋度為92%～96%。以肋柱花、嵩草為主要優(yōu)勢種，伴生有紫羊茅(Festucarubra)、金蓮花、輻狀肋柱花(Lomatogoniumrotatum)、黑柴胡(Buplcurumsmithii)、假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)等。

2.2 亞高山草甸群落的分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系

對小五臺山自然保護區(qū)亞高山草甸的50個樣地進行冗余分析RDA排序，前四軸的特征值分別為0.081、0.062、0.043、0.022，蒙特卡羅擬合檢驗表明,第一軸和前四軸所代表的環(huán)境變量均與物種變量之間呈顯著相關(guān)關(guān)系(第一軸F=3.803，P=0.001；前四軸：F=2.152，P=0.001)，說明環(huán)境因子對群落物種分布有顯著影響。前兩軸對物種-環(huán)境關(guān)系累計解釋百分比為61.9%，前四軸累計解釋百分比達90.1%(表1)。

采用前兩軸繪制樣地和物種的二維空間RDA排序圖(圖2)，結(jié)合環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小(表2)，RDA第一軸主要反映海拔、坡向、土壤厚度、土壤濕度、土壤溫度等環(huán)境因子的綜合變化：坡向和土壤溫度與第一軸呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(0.821 9和0.652 1)，即沿第一軸從左到右坡向從北坡轉(zhuǎn)向南坡，土壤溫度逐漸升高。海拔和土壤厚度與第一軸呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(-0.615 2和-0.503 1)，沿第一軸從左到右海拔逐漸降低，土壤厚度逐漸變小。土壤濕度與第一軸呈顯著負相關(guān)(-0.294 8)，沿第一軸從左到右濕度逐漸降低。各個因子中，坡向與第一軸的相關(guān)性最大。

表1 環(huán)境因子與RDA排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of RDA ordination axes with environmental variables

圖2 小五臺山自然保護區(qū)亞高山草甸50個樣方的RDA 二維排序圖Fig.2 Two dimensional RDA ordination diagram of 50 quadrats of subalpine meadow in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve

注：圖中數(shù)字代表樣方編號；海拔，Alti；坡向，Aspe；坡度，Slop；土壤厚度，SoTh；土壤濕度，SoMo；土壤溫度，SoTe。

Note: The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers; Altitude, Alti; Aspect, Aspe; Slope, Slop; Soil Thickness, SoTh; Soil Moisture, SoMo; Soil Temperature, SoTe.

表2 RDA排序的特征值和物種與環(huán)境的相關(guān)性Table 2 Eigenvalues and species-environment correlations of RDA ordination

注：*、**和*** 分別表示顯著(P<0.05)、(P<0.01)和(P<0.001)相關(guān)。下同。

Note: * , ** , and ** * indicate significant correlation at 0.05, 0.01, and 0.001 level, respectively. The same below.

RDA第二軸主要反映了坡度和土壤厚度的綜合變化：坡度與第二軸呈極顯著負相關(guān)(-0.734 4)(P<0.01)，從下到上坡度逐漸減??；土壤厚度與第二軸呈極顯著正相關(guān)(0.496 3)(P<0.01)，從下到上土壤厚度逐漸增加。第三軸與海拔呈極顯著正相關(guān)，與土壤濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤溫度極顯著負相關(guān)。第四軸與土壤濕度呈極顯著正相關(guān)。

6個環(huán)境因子的邊際作用中有5個對群落分布有顯著影響(P<0.05)，且影響大小順序依次為坡向>土壤溫度>海拔>坡度>土壤厚度(表3)。去除前置因子的共線性作用后，6個環(huán)境因子的環(huán)境作用大小順序發(fā)生了變化，只有4個環(huán)境因子對群落分布有顯著影響(P<0.05)，影響大小順序是坡向>坡度>海拔>土壤濕度。

表3 環(huán)境因子的重要性排名Table 3 Ranking of environmental variables in the order of importance

2.3 亞高山草甸群落的物種多樣性

2.3.1 不同群落類型的物種多樣性分析 9個草甸群落類型的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)的趨勢圖中可見，就物種數(shù)目而言，群落Ⅷ(紫苞風毛菊+細稈苔草+嵩草群落)的Patrick 指數(shù)最高，即物種豐富度最高，為11；群落Ⅱ(中華風毛菊+野青茅+西伯利亞三毛草草群落)的物種豐富度最低，為7.5(圖3)。9個草甸群落的Pielou均勻度指數(shù)變化范圍在0.39～0.42，波動范圍較小，說明小五臺山亞高山草甸物種組成較為均勻。Shannon-Wiener指數(shù)在各個群里中的變化范圍在0.80～0.94，波動范圍較小，但指數(shù)值均略高，說明該地區(qū)草甸的物種多樣性較高。側(cè)重于反映優(yōu)勢度的Simpson指數(shù)顯示，群落Ⅱ指數(shù)較高，綜合反映出該群落物種數(shù)和優(yōu)勢度較高，而群落Ⅵ(絹茸火絨草+野青茅+青綠苔草群落)指數(shù)較低，各個群落的Simpson指數(shù)在0.12～0.18浮動。

2.3.2 物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系 植物的生長和分布會受到環(huán)境因子的影響，對生境有不同偏好的草甸群落分布于不同的生境之中，為了更好地體現(xiàn)物種多樣性指數(shù)和環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系，對物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子進行Spearman秩檢驗(表4)和回歸分析(圖4-圖8)。

4個物種多樣性指數(shù)與6個環(huán)境因子中，Patrick指數(shù)與海拔顯著負相關(guān)(P<0.05)，與土壤厚度極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與坡向、土壤溫度顯著正相關(guān)(P<0.05)(表4)。Shannon-Wiener指數(shù)與坡度顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤厚度極顯著負相關(guān)(P<0.01)。Pielou指數(shù)與海拔極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤濕度顯著正相關(guān)(P<0.05)，與坡向、土壤溫度顯著負相關(guān)(P<0.05)。Simpson指數(shù)與坡度極顯著負相關(guān)，與土壤厚度顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖3 小五臺山自然保護區(qū)草甸群落類型的物種多樣性趨勢圖Fig.3 Tendency of the species diversity of the meadow communities in Xiaowutai Mountain Nature Reservee

表4 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Spearman 秩相關(guān)關(guān)系檢驗Table 4 Spearman correlation analysis of diversity indexes and environment factors

圖4 小五臺山山地草甸豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)沿海拔梯度的變化Fig.4 Changes in species richness and evenness along altitude gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

圖5 小五臺山山地草甸豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)沿坡向梯度的變化Fig.5 Changes in species richness and evenness along aspect gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

圖6 小五臺山山地草甸多樣性指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度沿坡度梯度的變化Fig.6 Changes in species heterogeneity and dominance along slope gradients in Xiaowutai Mountain meadowe

為了更直觀和清晰地反映物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，在Spearman秩檢驗結(jié)果的基礎(chǔ)上，選出在物種多樣性指數(shù)和環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系中，表現(xiàn)出顯著性的指數(shù)和環(huán)境因子進行回歸分析(圖4-圖8)，展示各個多樣性指數(shù)在不同環(huán)境梯度上的變化趨勢和擬合效果[20]。

隨著海拔的升高Patrick豐富度指數(shù)呈下降趨勢，而Pielou均勻度指數(shù)變化呈上升趨勢(圖4)。Patrick豐富度指數(shù)隨著坡向的增加呈逐漸上升趨勢；Pielou指數(shù)呈逐漸下降趨勢(圖5)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨著坡度的增大呈逐漸微小上升趨勢，Simpson指數(shù)呈下降趨勢(圖6)。Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨土壤厚度的增大而呈現(xiàn)下降趨勢,Simpson指數(shù)隨著土層的增厚優(yōu)勢度指數(shù)增加呈上升趨勢，Pielou均勻度指數(shù)變化呈上升趨勢(圖7)。隨土壤溫度的增加，Patrick豐富度指數(shù)呈上升趨勢，而Pielou均勻度指數(shù)變化呈下降趨勢(圖8)。

3 討論

熱量、水分、養(yǎng)分、光照等環(huán)境因子決定植物種的分布格局，其內(nèi)部關(guān)系極為復(fù)雜[21-22]，通過冗余分析的方法，使得排序軸反映一定的生態(tài)梯度，揭示草甸群落分布與環(huán)境之間的關(guān)系。從整體上看，草甸群落類型的分布在前兩軸的分異比較明顯，坡向、土壤溫度、海拔、土壤厚度、土壤濕度與第一軸相關(guān)性較大，坡度、土壤厚度與第二軸相關(guān)性較大。在RDA二維排序圖中，盡管TWINSPAN 分類所得的群落類型有彼此交錯的現(xiàn)象，但總體上看各個群落類型在排序圖上呈現(xiàn)有規(guī)律的分布，適于低海拔的群落Ⅶ、群落Ⅷ、群落Ⅵ依次位于排序圖右側(cè)，趨向于南坡，生境特點是相對暖干，土壤厚度較薄，坡度略緩；適于較高海拔的群落Ⅱ、群落Ⅳ、群落Ⅴ依次位于排序圖左側(cè)，趨向于北坡，生境特點是較為濕涼，土壤厚度較厚，坡度較大。運用蒙特卡羅隨機置換檢驗對環(huán)境因子的邊際作用和環(huán)境作用排名發(fā)現(xiàn)，6個環(huán)境因子中有5個環(huán)境因子(坡向、土壤溫度、海拔、坡度、土壤厚度)的邊際作用對群落分布有顯著影響，剔除環(huán)境因子的共線性作用后，剩下4個環(huán)境因子(坡向、坡度、海拔、土壤濕度)的環(huán)境作用對群落分布有顯著影響。其中，土壤溫度、土壤厚度、土壤濕度在剔除環(huán)境因子共線性后對群落和物種的分布格局達不到顯著水平，因此，坡向、海拔、坡度這3個環(huán)境因子對草甸群落分布影響較大。

圖7 小五臺山山地草甸豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度沿土壤厚度梯度與均勻度指數(shù)沿土壤濕度梯度的變化Fig.7 Changes in species richness, heterogeneity, dominance along soil thickness gradients and species evenness along soil moisture gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

圖8 小五臺山山地草甸豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)沿土壤溫度梯度的變化Fig.8 Changes in species richness and evenness along soil temperature gradients in the Xiaowutai Mountain meadow

物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量，它沿著環(huán)境梯度的變化規(guī)律是多樣性研究的重要方面，有助于認識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢[23]。通過物種多樣性對環(huán)境因子的回歸分析發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高Patrick豐富度指數(shù)下降，而Pielou均勻度指數(shù)上升，表明隨著海拔的升高，植物豐富度在不斷減少，而分布的均勻程度略有增加，前人在其它地區(qū)的草甸物種多樣性研究中發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果[24-25]。Patrick豐富度指數(shù)隨著坡向的增加呈逐漸上升趨勢，坡向值越大，說明樣地越接近正南坡，光照越充足，越有利于植物生長，因此，植物的物種豐富度越高。Pielou指數(shù)呈逐漸下降趨勢，坡向不同，光照、溫度產(chǎn)生的復(fù)合效應(yīng)也不同，對草甸物種分布格局表現(xiàn)出較強的控制作用，坡向較大的地方陽光較為充足，對植物的分布有一定的選擇性，因此，植物分布的均勻程度呈下降趨勢。Simpson指數(shù)隨著坡度的增大呈下降趨勢，當坡度增大時，降水產(chǎn)生的地表徑流的速度較快，會對低矮的草本植物產(chǎn)生影響，因此，在坡度較大的地方，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)值較低[26]。Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨土壤厚度的增大而呈現(xiàn)下降趨勢，土壤厚度增大，土壤內(nèi)養(yǎng)分含量較高，對于某些優(yōu)勢種生長較為適宜，大量繁殖，群落內(nèi)產(chǎn)生競爭，導(dǎo)致一些伴生種的物種種類或數(shù)量相對減少，物種的豐富度降低，因此，Patrick豐富度指數(shù)下降，且山地土壤表層狀況受坡向、坡位、坡度和水分等多因素的影響，表現(xiàn)出的下降趨勢也可能是溫度、濕度、凋落層厚度等多種環(huán)境因子共同作用的綜合結(jié)果[27-28]。Simpson指數(shù)呈上升趨勢，隨著土層的增厚優(yōu)勢度指數(shù)增加。Pielou均勻度指數(shù)變化呈上升趨勢，在雨水較為充足的濕潤地區(qū)，植物分布較為均勻。Patrick豐富度指數(shù)隨土壤溫度的增加呈上升趨勢，溫度的差異影響了對熱量條件敏感的亞高山植物物種的分布位置和范圍，在溫暖的地區(qū)，物種的豐富度指數(shù)較大，而Pielou均勻度指數(shù)變化呈下降趨勢，喜溫暖的植物與喜冷涼的植物分布范圍有差異導(dǎo)致均勻指數(shù)表現(xiàn)出下降的趨勢。

4 結(jié)論

1)采用樣帶和樣方相結(jié)合的方法沿海拔梯度取樣所獲得的50個樣方中，有草本植物25科56屬71種。TWINSPAN將小五臺山亞高山草甸群落分為9個類型，各個群落特征明顯。

2)通過RDA分析發(fā)現(xiàn)，在各個環(huán)境因子中，坡向、海拔、坡度對該區(qū)草甸群落分布具有顯著影響。

3)不同草甸群落的各個多樣性指數(shù)隨不同的環(huán)境因子的變化表現(xiàn)出不同的趨勢。在坡向、海拔、坡度3個重要的環(huán)境因子中，Patrick豐富度指數(shù)隨著坡向由陰坡轉(zhuǎn)向陽坡呈上升趨勢，而Pielou均勻度指數(shù)呈下降趨勢；Patrick豐富度指數(shù)隨著海拔的升高呈下降趨勢，而Pielou均勻度指數(shù)呈升趨勢；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨著坡度的增大表現(xiàn)出下降趨勢。

綜上所述，本研究闡述了小五臺山國家級自然保護區(qū)內(nèi)亞高山草甸群落與環(huán)境因子的關(guān)系，研究結(jié)果有助于深入理解該區(qū)草甸的群落特征，為今后保護區(qū)內(nèi)亞高山草甸的管理和保護提供理論依據(jù)。

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(責任編輯 武艷培)

Community characteristics and species diversity of subalpine meadows in Xiaowutai Mountain

Bai Xiao-hang, Zhang Jin-tun, Cao Ke, Wang Yun-quan, Sehrish Sadia, Cao Ge

(College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)

We took samples along the elevation gradient using the combined method of quadrats and belt transects, and we analysed subalpine meadows in the Xiaowutai Mountain Nature Reserve using quantitative ecological methods. TWINSPAN and RDA were used to analyse the relationship between vegetation and environmental variables. Species diversity indexes were used to explain the relationships between the changes inspecies diversity and environmental factors. The results showed that TWINSPAN classified all samples into nine groups representing nine plant communities. RDA ordination clearly reflected the relationships between the distribution patterns of subalpine meadow communities and environmental gradients. The distribution pattern of communities was obvious in the first axis and second axis gradient. The first axismainly represented the relationship with slope aspect, soil temperature, elevation, soil thickness(P<0.01), and soil moisture gradients(P<0.05). In addition, the second axis mainly represented the relationship with slope and soil thickness(P<0.01). The statistical significance of the effect of each variable was tested by a Monte Carlo permutation test, and slope aspect, elevation, and slope were significantly related to species data(P<0.05). The three environmental factors played an important role in the community distribution pattern. The Patrick richness index declined with increasing elevation, and showed an increasing trend with increasing slope aspect and soil temperature. The Shannon-Wiener diversity index exhibited a declining trend with increasing soil thickness. The Pielou evenness index exhibited an increasing trend with increasing altitude and soil moisture, and decreased with increasing slope aspect and soil temperature. The Simpson dominance index showed a slightly decreasing trend with increasing slope, and an increasing trend with increasing soil thickness.

meadow community； TWINSPAN； RDA； species diversity

Zhang Jin-tun E-mail:zhangjt@bnu.edu.cn

2016-05-26接受日期：2016-10-25

國家自然科學基金(31170494)

白曉航(1988-),女，遼寧沈陽人，在讀博士生，主要從事植物生態(tài)、數(shù)量生態(tài)、生物多樣性等研究。 E-mail:xhbai627@126.com

張金屯(1957-)，男，山西夏縣人，教授，博士，主要從事植被生態(tài)、數(shù)量生態(tài)、生物多樣性、植被景觀生態(tài)和恢復(fù)生態(tài)等研究。 E-mail:zhangjt@bnu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0281

S812;Q948.15

A

1001-0629(2016)12-2533-11*

白曉航，張金屯，曹科，王云泉，Sehrish Sadia，曹格.小五臺山亞高山草甸的群落特征及物種多樣性.草業(yè)科學,2016,33(12)：2533-2543.

Bai X H,Zhang J T,Cao K,Wang Y Q,Sehrish S,Cao G.Community characteristics and species diversity of subalpine meadows in Xiaowutai Mountain Pratacultural Science，2016,33(12)：2533-2543.