孫 琛，王肇霖，劉 峰，樓 寶，陳睿毅，陳 琳，詹 煒，蔣日進，徐冬冬，王立改，毛國民，馬 濤，徐麒翔

（1.象山縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，浙江寧波 315700；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江海洋大學海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室，浙江舟山 316021）

小黃魚4個地理群體形態(tài)差異分析

孫 琛1，王肇霖2，劉 峰2，樓 寶2，陳睿毅2，陳 琳1，詹 煒2，蔣日進2，徐冬冬2，王立改2，毛國民2，馬 濤2，徐麒翔2

（1.象山縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，浙江寧波 315700；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江海洋大學海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室，浙江舟山 316021）

為了研究不同地理群體小黃魚的遺傳分化情況，本次研究運用單因素方差分析、主成分分析、聚類分析和判別分析等統(tǒng)計分析方法對采自江蘇呂泗（LS）、福建寧德（ND）、山東青島（QD）和浙江象山（XS）的4個小黃魚群體進行了形態(tài)學比較研究。單因素方差分析結(jié)果顯示，33個形態(tài)比例性狀中，只有一個性狀在4個地理群體之間差異不顯著；通過主成分分析對33個比例性狀進行降維處理篩選出6個主成分，其累計貢獻率為75.17%，此結(jié)果小于85%，所以依靠篩選的6個主成分對4個小黃魚群體進行區(qū)分無法取得較為理想的效果。通過對形態(tài)性狀的聚類分析，成功構(gòu)建了4個小黃魚群體的聚類樹狀圖，對4個小黃魚群體的親緣關(guān)系遠近有了一個初步了解，其中LS、ND和QD小黃魚群體親緣關(guān)系較近，而XS群體與三者的親緣關(guān)系較遠。判別分析的結(jié)果顯示，通過判別函數(shù)對4個小黃魚群體進行判別，其中LS群體判別率最高（97.5%）；ND群體判別率最低（80.0%），4個群體的綜合判別率為89.4%，說明通過判別分析對4個地區(qū)小黃魚群體進行判別，具有較高準確性。本次研究采用的單因素方差分析、主成分分析、聚類分析、判別分析對4個小黃魚地理群體的分析結(jié)果一致，均顯示4個小黃魚群體間存在一定程度的分化，但是不同地理群體之間分化程度存在一定差別。

小黃魚；地理群體；形態(tài)性狀；主成分分析；聚類分析；判別分析

小黃魚Larimichthys polyactis，又名小黃花魚，隸屬于鱸形目、石首魚科、黃魚屬，在我國黃海和東海北部均有分布[1-3]。由于人為過度捕撈、生態(tài)環(huán)境惡化等諸多因素，小黃魚野生資源嚴重衰竭[4]，當前海洋中捕獲的小黃魚呈現(xiàn)明顯的小型化現(xiàn)象[5]。因此采取有效措施對小黃魚海洋資源進行有效保護，實現(xiàn)小黃魚漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用迫在眉睫。為了促進小黃魚種質(zhì)資源的可持續(xù)利用，對其種質(zhì)資源的調(diào)查研究逐漸受到重視。種質(zhì)資源調(diào)查研究的一個重要內(nèi)容就是對物種的不同地理種群進行準確分類。形態(tài)特征是物種最直觀的外在表現(xiàn)，也是種群分類的重要依據(jù)[6]。相同物種之所以會出現(xiàn)不同的形態(tài)特征，主要原因是種群個體通過形態(tài)發(fā)生變化適應不同的生存環(huán)境，其形態(tài)上的差異保障著種群能更加多樣化地利用資源、繁殖后代[7]。

許多魚類種間的區(qū)分可以通過簡單的測量和觀察形態(tài)特征完成判定，但是對于形態(tài)相近、種內(nèi)不同地理群體的鑒定，通過簡單的觀察測量則無法獲得理想效果[8]，需要通過對獲得的多個形態(tài)數(shù)據(jù)進行多元統(tǒng)計分析才能確定。目前多元分析方法已經(jīng)在許多魚類種群鑒定中得到運用，如鯉魚[9-12]、羅非魚[13-14]、翹嘴鲌[15-16]、鱒魚[17]、河川沙塘鱧Odontobutis potamophila[18]、鯔魚Mugil cephalus[19]、大銀魚Protosalanx hyalocranius[20]、棘頭梅童魚Collichthys lucidus[21]等。為了研究不同地理群體小黃魚的形態(tài)差異，本研究應用可量性狀和框架數(shù)據(jù)共計34個參數(shù)，通過單因素方差分析、主成分分析、聚類分析及判別分析等多種統(tǒng)計分析方法，對分布于我國4個地區(qū)的小黃魚地理群體間的形態(tài)差異進行綜合比較分析，從形態(tài)學水平上對各地理群體間的地理分化問題進行探討，以期為小黃魚的地理進化分析、地理群體的區(qū)分、親緣關(guān)系的比較、種質(zhì)資源的評價和保護、人工增殖放流及后續(xù)的優(yōu)良品種選育提供有效的理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 樣本收集

實驗用小黃魚共計160尾，分別采集于我國的四個海區(qū)，即：山東青島（QD）、江蘇呂泗（LS）、浙江寧波象山（XS）、福建寧德（ND），圖1為小黃魚各個取樣地點的標示圖，每個海區(qū)取樣40尾。

圖1 小黃魚4個采樣點地理位置Fig.1 Four sampling locations of L.polyactis

1.2形態(tài)數(shù)據(jù)收集

本次研究共收集了160個小黃魚個體的形態(tài)學數(shù)據(jù)，包括體長（BL）、頭長（HL）、上頜長（UJL）、吻長（SL）、眼徑（ED）、眼間隔（EI）、體高（BD）、體寬（BW）、尾柄長（CPL）、尾柄高（CPD）。另外，還對小黃魚的24個框架結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)進行了測量?？蚣芙Y(jié)構(gòu)取點如圖2所示。數(shù)據(jù)測量采用游標卡尺完成，精確到0.01 mm，共獲得了5 440個數(shù)據(jù)。

圖2 小黃魚框架結(jié)構(gòu)示意圖Fig.2 Truss network of L.polyactis

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先使用SPSS 17.0軟件對測量所得數(shù)據(jù)進行初步統(tǒng)計和處理。為了消除魚體規(guī)格大小對各性狀數(shù)據(jù)的影響，在進行數(shù)據(jù)分析之前，先將每尾魚的所有參數(shù)除以其體長，轉(zhuǎn)化成以體長為參照的比例參數(shù)，然后對比例性狀進行統(tǒng)計分析。

（1）單因素方差分析

采用單因素方差分析和多重比較的方法對不同群體小黃魚在外部形態(tài)上是否存在明顯差異進行初步評判，為后續(xù)分析研究打下基礎。

（2）主成分分析

用SPSS軟件對33個比例性狀數(shù)據(jù)進行主成分分析，篩選出相關(guān)獨立的綜合性指標，即主成分，以此代替33個性狀，并計算各主成分的貢獻率、累計貢獻率和特征值。主成分的貢獻率和累計貢獻率的計算方法遵循MORALEV[22]的報道。

（3）聚類分析

對4個地理群體的小黃魚樣本進行聚類分析，首先分別求出各地理群體樣本33個比例的平均值，然后進行聚類分析。采用歐氏距離的最短距離系統(tǒng)聚類法[23]對4個群體33個比例性狀數(shù)據(jù)的進行聚類分析，構(gòu)建聚類關(guān)系樹，用以表示群體間的親疏關(guān)系。

（4）判別分析

采用逐步判別分析方法對采集的小黃魚樣本進行判別分析，區(qū)分小黃魚4個地理群體共160個樣本個體的歸屬；同樣是對校正后的比例性狀進行研究，篩選出對小黃魚形態(tài)差異貢獻率較大的比例性狀分別建立小黃魚4個群體的判別函數(shù)公式，將所有個體逐一帶入判別函數(shù)進行判別檢驗，并計算各群體判別準確率及綜合判別準確率。判別準確率的計算公式為：

判別準確率%＝（判別正確的小黃魚樣本數(shù)/群體總樣本量）×100%；

其中，n表示群體數(shù)，Si表示第i個群體判別正確的樣本數(shù)，Ti表示第i個群體總樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)的描述性統(tǒng)計結(jié)果

對所測得的形態(tài)性狀數(shù)據(jù)進行表型統(tǒng)計分析，結(jié)果列于表1。由表1可見，各性狀的變異系數(shù)均較大，在10%以上，其中變異系數(shù)最高的是L2-4（29.01%）。出現(xiàn)這種較大變異可能的原因是取樣個體生長時間有所差異，另一個原因是不同群體存在較大的形態(tài)差異，導致不同群體小黃魚形態(tài)性狀差異較大，造就了高變異系數(shù)。為了在后續(xù)分析中得到更為準確可行的分析結(jié)果，需要對數(shù)據(jù)進行處理，本研究將所有形態(tài)性狀除以各自的體長，實現(xiàn)對所有數(shù)據(jù)的校正，便于后續(xù)分析。

性狀 樣本量 極小值 極大值 均值±標準差 變異系數(shù)CV/% UJL/mm BL/mm BD/mm BW/mm HL/mm SL/mm ED/mm EI/mm CPL/mm CPD/mm L1-2/mm L1-3/mm L1-5/mm L2-3/mm L2-4/mm L2-5/mm L3-4/mm L3-5/mm L4-5/mm L4-6/mm L4-7/mm L5-6/mm L5-7/mm L6-7/mm L6-8/mm L6-9/mm L7-8/mm L7-9/mm L8-9/mm L8-10/mm L8-11/mm L9-10/mm L9-11/mm L10-11/mm 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 160 14.39 114.00 29.28 13.38 30.77 5.93 7.90 10.79 18.04 8.32 24.28 17.20 37.90 19.16 9.60 32.02 30.36 16.20 30.85 17.20 38.50 35.50 36.42 31.43 44.32 36.32 23.56 10.14 14.40 10.33 14.16 23.30 20.43 10.70 28.97 204.28 56.69 26.52 55.17 15.18 14.07 22.13 51.85 16.52 41.50 40.14 67.36 43.57 31.80 57.63 55.90 48.10 63.35 40.49 90.20 64.00 81.20 78.60 93.10 80.00 64.60 28.80 32.20 29.02 33.24 49.31 44.20 26.52 21.26±2.97 148.32±22.15 41.06±5.83 18.77±3.20 40.85±5.40 9.57±1.78 10.33±1.08 14.97±2.62 32.75±7.23 12.01±1.99 31.78±4.31 27.30±4.57 50.18±6.89 33.04±4.86 15.82±4.59 40.84±5.86 42.18±6.11 25.78±5.03 40.82±6.11 26.07±4.75 66.10±9.47 47.46±6.95 54.68±9.20 47.94±7.81 64.45±9.79 55.75±8.88 37.68±6.52 16.05±3.97 23.04±3.89 16.47±3.26 21.51±3.78 36.64±5.31 32.76±4.95 15.66±3.24 13.96 14.93 14.19 17.04 13.21 18.57 10.49 17.50 22.08 16.55 13.55 16.73 13.73 14.72 29.01 14.35 14.48 19.51 14.96 18.21 14.33 14.64 16.83 16.30 15.19 15.92 17.31 24.77 16.89 19.80 17.56 14.49 15.12 20.70

2.2 不同地理群體形態(tài)差異的方差分析

對4個小黃魚地理群體的33個校正后的比例性狀（參看指標體長性狀剔除）進行單因素方差分析，分析結(jié)果列于表2。分析結(jié)果表明，小黃魚4個群體間形態(tài)差異較大，不同地理群體間除了性狀L5-7/BL差異不顯著（P＞0.05），其余性狀均表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05），說明4個群體間的形態(tài)差異明顯。

表2 4個小黃魚群體目標性狀的單因子方差分析（平均值±標準差）Tab.2 One-Way ANOVA(mean±SD)for target traits of four L.polyactis populations

2.3 聚類分析

表3是4個小黃魚群體進行聚類分析過程中獲得的歐氏距離，從表中可以看出，小黃魚LS群體與ND群體的歐氏距離最小，為0.049，所以在構(gòu)建樹狀圖時，LS與ND首先聚在一起。繼續(xù)比較可知，LS、ND與XS群體的歐氏距離小于兩者與QD的歐氏距離，所以LS、ND先與XS聚在一起，最后再與QD群體聚在一起。據(jù)此，可繪制系統(tǒng)聚類樹狀圖，如圖3所示。從圖3中可以直觀看出，小黃魚QD群體與其余3個小黃魚地理群體的關(guān)系相對較遠。

圖3 四個小黃魚群體聚類分析圖Fig.3 Cluster dendrogram of the four L.polyactis populations

表3 4個小黃魚群體形態(tài)差異的歐氏距離Tab.3 Normalized Euclidean distance of morphology among four L.polyactis populations

2.4 主成分分析

采用主成分分析方法對33個比例性狀進行分析，提取了貢獻率最大的前6個主成分（表4）。從表中得知，各比例性狀在第一主成分上的負荷數(shù)多數(shù)為正值，其中L2-5/BL、L3-4/BL、L8-9/BL、L8-11/BL、L10-11/BL的負荷值均較大，在0.90以上，因此第一主成分主要反映的是魚類頭部及尾柄特征；第二主成分中指標UJL/BL、HL/BL、SL/BL、ED/BL的負荷值較大，主要反應的是魚類頭部形態(tài)特征；第三主成分中BW/ BL和CPD/BL的負荷值最大，主要反應的是魚類的體寬特征。因此，經(jīng)過主成分分析對數(shù)據(jù)降維處理后，獲得了分別代表小黃魚頭部特征、體型的高低、尾柄長短的主成分。

表4 小黃魚34個性狀主成分分析的因子負荷矩陣Tab.4 Factor loadings of principal components extracted from 34 traits of four L.polyactis populations

以篩選獲得的主成分作為橫坐標和縱坐標繪制了小黃魚4個地理群體的分散圖（圖4），從圖中可直觀地顯示不同群體的差異情況。4個群體中，XS群體在圖中被分為了兩部分，一部分與LS、ND群體幾乎完全重疊，而另一部分不與任何群體重疊，說明XS群體內(nèi)部分化較為嚴重，存在著較大的形態(tài)差異。

圖4 小黃魚四個群體的第一、二主成分散點圖Fig.4 Scatter plot of first and second principle components from PCA of four L.polyactis populations

計算各主成分貢獻率和累計貢獻率，結(jié)果見表5。6個主成分的貢獻率分別為：51.42%、7.52%、5.30%、4.09%、3.76%和3.09%，累積貢獻率為75.17%（表5），累計貢獻率未達到85%，說明本次研究中難以用幾個相互獨立的因子來概括不同小黃魚群體間的形態(tài)差異。

表5 小黃魚形態(tài)性狀相關(guān)矩陣的特征根、貢獻率及累計貢獻率Tab.5 The characteristic root,contribution rate,and correlation matrix of morphological traits of L.polyactis

2.5 判別分析

對所有樣本的33個形態(tài)比例性狀進行逐步判別分析，篩選出對判別貢獻較大的10個比例性狀，包括UJL/BL、BD/BL、BW/BL、HL/BL、SL/BL、ED/BL、EI/BL、CPL/BL、L2-4/BL和L2-5/BL。判別函數(shù)的系數(shù)列于表6，據(jù)此可建立各個群體的判別函數(shù)。

表6 4個地區(qū)小黃魚群體判別函數(shù)系數(shù)Tab.6 Coefficients of discrimination function for four L.polyactis populations

對各個地區(qū)采集的樣本按判別函數(shù)進行預測分類。判別結(jié)果見表7。結(jié)果表明小黃魚各群體的判別準確率由大到小依次為LS、QD、XS、ND。綜合判別率為89.4%。

根據(jù)表7中的各個地理群體的準確率可以發(fā)現(xiàn)4個小黃魚群體中有一些個體的判別存在誤差，為了探究其原因，作圖5。圖5所示為4個地區(qū)小黃魚樣本在判別空間中的分布情況。從圖中可以看出，LS、QD和XS小黃魚群體區(qū)分較為明顯，只有極少量重合。ND與LS、XS混雜較為嚴重，所以將會出現(xiàn)較多的誤判結(jié)果，此結(jié)果與判別分析所得表7結(jié)果相一致。

表7 小黃魚不同地理群體間判別分析Tab.7 Discrimination analysis among four L.polyactis populations

圖5 四個地區(qū)小黃魚判別典型得分散點圖Fig.5 Scatter plots of canonical scores for four L.polyactis populations

3 討論

3.1 不同地理群體形態(tài)差異

通過單因素方差分析對小黃魚4個地理群體的33個形態(tài)比例性狀進行了差異性統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示，在研究的33個比例性狀中，有32個性狀在不同地理群體間均表現(xiàn)為顯著差異（P<0.05）。由此可以初步得知4個小黃魚群體存在形態(tài)差異。但是，單因素方差分析功效有限，一般只能得出不同地理群體之間形態(tài)是否存在差異，無法獲知進一步結(jié)果，所以需要通過主成分分析、聚類分析及判別分析方法進行進一步深入研究。

3.2 多元統(tǒng)計分析

主成分分析是將原來多個復雜的、具有一定相關(guān)性的，或帶有重疊信息的變量重新組合成一組新的綜合變量，實現(xiàn)用少數(shù)的幾個彼此之間互不相關(guān)的變量來綜合反映原始變量的主要信息的一種統(tǒng)計方法[24]。由于新變量之間是互不相關(guān)的，因此可以有效避免原始變量之間可能存在的嚴重共線性問題。但是，通常情況下降維獲得的新變量需要包含原變量85%以上的信息，才能有效地解釋問題，此時的主成分分析才能獲得理想效果。主成分分析方法對于發(fā)現(xiàn)新物種[25,26]、研究不同地理群體的遺傳分化情況[27,28]，均具有較好的效果。本次研究中采用主成分分析法對4個小黃魚地理群體進行分析，篩選出了6個主成分，其累積貢獻率為75.17%，稍低于韓真等[29]對4個不同海區(qū)小黃魚群體的主成分分析結(jié)果（累計貢獻率為81.46%），兩者出現(xiàn)這種差別的原因有兩個：一是本次研究所采集的性狀與前者存在一些區(qū)別，本次研究的目標性狀包括常規(guī)的形態(tài)性狀和小黃魚框架結(jié)構(gòu)性狀，而后者研究的性狀除了常規(guī)的形態(tài)性狀，還有小黃魚的可數(shù)性狀；二是后者采集的是4個海區(qū)的小黃魚地理群體，地理距離相隔較遠，形態(tài)上差異可能會更大一些，所以通過主成分分析獲得的累計貢獻率更高一些。本次研究所得累計貢獻率小于85%，說明在本次研究中小黃魚用這幾個相互獨立的因子來判斷不同群體間的差異準確性不高[30]。在后續(xù)的研究中，可以考慮增加更多的性狀，從而提高主成分分析的累計貢獻率。

聚類分析可以對不同地理群體小黃魚進行初步歸類，量化不同地區(qū)間小黃魚的形態(tài)差異程度，通過歐氏距離表示，并以此為依據(jù)形成一個親疏關(guān)系譜系樹狀圖，從而直觀地顯示分類對象的差異和聯(lián)系[31]。本次研究通過上述方法研究LS、ND、QD和XS共4個地區(qū)的小黃魚群體的形態(tài)性狀和框架結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，成功構(gòu)建了小黃魚群體的聚類樹狀圖，對4個地區(qū)的小黃魚群體進行了初步分類，結(jié)果顯示小黃魚LS、ND和QD群體形態(tài)差異相對較小，而三個群體與XS群體的遺傳關(guān)系較遠，初步推斷LS、ND和QD群體的遺傳分化程度遠遠小于其與XS群體的遺傳分化程度。在本次研究中，構(gòu)建樹狀圖所用數(shù)據(jù)為各群體小黃魚比例性狀的均值，此種處理方式將導致小黃魚群體中許多有用信息并沒有被充分利用，后續(xù)研究中將考慮利用每一個取樣個體的形態(tài)性狀和框架結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)構(gòu)建更加精確的聚類圖。雖然從形態(tài)上對小黃魚群體進行聚類分析之后可以初步判定不同群體之間的關(guān)系，但是還需要從分子水平展開研究對本次結(jié)果進行驗證。

判別分析是根據(jù)測量的若干變量值判斷如何對研究對象進行分類的一種統(tǒng)計方法，與主成分分析方法一樣均在形態(tài)差異分析、地理種群分化程度等研究中得到廣泛應用[32-34]。本次研究中，對4個小黃魚地理群體進行判別分析發(fā)現(xiàn)，LS群體判別準確率最高，為97.5%，而ND群體判別準確率最低，僅為80.0%。ND判別準確率較低的主要原因是ND群體同時與LS和XS群體存在較多重合，所以會出現(xiàn)一些誤判。本次研究判別分析的綜合判別率高達89.4%，說明各群體間存在的差異較大，采用判別分析具有較好的效果。

從研究結(jié)果看，主成分分析、聚類分析和判別分析從不同的角度和層面反映了4個地理群體之間之間存在著不同程度的遺傳分化。

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Analysis of Morphological Variation among Four Geographic Populations of Larimichthys polyactis

SUN Chen1,WANG Zhao-lin2,LIU Feng2,et al
(1.Xiangshan Aquaculture Technology Extension Station,Ningbo 315700;2.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province,Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University,Key Lab of Mariculture and Enhancement of Zhejiang Province,Zhoushan 316021,China)

Larimichthys polyactis is an important marine fish species and widely distributed throughout the Bohai Sea,the Yellow Sea,and the East China Sea of the Northwest Pacific Ocean.To understand the morphological difference among different geographic populations of L.polyactis,four types of analysis method including One-Way ANOVA,Principal Component Analysis,Clustering Analysis and Discriminant Analysis wereused to analyze four geographical populations(XS:Zhejiang Xiangshan,ND:Fujian Ningde,LS:Jiangsu Lüsi and QD:Shandong Qingdao)of L.polyactis.The results showed that among the 33 proportional traits in the study,32 traits were significant differences between four L.polyactis populations(P<0.05)analyzed by the method of One-Way ANOVA.Principal component analysis of the four L.polyactis geographical population screened out six principal components,and the cumulative contribution rate was 75.17%lower than the received standard(85%),suggested it was hard to distinguish the four populations according to the six principal components.Cluster analyses suggested that the LS and ND populations clustered first and then clustered with the QD population,which indicated that the genetic differentiation among the three populations were small,and the genetic differentiation between XS and the above three was large.The discriminant analysis indicated that the discriminant accuracy rate of LS population was the highest,which is 97.5%,and ND population was at the lowest discriminant accuracy rate,which was only 80.0%.The total discriminant accuracy rate of these populations was as high as 89.4%,which revealed that discriminant analysis used to analysis the four populations could obtain a high accuracy in this study.All of the above indicated that morphological differentiation existed among the four populations and was closely associated their geographical distribution.

Larimichthys polyactis;geographic population;morphological trait;principal component analysis;cluster analysis;discriminant analysis

Q959

A

1008－830X(2016)03－0186－09

2016-03-20

浙江省科技計劃項目（2015f50006）；舟山市科技計劃項目（2014C31061）；象山縣科技計劃項目（2015C001，4）；寧波市科技計劃項目（2016C10055）

孫琛（1981-），女，江蘇常州人，研究方向：水產(chǎn)品病害防治.E-mail:sunchen8103@126.com

樓寶（1969-），男，浙江義烏人，研究員，研究方向：海水魚類苗種繁殖及遺傳育種.E-mail:loubao6577@163.com