■冷向軍

（水產(chǎn)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心（上海海洋大學(xué)）農(nóng)業(yè)部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心（上海海洋大學(xué)）上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心（上海海洋大學(xué)），上海201306）

維生素是維持動物機體正常生長、發(fā)育和繁殖所必需的微量小分子有機化合物。不同于蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物，動物對維生素需要量很少，每日所需量僅以毫克或微克計。

1 維生素概述

維生素的主要作用是作為輔酶參與物質(zhì)代謝和能量代謝的調(diào)控、作為生理活性物質(zhì)直接參與生理活動、作為生物體內(nèi)的抗氧化劑保護細胞和器官組織的正常結(jié)構(gòu)和生理功能，還有部分維生素作為細胞和組織的結(jié)構(gòu)成分。維生素種類多，化學(xué)組成、性質(zhì)各異，一般按其溶解性分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。脂溶性維生素包括維生素A、D、E、K，水溶性維生素包括B族維生素和維生素C、肌醇、膽堿。B族維生素共8種（B1、B2、B6、B12、煙酸、葉酸、泛酸、生物素），需要量相對較低，主要功能是作為輔酶參與物質(zhì)代謝，而維生素C、肌醇、膽堿的需要量相對較高。

在哺乳動物，維生素的缺乏，通常會導(dǎo)致特定的缺乏癥狀出現(xiàn)，但對水產(chǎn)動物而言，維生素缺乏癥狀的特異性并不強。傳統(tǒng)的維生素營養(yǎng)主要研究維生素的需要量、缺乏癥及其預(yù)防。目前，有關(guān)水產(chǎn)動物維生素營養(yǎng)的研究，主要集中在維生素調(diào)控機體免疫功能，改善肌肉品質(zhì)，提高繁殖性能等方面。

2 維生素與免疫功能

維生素的生理功能十分廣泛，維生素的缺乏將導(dǎo)致物質(zhì)代謝、能量代謝以及其它生理生化活動異常，細胞和器官組織受到損害。因此，維生素缺乏將直接或間接導(dǎo)致動物免疫功能和抗病力下降。目前有關(guān)維生素對水產(chǎn)動物的免疫功能影響的研究，主要集中在維生素A、維生素E、維生素C等。

維生素A在細胞分化方面具有重要的生理作用，視黃酸在細胞核內(nèi)與其受體結(jié)合后通過促進基因轉(zhuǎn)錄來調(diào)節(jié)機體的新陳代謝，從而影響細胞的增殖和分化。當飼料中缺乏VA時，羅非魚體表出血，鰓蓋骨畸形，鰭糜爛，體色變深，紅細胞在低滲溶液中的抗溶血性及血清蛋白、溶菌酶活性和超氧陰離子的產(chǎn)生隨飼料VA添加量的增加而增加（Guimar?es等，2014）；在團頭魴的研究表明，血清補體C3、補體C4、白細胞、紅細胞和血紅蛋白含量隨飼料VA水平的增加而增加，并在飼料VA為1 934 IU/kg或3 885 IU/kg時到達最大值；以噬水氣單胞菌攻毒后，VA充足組的成活率顯著高于VA缺乏組（Liu等，2016）；飼料中VA的缺乏，也降低了草魚腸道先天性體液免疫反應(yīng)，加劇了腸道的炎癥（Zhang等，2017）。

維生素E是生物膜的重要組成部分，是生物膜中保護脂質(zhì)的主要抗氧化劑，用以清除脂質(zhì)氧化帶來的過氧化自由基，這對于保持生物膜的完整性和正常功能具有重要意義。Niu等（2014）在飼料中添加0～960 mg/kg VE，飼養(yǎng)大菱鲆15周，血清溶菌酶和SOD活性、頭腎NBT活性白細胞和吞噬指數(shù)隨VE添加量的增加而增加，并在VE添加量480 mg/kg時達到最大值，480 mg/kg VE組的脾、頭腎白細胞介素1β（IL-1β）、腫瘤壞死因子α（TNF-α）及肝臟補體C3的mRNA表達量較對照組顯著上調(diào)。Wang等（2006）的研究表明，飼料中添加維生素E和n-3 HUFA可促進牙鲆的非特異性免疫反應(yīng)和對愛德華氏菌的抵抗力，并且維生素E和n-3 HUFA具有明顯的協(xié)同效應(yīng)。

維生素C通過促進膠原蛋白的形成而參與表皮、黏液、鱗片的形成，在防病抗病過程中發(fā)揮著第一道屏障的作用，維生素C也是一種重要的抗氧化劑，可清除機體內(nèi)的超氧離子、羥自由基和氫過氧化物等，保護生物膜免遭脂質(zhì)過氧化的破壞。Liang等（2017）在飼料中添加0～320 mg/kg VC飼養(yǎng)黃顙魚12周，發(fā)現(xiàn)隨飼料VC添加量增加，血漿SOD、過氧化氫酶和過氧化物酶活性增加，溶菌酶活性、補體活性、頭腎細胞吞噬指數(shù)和呼吸爆發(fā)活性在VC添加量為160 mg/kg組最高，飼料中添加20、40 mg/kg VC，顯著提高了噬水氣單胞菌攻毒后的魚體成活率。日本鰻鱺攝食添加200～1 600 mg/kg VC的飼料16周后，肝、腎、肌肉和精巢VC含量與飼料VC含量呈線性相關(guān)，高劑量VC添加組的血液白細胞數(shù)量、紅細胞壓積、ALT、AST和SOD活性顯著升高（Shahkar等，2015）；此外，維生素C還顯著提高了鱸魚（Ai等，2004）、大黃魚（Ai等，2006）的吞噬指數(shù)、呼吸爆發(fā)活性、溶菌酶活性和替代途徑補體活力，顯著降低了哈維氏弧菌感染后的大黃魚死亡率。

此外，葉酸、肌醇等維生素也與機體免疫功能密切相關(guān)。當中華絨螯蟹飼料中葉酸添加量達2 mg/kg后，SOD、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、酚氧化酶活性和血細胞數(shù)量顯著升高，在葉酸添加量為2 mg/kg時，酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、溶菌酶活性最高，而蟹體死亡率最低（Wei等，2016）；在建鯉注射噬水氣單胞菌后，白細胞吞噬活性、血凝滴度、溶菌酶活性、抗嗜水氣單胞菌抗體滴度和免疫球蛋白M均隨飼料肌醇水平增加而增加（Jiang等，2010）。

3 維生素與肌肉品質(zhì)

許多維生素參與了蛋白質(zhì)和脂肪的代謝過程，因而對肌肉品質(zhì)有著直接的影響。與肌肉品質(zhì)密切相關(guān)的維生素主要有維生素C和維生素E。

維生素C對于許多物質(zhì)的羥化反應(yīng)都有重要作用，其中最為重要的是膠原蛋白合成過程中的脯氨酸和賴氨酸殘基被羥化成為羥脯氨酸和羥賴氨酸的反應(yīng)，維生素C是此種羥化反應(yīng)必需的輔助因子之一。膠原蛋白是動物體內(nèi)最為豐富和重要的蛋白質(zhì)之一，膠原蛋白作為肌肉主要連接組織，影響其功能和質(zhì)構(gòu)特性，也影響肌肉的黏連程度（Aidos等，1990；Gordon等，2010）。高含量的膠原蛋白能夠增強魚類肌肉硬度（Hatae等，1986；Sato等，1986），野生大西洋鮭的肌肉硬度高于養(yǎng)殖個體，主要是高含量的膠原蛋白所致（Johnston等，2006）。由于維生素C對于膠原蛋白的形成起著重要作用，故顯著影響著肌肉品質(zhì)。任澤林等（1998）在飼料中補充VC 500 mg/kg,顯著提高了中國對蝦肌肉中的膠原蛋白含量，提高了肌肉耐折斷力，降低了肌肉失水率；隨VC添加量從50 mg/kg增加到300 mg/kg，草魚魚種肌肉失水率、肌纖維直徑和肌原纖維耐折力呈增加趨勢，而肌肉膠原蛋白含量和肝臟VC含量顯著增加（胡斌等，2008）；飼料中添加VC 100 mg/kg或200 mg/kg，均顯著提高了草魚成魚肌肉膠原蛋白含量和肌纖維直徑，肝臟VC含量隨VC添加量的增加而增加（李小勤等，2010）。

維生素E的主要生理功能之一是清除細胞內(nèi)自由基，防止自由基、氧化劑對生物膜中多不飽和脂肪酸、富含巰基的蛋白質(zhì)成分以及細胞核和骨架的損傷，保持細胞、細胞膜的完整性和正常功能。對于肌肉而言，細胞膜的完整性、肌肉的保水性能等，是肌肉品質(zhì)的重要內(nèi)容。李小勤等（2009）在實用飼料中添加25～200 mg/kg VE，飼喂平均體重為614.9 g的草魚60 d，發(fā)現(xiàn)隨飼料VE添加量的增加，肌肉、肝臟VE含量增加，丙二醛含量顯著降低，鮮肉滴水損失和冷凍肉滲出損失也隨VE添加量的增加而降低；在海鱸魚的試驗中，魚體脂肪VE含量與飼料VE含量呈線性相關(guān)，飼料中添加100 mg/kg VE顯著降低了肌肉MDA含量（Gatta等，2006）；在大西洋白姑魚上也有類似報道（Rodríguez等，2017）；鯉魚肌肉的滴水損失、滲出損失、揮發(fā)性鹽基氮和硫代巴比妥酸值（TBARS）也隨飼料維生素E添加量的增加而顯著降低（王文娟等，2013）。

此外，肌醇、膽堿等維生素，與脂肪代謝密切相關(guān)。在實用飼料中添加0.4%～0.6%氯化膽堿，顯著降低了草魚肌肉、肝胰臟和全魚脂肪含量（朱瑞俊等，2010）；團頭魴幼魚攝食添加400、800 mg/kg肌醇的飼料后，肝臟和肌肉脂肪含量顯著降低，而肌肉蛋白質(zhì)含量顯著升高（崔紅紅等，2013）。在目前養(yǎng)殖魚類普遍較肥的情況下（個別高脂肪含量魚類除外），降低肌肉脂肪含量，有利于提高肌肉品質(zhì)。

4 維生素與繁殖性能

維生素廣泛參與機體的物質(zhì)代謝，與親魚的繁殖性能密切相關(guān)，其中較為重要的有維生素A、維生素E、維生素C等。

維生素A影響著細胞的增殖和分化，參與精子生成和免疫反應(yīng)等，因而與繁殖性能密切相關(guān)。野生凡納濱親蝦的組織維生素A含量顯著高于養(yǎng)殖個體，特別是當卵巢發(fā)育到后期時表現(xiàn)更加明顯，故維生素A能促進養(yǎng)殖親蝦性腺的成熟并提高繁殖成功率（Linancabello等，2003）；野生褐牙鲆親魚卵中維生素A含量也顯著高于養(yǎng)殖親魚，但二者在肌肉和肝臟維生素A含量上無顯著差異（王際英等，2010）；在日本牙鲆（Furuita等，2001）和虹鱒（Fontagné-Dicharry 等，2010）飼料中強化補充維生素A，可以顯著提高親魚的產(chǎn)卵量和魚卵中維生素A的沉積量，但過高的維生素A也會導(dǎo)致胚胎和仔魚死亡率的增加。此外，維生素A還顯著影響仔稚魚的骨骼形成（Fernández等，2008）和免疫機能調(diào)節(jié)（Manicassamy等，2009）。

維生素E又名生育酚，具有抗不育功用，作為抗氧化劑，可避免細胞膜上的不飽和脂肪酸被氧化，從而保持細胞膜的完整性和正常的生理功能，這對胚胎的正常發(fā)育尤為重要。在飼料中添加1 200 mg/kg維生素E，促進了半滑舌鰨親魚性腺的發(fā)育，提高了親魚產(chǎn)卵量、受精率、孵化率以及初孵仔魚長度和仔魚成活率，而添加200 mg/kg的維生素E只對親魚性腺的發(fā)育和初孵仔魚長度有一定的促進作用（肖登元等，2015）；飼料中添加200 mg/kg維生素E，提高了克氏原螯蝦產(chǎn)卵雌蝦的數(shù)量比例和雌蝦的產(chǎn)卵量（李銘等，2007）。對日本鰻鱺親魚在繁殖前注射維生素C和維生素E，提高了親魚和卵中維生素E的沉積量，孵化率、成活率，仔魚質(zhì)量也得到提高（Furuita等，2009）;在斜帶石斑魚（肖偉平等，2003）、黃金鱸（Lee等，2004）、黃鱔（張國輝，2005）的研究均表明，親魚飼料中適宜的維生素E水平能提高產(chǎn)卵量、孵化率、成活率和仔魚質(zhì)量。

維生素C在體內(nèi)的功能十分廣泛，直接影響著親魚的繁殖能力。硬骨魚類在生殖細胞發(fā)生過程中，維生素C的抗氧化作用對精子和卵子的受精能力，以及保護生殖細胞的遺傳完整性都很重要。野生褐牙鲆親魚肝臟和卵中維生素C含量顯著高于養(yǎng)殖親魚,但肌肉中維生素C含量兩者無顯著差異，維生素C在親魚體內(nèi)的沉積順序依次為卵、肝臟、肌肉（王際英等，2010）；維生素C對精子DNA具有保護作用，高濃度維生素C可保護精子內(nèi)重要成分免遭氧自由基損傷（Terova等，1998）；肖登元等（2014）發(fā)現(xiàn)，飼料中添加維生素C能不同程度地提高半滑舌鰨親魚肝臟、卵巢、精巢和卵中維生素C含量，隨飼料維生素C添加量增加，上浮卵率和孵化率上升，初孵仔魚畸形率下降，高劑量維生素C（0.525%）有利于促進親魚性激素的合成，改善親魚的繁殖性能。金魚攝食添加200 mg/kg VC的飼料后，性腺重、性腺指數(shù)、產(chǎn)卵量顯著增加，卵的質(zhì)量、孵化率和仔魚體重、體長也顯著提高（James等，2011）。

其他維生素對水產(chǎn)動物繁殖性能影響的研究較少,僅見于維生素B1、B6等少數(shù)幾種維生素。對懷卵大西洋鮭雌魚注射維生素B1，可降低子代死亡率（Ketola等，1998）。在其他維生素方面的研究少，并不意味著其他維生素不重要。在親本養(yǎng)殖和苗種培育中，應(yīng)保證飼料中充足的維生素供應(yīng)。

5 維生素的需要量與添加量

水產(chǎn)動物對維生素的需要包括對維生素種類的定性需要和定量需要。由于測定維生素需要量時采用的評定標準及試驗條件不同，所得結(jié)果也有差異。通常評判維生素需要量的標準有：不出現(xiàn)缺乏癥時的需要量，最適生長時的需要量，與維生素相關(guān)的酶類最適活性或相關(guān)生化指標最適數(shù)值時的需要量，在肝（胰）臟或肌肉或其他組織最大積蓄量時的需要量。一般而言，以酶活性作為評定指標所得的結(jié)果與以生長曲線測定的結(jié)果相似，而二者一般都低于以肝（胰）臟最大積蓄量為評定指標所測定的結(jié)果。

在實際生產(chǎn)中，一般是將養(yǎng)殖動物對維生素的需要量直接作為飼料中維生素的添加需要量，即將維生素需要量作為維生素預(yù)混料的供給量進行配方設(shè)計，忽略飼料原料中的維生素含量以及腸道微生物可能的維生素合成量。實際上，在飼料生產(chǎn)和使用中，由于加工工藝、貯存條件、養(yǎng)殖模式、環(huán)境應(yīng)激等情況，應(yīng)適當提高某些維生素的添加量，或增加保險系數(shù)。對于加工溫度較高，或后熟化時間較長的飼料品種，宜選用穩(wěn)定性好的維生素劑型。

表1列出了NRC（2011）推薦的部分水產(chǎn)動物的維生素需要量，這些需要量，大都是以幼體動物為試驗對象所求得的在試驗條件下最佳生長時的最低需要量。

表1 水產(chǎn)動物的維生素需要量（NRC，2011）

目前我國已制訂實施了30余項水產(chǎn)飼料行業(yè)標準或國家標準，但僅有少部分標準對飼料中的維生素添加量進行了推薦，表2列出了草魚、青魚、鯉魚、鯽魚、羅非魚、長吻鮠配合飼料標準對于維生素的推薦量。

表2 我國水產(chǎn)配合飼料標準對維生素的推薦量（mg/kg）

表2 （續(xù)） 我國水產(chǎn)配合飼料標準對維生素的推薦量

6 展望

總體來看，維生素的生理功能十分廣泛，在動物營養(yǎng)和動物養(yǎng)殖中具有重要的地位和作用。盡管有關(guān)維生素營養(yǎng)的研究已進行了多年，但仍然存在許多有待完善和加強的地方。

6.1 維生素的需要量

水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的品種繁多，目前已確定維生素需要量的品種十分有限，且所研究的這些品種，大多為幼齡階段，而其他階段的維生素需要量并不清楚，今后應(yīng)加強不同階段的維生素需要量研究。

6.2 環(huán)境對維生素需要量的影響

目前所確定的維生素需要量，多是在實驗室條件下，在適宜的密度、溫度及良好水質(zhì)條件下確定的需要量，而在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，養(yǎng)殖密度大，水質(zhì)條件較差，各種環(huán)境因子處于較大的波動狀態(tài)，這些都會對養(yǎng)殖動物產(chǎn)生應(yīng)激，并影響維生素的需要量。

6.3 加工對維生素保留率的影響

飼料加工中的溫度、濕度、壓力，特別是膨化加工中的高溫高壓，會對維生素產(chǎn)生較大的破壞，另外，貯存過程中，也會產(chǎn)生維生素的損失。因此，飼料產(chǎn)品，以及最終為動物所攝食的維生素含量，與配方設(shè)計值和生產(chǎn)時的添加值存在較大的差異。有必要對各種加工、貯存條件下維生素的損失進行測定研究，以確保養(yǎng)殖動物能攝入充足的維生素。

6.4 不同生產(chǎn)目的下的需要量

傳統(tǒng)養(yǎng)殖，以動物的快速生長為目的，但隨著養(yǎng)殖業(yè)和社會需求的發(fā)展，快速生長并不是唯一目的和評判標準，最佳健康狀態(tài)、最佳形體、最佳繁殖性能和最佳肉質(zhì)時對不同維生素的需要量，與快速生長時的需要量并不一致，這些都有待于今后的進一步研究。