王 昕，李淑茂，任雅琴，張 璐，馬 維，楊秀云

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

王 昕，李淑茂，任雅琴，張 璐，馬 維，楊秀云

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

以法國(guó)薰衣草種子為試驗(yàn)材料，以PEG-6000溶液（0，5%，10%，20%和30%）模擬干旱脅迫條件，研究了在不同程度脅迫下，法國(guó)薰衣草種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明，隨著PEG-6000溶液濃度的升高，法國(guó)薰衣草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)普遍降低，且差異顯著；根、莖、葉面積與種子萌發(fā)表現(xiàn)相似的規(guī)律，而在10%濃度的PEG-6000脅迫下，法國(guó)薰衣草根長(zhǎng)顯著增加。

干旱脅迫；法國(guó)薰衣草；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)狀況

法國(guó)薰衣草（Lavandula stoechas）屬唇形科薰衣草屬的多年亞灌木，葉灰綠色，花呈穗管狀，花色深紫，頂部有紫色苞片，全株有濃郁的芳香。其具有多種用途，花葉可提煉精油，具有緩和頭痛、使口氣清新之效；香味清香怡人，具有安神和治療睡眠的功效。目前，利用法國(guó)薰衣草已生產(chǎn)出精油產(chǎn)品、香囊、香枕等生活用品和保健品，越來越受到人們的青睞，其精油產(chǎn)量排名國(guó)際十大精油之列，具有廣闊的應(yīng)用前景和發(fā)展空間[1]。

我國(guó)國(guó)土面積約有49%為干旱和半干旱地區(qū)，即使在非干旱地區(qū)也常受到干旱等自然災(zāi)害的脅迫[2-4]。在我國(guó)北方，有的地域由于受溫度、水分等自然環(huán)境的限制，法國(guó)薰衣草的產(chǎn)量和品質(zhì)相對(duì)較低，致使其在北方地區(qū)的廣泛引種栽培及產(chǎn)業(yè)化的穩(wěn)定發(fā)展受到了阻礙[1]。為了能更好地栽培香草花植物，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室通過室內(nèi)模擬干旱條件法來研究其干旱性，因其方法簡(jiǎn)單、條件易控制、重復(fù)性好且試驗(yàn)周期短，經(jīng)常用于植物的抗旱性研究中[5]。近年來，PEG-6000用于模擬干旱脅迫的研究在很多植物上已經(jīng)報(bào)道，但關(guān)于法國(guó)薰衣草種子萌發(fā)期抗旱性的研究很少。環(huán)境脅迫對(duì)大多數(shù)植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段的影響最為敏感，所以，種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)狀況經(jīng)常被用來評(píng)價(jià)植物的抗逆性[6-7]。

本試驗(yàn)以法國(guó)薰衣草種子為材料，研究了不同濃度PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的影響，以期了解法國(guó)薰衣草種子及幼苗對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性能力及其抗旱機(jī)制，為我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)法國(guó)薰衣草的育種和栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以法國(guó)薰衣草當(dāng)年收獲的品質(zhì)優(yōu)良的種子為試驗(yàn)材料。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

試驗(yàn)于2015年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)大樓進(jìn)行。選取籽粒飽滿和無病蟲害的法國(guó)薰衣草種子，將種子分別置于經(jīng)過5%，10%，20%和30%的PEG-6000溶液浸泡過的濾紙上，并以蒸餾水浸種作為對(duì)照（CK），每個(gè)處理50粒種子，重復(fù)3次。連續(xù)培養(yǎng)20 d，整個(gè)試驗(yàn)過程在人工培養(yǎng)箱中進(jìn)行，箱內(nèi)溫度恒定為（23±1）℃。各處理以放在恒溫箱之時(shí)起，每天觀察其種子萌發(fā)（以胚芽長(zhǎng)度為種徑的2倍作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)）狀況并做記錄，測(cè)量其根、莖的長(zhǎng)度和葉面積，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 從種子培養(yǎng)次日起每天定時(shí)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)。發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的計(jì)算公式如下。

發(fā)芽勢(shì)＝發(fā)芽初期（前7 d）發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽率＝發(fā)芽終期（前20 d）發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)＝∑（Gt/Dt）。

其中，Gt為不同時(shí)間發(fā)芽的種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽時(shí)間。

1.3.2 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo) 種子培養(yǎng)20 d后，從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取10棵幼苗，用游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測(cè)量根長(zhǎng)（mm）、莖長(zhǎng)（mm）和葉面積（mm2），結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖分析，利用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），并在置信水平95%上用Duncan's方法進(jìn)行多重比較，同時(shí)采用LSD法檢驗(yàn)其差異顯著性，每指標(biāo)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

種子發(fā)芽能力通常用發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)來衡量，其中，發(fā)芽勢(shì)是體現(xiàn)種子品質(zhì)的重要指標(biāo)之一[8-9]。從圖1，2，3可以看出，隨著PEG-6000溶液濃度的升高，法國(guó)薰衣草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)總體呈降低趨勢(shì)。其中，PEG-6000溶液濃度≥5%時(shí)，法國(guó)薰衣草種子的發(fā)芽勢(shì)顯著降低，發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照間差異顯著；20%PEG-6000處理的法國(guó)薰衣草種子基本不能萌發(fā)，其發(fā)芽率僅有16%，發(fā)芽指數(shù)為3.76；30% PEG-6000處理的種子完全不能萌發(fā)，其發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均為0。由此可見，PEG-6000延緩了種子的萌發(fā)，降低了種子的萌發(fā)力，且溶液濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。

2.2 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

表1 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

從表1可以看出，隨著干旱脅迫程度的加大，法國(guó)薰衣草幼苗的主根長(zhǎng)總體呈下降趨勢(shì)。5% PEG-6000脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草主根的生長(zhǎng)影響不明顯（P＞0.05）；PEG-6000溶液濃度為10%時(shí)，促進(jìn)了主根的生長(zhǎng)，主根最長(zhǎng)。法國(guó)薰衣草莖長(zhǎng)和葉面積均隨PEG-6000溶液濃度的升高呈下降趨勢(shì)。PEG-6000溶液濃度超過5%時(shí)，法國(guó)薰衣草莖生長(zhǎng)受到明顯抑制（P＜0.05），PEG-6000溶液濃度為5%，10%，20%和30%時(shí)，莖長(zhǎng)分別為對(duì)照的83%，66%，50%和0。PEG-6000溶液濃度為5%，10%時(shí)，法國(guó)薰衣草葉面積與對(duì)照差異顯著（P＜0.05），但當(dāng)溶液濃度超過10%時(shí)，幼苗的葉面積顯著低于對(duì)照，PEG-6000溶液濃度為5%，10%，20%和30%時(shí)，其幼苗的葉面積分別為對(duì)照的73%，69%，37%和0。由此可見，PEG-6000模擬干旱脅迫可以抑制法國(guó)薰衣草莖和葉面積的生長(zhǎng)，且溶液濃度越高，抑制作用越強(qiáng)；而適宜濃度的PEG-6000脅迫可以促進(jìn)主根的生長(zhǎng)。

3 討論

對(duì)于多數(shù)植物來說，種子萌發(fā)是植物整個(gè)生活周期的關(guān)鍵階段，也是植物能夠成苗的重要前提[7]。這一階段的發(fā)育，不僅影響其本身的播種品質(zhì)，同時(shí)也可能影響到種子的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，種子萌發(fā)期是進(jìn)行植物抗旱性研究的重要時(shí)期[10]。近年來，PEG-6000作為一種水分脅迫劑，越來越多地在室內(nèi)被用來模擬土壤的自然水勢(shì)，利用不同濃度的PEG-6000溶液改變植物種子萌發(fā)或生長(zhǎng)發(fā)育的水分條件，即通過調(diào)節(jié)溶液的滲透壓來限制水分進(jìn)入種子[11-12]。適宜的PEG-6000溶液濃度及脅迫時(shí)間是研究模擬干旱條件下植物抗旱性的關(guān)鍵[7]。眾多試驗(yàn)研究表明，在某些干旱的地區(qū)，為了保證植物種子的正常萌發(fā)和幼苗的發(fā)育及生長(zhǎng)，植物自身會(huì)進(jìn)化出特殊的響應(yīng)機(jī)制與策略[13-15]。

本試驗(yàn)通過對(duì)干旱脅迫下法國(guó)薰衣草種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的指標(biāo)變化進(jìn)行分析，結(jié)果表明，干旱脅迫導(dǎo)致法國(guó)薰衣草的種子初始萌發(fā)時(shí)間推遲，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)顯著下降，這與干旱脅迫下檸條（Caragana korshinskii Kom.）、沙棗（E－laeagnus angustifolia L.）、杠柳（Periploca sepium Bunge）、白蠟（Fraxinus velutina Torr.）等種子的萌發(fā)規(guī)律是一致的[16]。法國(guó)薰衣草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)從5%的PEG-6000開始就明顯下降，這表明干旱脅迫導(dǎo)致了法國(guó)薰衣草種子發(fā)芽能力降低、發(fā)芽數(shù)量減少、發(fā)芽速率降低，且隨著PEG-6000溶液濃度的增加，種子萌發(fā)能力受到的影響程度逐漸加大。20%的PEG-6000脅迫下的法國(guó)薰衣草種子幾乎不能發(fā)芽，30%的PEG-6000處理完全不能發(fā)芽，5%～10%的PEG-6000處理下的法國(guó)薰衣草受到一定程度抑制，呈現(xiàn)出一定的抗旱性。由此可知，PEG-6000抑制種子的萌發(fā)，而且濃度越大，抑制越嚴(yán)重。

根長(zhǎng)經(jīng)常用來評(píng)價(jià)植物根系吸收功能的優(yōu)劣狀況，在干旱脅迫情況下，較長(zhǎng)的根系可以使植物吸收更多的水分，從而抵抗外界的干擾[17-18]。胡承偉等[17]研究認(rèn)為，根長(zhǎng)可作為植物抗旱性鑒定的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，在PEG-6000脅迫下，法國(guó)薰衣草幼苗的莖長(zhǎng)隨PEG-6000濃度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而在適宜的濃度范圍內(nèi)可促進(jìn)根生長(zhǎng)，這與張鳳銀等[18]在宿根天人菊及宋麗華等[19]在臭椿中的研究結(jié)果一致；但劉自剛等[20]在桔梗的研究中發(fā)現(xiàn)，10%的PEG-6000脅迫抑制胚根的生長(zhǎng)，PEG-6000質(zhì)量濃度越高，抑制越嚴(yán)重。這也表明，不同植物的根系生長(zhǎng)對(duì)PEG-6000脅迫的響應(yīng)不同。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)法國(guó)薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有顯著的抑制作用，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)明顯降低；根、莖、葉面積對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)差異顯著，而在PEG-6000濃度為10%的干旱脅迫下，法國(guó)薰衣草根系明顯增加，是其主動(dòng)適應(yīng)干旱逆境的生理調(diào)節(jié)所致。因此，在法國(guó)薰衣草的栽培中，應(yīng)注意抗旱措施的實(shí)施。

［1］陳淑燕，毛培春，田小霞，等.4種薰衣草屬植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2013，31（6）：153-158.

［2］李廣敏，關(guān)軍鋒.作物抗旱生理與節(jié)水技術(shù)研究[M].北京：氣象出版社，2001.

［3］胡立勇，丁艷鋒.作物栽培學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2008.

［4］路貴和，安海潤(rùn).作物抗旱性鑒定方法與指標(biāo)研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，27（4）：39-43.

［5］安永平，強(qiáng)愛玲，張媛媛，等.滲透脅迫下水稻種子萌發(fā)期特性及抗旱性鑒定指標(biāo)研究 [J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2006，7（4）：421-426.

［6］喻澤莉，何平，張春平.干旱脅迫對(duì)決明種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，34（2）：39-44.

［7］Uniyl R C，Nautial A R.Seed germination and seedling extension growth in Qugeinia dalbergioides under water salinitystress[J].New Forests，1998，16（3）：265-272.

［8］焦樹英，李永強(qiáng)，沙依拉·沙爾合提，等.干旱脅迫對(duì)3種狼尾草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2009，29（2）：308-313.

［9］孫霞，高信芬.聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫對(duì)干旱河谷5種木藍(lán)種子萌發(fā)的影響 [J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2010，16（3）：317-322.

［10］張艷福，姚衛(wèi)杰，郭其強(qiáng)，等.干旱脅迫對(duì)砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015，43（10）：45-56.

［11］郭巧生，張賢秀，沈雪蓮，等.種子引發(fā)對(duì)夏枯草種子抗旱性的影響[J].中國(guó)中藥雜志，2009，34（9）：1-4.

［12］曹勇，姬虎太，裴雪霞，等.PEG模擬干旱脅迫下6份冬小麥種子抗旱性評(píng)價(jià)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（6）：723-725.

［13］Zeng Y J，Wang Y R.Is reduced seed germination due to water limitation a special survival strategy used by xerophytes in arid dunes[J].Journal ofArid environments，2010，74（4）：508-511.

［14］Mudrik V，Kosobrukhov A，Knyazeva I，et al.Changes in the photosynthetic characteristics of Plantago major plants caused by soil drought stress[J].Plant Growth Regulation，2003，40（1）：1-6.

［15］Tobe K，ZhangL，Yu Qiu G，et al.Characteristics of seed germination in five non-halophytic Chinese desert shrub species[J].Journal ofArid Environments，2001，47（2）：191-201.

［16］孫景寬，張文輝，張潔明，等.種子萌發(fā)期4種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)研究 [J].西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（9）：1811-1818.

［17］胡承偉，張學(xué)昆，鄒錫玲.PEG模擬干旱脅迫下甘藍(lán)油菜的根系特性與抗旱性[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2013，35（1）：48-53.

［18］張鳳銀，陳禪友，胡志輝.PEG-6000脅迫對(duì)宿根天人菊種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，42（1）：132-136.

［19］宋麗華，周月君.PEG脅迫對(duì)幾個(gè)臭椿種子萌發(fā)的影響[J].種子，2008，27（10）：10-13.

［20］劉自剛，沈冰，張雁.干旱脅迫對(duì)桔梗種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015，43（10）：162-168.

Effect of Drought Stress on Seed Germination and Seedling Growth ofLavandula stoechas

WANGXin，LI Shumao，RENYaqin，ZHANGLu，MAWei，YANGXiuyun
（College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Lavandula stoechas was selected to simulate the solution drought stress conditions with PEG-6000（0，5%，10%，20% and 30%）for studyon the seeds germination and seedling growth of Lavandula stoechas in response to drought stress under the different degree.The result showed that with the increasing of PEG-6000 concentration,the germination rate,germination potential and germination index decreased generally,and had significant difference.Root,stem and leaf area had similar discipline with seed germination.However,the root length ofLavandula stoechas increased significantlyunder the stress of10%PEG-6000.

drought stress;Lavandula stoechas;seed germination;seedlinggrowth condition

S573.9

A

1002-2481（2016）08-1100-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.11

2016-03-17

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20140311013-4）；山西省高等學(xué)校教學(xué)改革項(xiàng)目（J2014030）；山西省高等學(xué)校大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（2014094）

王 昕（1995-），女，山西代縣人，在校學(xué)生，研究方向：園林植物育種。楊秀云為通信作者。