大氣CO2 濃度升高對(duì)大豆光合生理的影響

全球大氣CO2濃度日益升高，IPCC（Intergovermental Panel on Climate Change）第4次評(píng)估報(bào)告（IPCCAR4）指出，目前全球大氣CO2濃度已從18世紀(jì)60年代的280 μmol/mol上升到379 μmol/mol，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)中葉全球大氣CO2濃度將達(dá)到約550 μmol/mol[1]。大氣中的CO2作為植物進(jìn)行光合作用的原料，CO2濃度的變化將會(huì)直接影響到綠色植物的光合生理生化過程[2-4]，對(duì)C3植物光合作用的影響尤其明顯[5]。所以，人們非常關(guān)注大氣CO2濃度升高對(duì)C3植物光合作用的影響。光合特性是作物的重要參數(shù)，葉綠素?zé)晒狻⒐夂献饔?、能量轉(zhuǎn)換和熱量耗散三者源于同一激發(fā)態(tài)，因此，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱為是測定葉片光合功能快速、靈敏和無損傷的探針[6-10]。大豆（Glycine max（Linn.）Merr.）原產(chǎn)于我國，全國各地均有栽培，以東北最為著名，亦廣泛栽培于世界各地，是世界第四大作物，是我國重要糧食作物之一，已有5 000 a的栽培歷史，其通常被認(rèn)為是由（豆勞）豆Glycine soja Sieb.et Zucc.馴化而來，現(xiàn)知約有1 000個(gè)栽培品種[11]。全球大氣CO2濃度日益升高將如何影響大豆生長發(fā)育有待深入研究。

本研究在開頂式氣室（Open top chamber）對(duì)山農(nóng)早4號(hào)大豆進(jìn)行了相關(guān)試驗(yàn)，分析大氣CO2濃度升高對(duì)大豆光合作用和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響，旨在為大豆生產(chǎn)應(yīng)對(duì)未來大氣CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大豆品種為山農(nóng)早4號(hào)，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所培育。

1.2 設(shè)施構(gòu)成與系統(tǒng)控制

整個(gè)系統(tǒng)主要由控制系統(tǒng)和2個(gè)開頂式氣室（Open top chamber，OTC）組成。氣室結(jié)構(gòu)為鋼結(jié)構(gòu)，外罩塑料薄膜，面積為4 m×4 m，高3.5 m，頂部開放面積4.0 m×1.5 m。2個(gè)氣室大小面積均一致。為控制系統(tǒng)通過氣室內(nèi)的CO2傳感器采集室內(nèi)的CO2濃度，并將此數(shù)據(jù)傳輸?shù)街骺仉娔X，按照控制程序控制各氣室的電磁閥的開閉，將對(duì)照氣室和處理氣室的CO2濃度控制在目標(biāo)濃度[12]。對(duì)照氣室的CO2濃度與外界CO2濃度一致（360～400μmol/mol），處理氣室目標(biāo)濃度為對(duì)照氣室的CO2濃度＋200 μmol/mol，實(shí)際控制誤差為±30 μmol/mol，系統(tǒng)還進(jìn)行空氣濕度和土壤濕度的監(jiān)測。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。該地位于山西省晉中市太谷縣（37.42°N，112.58°E）。本試驗(yàn)為盆栽裂區(qū)試驗(yàn)，CO2為主處理，分別為當(dāng)前大氣CO2濃度（CK）和高CO2濃度（CK＋200 μmol/mol）（ECO2）2個(gè)水平。供試土壤為褐潮土，播前有機(jī)質(zhì)含量2.37%，全N含量1.12g/kg，速效N含量45.28mg/kg，速效P含量25.65 mg/kg，速效K含量280.5 mg/kg，裝箱前過篩并混勻。大豆播種于長×寬×高為55 cm×40 cm×35 cm的塑料整理箱中，箱底部打5個(gè)孔用于排水，箱內(nèi)裝土28cm深。每箱種8穴，每穴播3粒種子，長出后每穴留苗1株。8次重復(fù),一箱8株，共16箱。定期澆水，保證無干旱脅迫。

1.4 生育時(shí)期確定

2013年6月13日，大豆播種；2013年10月8日，大豆收獲，全生育時(shí)期118 d。各生育時(shí)期標(biāo)準(zhǔn)：開花期，當(dāng)大豆全田50%植株開出白色小花，播種后36 d。鼓粒期，當(dāng)大豆全田50%植株鼓莢，播種后74 d。2013年大豆生長季月平均溫度為22.4℃。

1.5 測定內(nèi)容及方法

1.5.1 光合作用的測定在大豆主要的生育時(shí)期開花期和鼓粒期，每個(gè)處理選取有代表性的大豆植株8株（每箱隨機(jī)選1株），每株選取倒數(shù)第1片完全展開的葉片（中間復(fù)葉）。用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（Li 6400，Li-CorInc，Lincoln NE，USA）進(jìn)行光合生理的測定，其中包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），然后通過公式（WUE＝Pn/Tr）計(jì)算出水分利用效率（WUE）。測定時(shí)間為9：00—11：30。

高CO2濃度氣室內(nèi)大豆葉片葉室大氣CO2濃度設(shè)定在600 μmol/mol，對(duì)照氣室內(nèi)大豆葉片葉室大氣CO2濃度設(shè)定在400 μmol/mol。測定時(shí)使用光合儀的內(nèi)置紅藍(lán)光源，光量子通量密度（PPFD）為1 400 μmol/（m2·s），葉室溫度設(shè)定在28℃[13]。

1.5.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定在大豆主要的生育時(shí)期開花期和鼓粒期，每個(gè)小區(qū)分別選取有代表性的大豆植株6株，測定倒數(shù)第1片完全展開的葉片。將便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（Li 6400，Li-Cor Inc，Lincoln NE，USA）換為葉綠素?zé)晒馊~室后測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，8：00—12：00測定光反應(yīng)并做好標(biāo)記，用錫紙對(duì)做好標(biāo)記的葉片進(jìn)行暗處理30～60 min，然后測定暗反應(yīng)（光反應(yīng)和暗反應(yīng)均使用選好的6株大豆葉片進(jìn)行測定）。測定參數(shù)包括葉綠素初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光下最小熒光（F'o）、光下最大熒光（F'm），并計(jì)算Fv/Fm，ΦPSⅡ，qP和NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)[14]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

研究全部數(shù)據(jù)的整理及圖表的繪制均用Excel完成，采用SPSS軟件中的方差分析法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度升高對(duì)大豆葉片凈光合速率的影響

由圖1可知，開花期，大氣CO2濃度升高對(duì)大豆凈光合速率沒有顯著影響；鼓粒期，大氣CO2濃度升高使大豆凈光合速率顯著增加11.25%。

2.2 大氣CO2濃度升高對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度的影響由圖2可知，開花期，大氣CO2濃度升高使大豆氣孔導(dǎo)度下降38.12%，與對(duì)照間差異達(dá)到極顯著水平；鼓粒期，大氣CO2濃度升高對(duì)大豆氣孔導(dǎo)度無顯著影響。

2.3 大氣CO2濃度升高對(duì)大豆葉片蒸騰速率的影響

從圖3可以看出，開花期，大氣CO2濃度升高使大豆蒸騰速率減少40.1%，與對(duì)照間差異達(dá)極顯著水平；鼓粒期，大氣CO2濃度升高對(duì)大豆蒸騰速率無顯著影響。

2.4 大氣CO2濃度升高對(duì)大豆水分利用效率的影響

從圖4可以看出，開花期，大氣CO2濃度升高使大豆水分利用率增加50.77%，與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平；鼓粒期，大氣CO2濃度升高使大豆水分利用率增加11.84%，與對(duì)照間差異達(dá)顯著水平。

2.5 大氣CO2濃度升高對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

從表1可以看出，開花期，大氣CO2濃度升高，大豆葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）均無顯著變化；在鼓粒期，大豆葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）平均比對(duì)照顯著降低了7.70%，光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）平均比對(duì)照顯著增加了23.75%，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）平均比對(duì)照顯著降低了20.70%，光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）顯著增加7.50%。

表1 CO2濃度升高對(duì)大豆葉片熒光參數(shù)的影響

3 結(jié)論與討論

大氣CO2是植物進(jìn)行光合作用的原材料，植物三大生理過程（光合作用、呼吸作用和蒸騰作用）都受到CO2濃度升高的影響[15-16]。大氣CO2濃度升高能夠從2個(gè)方面對(duì)C3植物的光合作用產(chǎn)生影響，一是因?yàn)橥饨绱髿釩O2濃度升高，使得葉綠體基質(zhì)中CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競爭增加，從而提高了羧化速度；二是大氣CO2濃度升高會(huì)在一定程度上抑制植物的光呼吸，從而提高凈光合效率[17]。許多學(xué)者已對(duì)大豆和棉花進(jìn)行了深入細(xì)致的研究，為大氣CO2濃度升高必然有利于光合作用，使植物的光合速率提高這一結(jié)論提供了一定的數(shù)據(jù)支撐[18-22]。大氣CO2濃度的升高也會(huì)影響到植物葉片的氣孔運(yùn)動(dòng)，低濃度大氣CO2會(huì)促進(jìn)氣孔張開，高濃度的CO2能夠使氣孔迅速關(guān)閉[23]。大氣CO2濃度升高后植物葉片的氣孔導(dǎo)度平均下降22%[24]。氣孔關(guān)閉后植物蒸騰作用將減少20%～27%[25-26]。由于蒸騰速率和凈光合速率增加，植物水分利用效率將升高[27-28]。研究表明，短時(shí)間增加大氣CO2濃度，植物的光合作用會(huì)因種類的不同而出現(xiàn)不同的響應(yīng)，即使是同一植物，在不同生長發(fā)育階段，光合作用對(duì)CO2的響應(yīng)也存在一定的差異[29]。

本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2濃度升高后，大豆葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均下降，且在開花期達(dá)到極顯著水平，這是因?yàn)楦邼舛菴O2會(huì)降低植物葉片氣孔的開張度，使氣孔導(dǎo)度降低，阻力增大，甚至部分氣孔關(guān)閉，因而蒸騰速率減小[30]。當(dāng)大氣CO2濃度升高后，凈光合速率在鼓粒期相比開花期增長幅度更大，即出現(xiàn)了長期高CO2環(huán)境下的光合適應(yīng)現(xiàn)象。其可能是由于隨著大氣CO2濃度的增加，光合速率提高使光合產(chǎn)物合成超過植物運(yùn)輸和利用能力時(shí)，其源庫關(guān)系發(fā)生變化，造成光合產(chǎn)物的反饋抑制[31]。當(dāng)大氣CO2濃度升高后，水分利用效率在整個(gè)生育期均顯著增加。這與其他作物的研究基本一致[28，32-34]。這是由于高濃度CO2增加了葉片凈光合速率并降低了蒸騰速率的共同結(jié)果[35]。氣孔導(dǎo)度的下降會(huì)減少作物水分的消耗，提高水分利用率，減輕土壤水分脅迫的不利影響，這可能會(huì)提高大豆的抗旱能力[36]。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響都可以通過葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來[37]，PSⅡ是植物光合作用受到抑制最初影響的位點(diǎn)，所以，PSⅡ的響應(yīng)機(jī)制被認(rèn)為是植株光合作用適應(yīng)環(huán)境最重要的生存策略。光合速率下降必然會(huì)影響植物對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，最主要的表現(xiàn)是光化學(xué)活性下降，即引起熒光參數(shù)的變化[38-40]。

光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）是研究作物光合及逆境脅迫應(yīng)用最多的一個(gè)指標(biāo)，它反映了植物潛在的最大光合能力,即植物對(duì)光能的利用效率，是反映在各種脅迫下植物光合作用受抑制程度的理想指標(biāo)[41]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，CO2濃度升高后大豆葉片的Fv/Fm在開花期時(shí)無顯著變化，鼓粒期平均比對(duì)照顯著降低7.70%。光系統(tǒng)Ⅱ的實(shí)際量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）反映了被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入光系統(tǒng)Ⅱ總激發(fā)能的比例，是植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高后，大豆葉片ΦPSⅡ在開花期無顯著變化，鼓粒期增加7.50%。光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，其高低能反映出電子傳遞活性的大小。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）反映的是光系統(tǒng)Ⅱ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱量的形式耗散出去的光能部分[42]，當(dāng)光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心天線色素吸收了過量的光能時(shí)，如不能及時(shí)地耗散將對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞，所以非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用[41]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高后，大豆葉片qP在開花期和鼓粒期均顯著增長，NPQ開花期無顯著變化，鼓粒期呈現(xiàn)下降。證明大氣CO2濃度升高后只是減少了用于光化學(xué)電子傳遞的比例，熱耗散增多，原因可能是由于光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心受到破壞。

綜上所述，大氣CO2濃度升高后，大豆凈光合速率增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降，水分利用效率提高。大氣CO2濃度升高有利于積累更多的有機(jī)物，有助于大豆生物量和產(chǎn)量的提高，氣孔導(dǎo)度下降使作物蒸騰作用減弱，有利于作物水分利用效率的提高，水分利用率的增高可減少土壤水分對(duì)作物的脅迫作用，有助于增強(qiáng)大豆的抗旱性。

大氣CO2濃度升高后，開花期，大豆葉片NPQ，F(xiàn)v/Fm，ΦPSⅡ無顯著變化，qP呈現(xiàn)增加趨勢；鼓粒期，NPQ顯著降低，qP顯著增強(qiáng)，說明CO2濃度升高后，大豆的光合能力增強(qiáng)。鼓粒期Fv/Fm呈下降趨勢，可能此時(shí)遭到某種脅迫或損傷，葉片光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性受到抑制。綜合分析，高濃度CO2對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響因生育期不同而有所差異，結(jié)合2個(gè)時(shí)期數(shù)據(jù)看出，高CO2濃度可能會(huì)減弱大豆葉片光系統(tǒng)Ⅱ的活性，抑制光化學(xué)反應(yīng)，尤其對(duì)生長后期的影響較大，原因可能是由于后期葉片衰老，產(chǎn)生光適應(yīng)，其還有待今后繼續(xù)深入研究和探討。

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張仟雨，宗毓錚，董琦，胡曉雪，郝興宇

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

綠色植物進(jìn)行光合作用離不開CO2，其濃度的高低對(duì)植物的生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生一定的影響。大豆是我國及世界主要的糧食作物之一，開展大氣CO2濃度升高對(duì)大豆影響的研究，將為CO2濃度升高條件下，大豆生產(chǎn)如何響應(yīng)高濃度CO2提供理論依據(jù)。利用開頂式氣室（OTC）進(jìn)行了CO2濃度升高對(duì)大豆主要發(fā)育期葉片光合及葉綠素?zé)晒庥绊懙难芯?。結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高使大豆凈光合速率增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均下降，水分利用效率增加。大氣CO2濃度升高對(duì)大豆的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響因生育期不同而有所差異，開花期，大豆葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)淬滅系統(tǒng)（qP）均無顯著變化；在鼓粒期，大豆葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）均比對(duì)照明顯降低，光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均比對(duì)照顯著增加。

CO2濃度升高；大豆；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

Effects of Elevated Atmospheric CO2Concentration on Soybean Photosynthesis

ZHANGQianyu，ZONGYuzheng，DONGQi，HUXiaoxue，HAOXingyu
（College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

CO2concentration has important impact on the growth and development of plants.Soybean is one of China's and the world's major food crops.The student of elevated atmospheric CO2concentration effect on soybean will provide the theoretical basis for the soybean production in future high CO2concentrations.In this study,open top chambers（OTC）was used to study elevated atmospheric CO2concentration effect on soybean leaf photosynthesis and chlorophy Ⅱ fluorescence.The results showed that elevated atmospheric CO2concentration increased net photosynthetic rate and water use efficiency,decreased stomatal conductance and transpiration rate.At flowering stage,soybean leaves photosystem II maximum quantum yield（Fv/Fm）,actual photosystem II quantum yield（ΦPSⅡ）;the non-photochemical quenching（NPQ）and photochemical quenching（qP）had no significant change at elevated atmospheric CO2concentration.At seed filling stage,elevated atmospheric CO2concentration decreased Fv/Fm,NPQ,but ΦPSⅡ and qP increased.

elevated atmospheric CO2concentration;soybean;photosynthesis;chlorophyll fluorescence parameters

S162.5＋3

A

1002-2481（2016）11-1675-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.11.23

2016-06-22

國家“973”計(jì)劃課題（2012CB955904）；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013BAD11B03-8）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（CARS-03-01-24）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(xiàng)（201303104）；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20150311006-2）

張仟雨（1992-），女，山西柳林人，在讀碩士，研究方向：植物生理生態(tài)。郝興宇為通信作者。