郭豐輝，侯向陽*，丁勇，李西良 ，武自念，王珍，胡靜，李新樂 ，馬文靜，趙勁博

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，國家牧草改良中心,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200)

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羊草形態(tài)及生物量分配可塑性對土壤供磷能力的響應(yīng)研究

郭豐輝1，侯向陽1*，丁勇1，李西良1，武自念1，王珍1，胡靜1，李新樂2，馬文靜1，趙勁博1

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，國家牧草改良中心,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200)

植物形態(tài)及生物量分配變化是天然草原退化過程中的主要表現(xiàn)之一，通過研究植物形態(tài)及生物量分配對環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律有助于揭示草原退化及植被演替的內(nèi)在機(jī)理。本試驗(yàn)研究了羊草形態(tài)、生物量累積及分配對土壤供磷能力的可塑性響應(yīng)。試驗(yàn)采用有效磷含量低于3 mg P2O5/kg的土壤設(shè)置0，30，90，180 mg P2O5/kg 4個(gè)磷肥添加梯度，形成4種具有不同供磷能力的土壤，用于對羊草植株的培養(yǎng)，并于后期進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。結(jié)果表明，1)土壤供磷能力的減弱明顯減小了羊草的株高、各構(gòu)件生物量，表現(xiàn)為高磷添加量顯著高于低磷添加量，株高、葉生物量、莖生物量、根生物量、總生物量的降低幅度分別達(dá)到了14%，50%，51%，79%，63%。 2)羊草個(gè)體形態(tài)及生物量分配對土壤供磷能力的響應(yīng)并不完全一致，生物量累積對供磷量的敏感度最大，生物量分配次之，形態(tài)的敏感度最差，可塑性指數(shù)分別為0.58，0.31，0.19；單個(gè)性狀指標(biāo)以根干重最為敏感，可塑性指數(shù)達(dá)到了0.79。3)相關(guān)分析表明，羊草地上干重與葉寬、節(jié)間數(shù)、株高達(dá)到了極顯著水平，此3個(gè)形態(tài)指標(biāo)對羊草地上生物量的貢獻(xiàn)率分別為30%，27%，26%，是形態(tài)指標(biāo)中解釋羊草地上生物量產(chǎn)生差異的主要因子。本試驗(yàn)在課題組前期研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步從個(gè)體水平上探索羊草對土壤供磷能力的響應(yīng)，與課題組前期試驗(yàn)結(jié)果相結(jié)合，可有助于探索天然草原退化和植被演替的內(nèi)在原因。

羊草；土壤供磷能力；表型可塑性；可塑性指數(shù)

表型可塑性與植物對環(huán)境的適應(yīng)能力、外來物種的入侵能力、物種的進(jìn)化及生態(tài)系統(tǒng)中植被的演替息息相關(guān)[1-4]。植物在不同生存環(huán)境下的可塑性響應(yīng)可以提高其入侵能力、拓寬其生存范圍。通過研究植物對環(huán)境因子(包括養(yǎng)分、水分、光照、溫度、二氧化碳等非生物因子及生物因子)的可塑性響應(yīng)有助于揭示自然界中物種入侵、植被演替等現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)理[5-8]。近些年有關(guān)植物表型可塑性的研究主要集中于植物對環(huán)境因子的可塑性響應(yīng)與外來物種入侵能力、生態(tài)幅、物種進(jìn)化的關(guān)系等方面[9-12]。也有學(xué)者研究了植被演替過程中植物的個(gè)體行為，試圖通過植物的個(gè)體行為來探討植被演替的機(jī)理[13-14]，有關(guān)植物個(gè)體行為對環(huán)境的響應(yīng)及其在生態(tài)系統(tǒng)中所起到的作用越來越受到人們的關(guān)注。

天然草原是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其功能的多樣性對于維持全球的生態(tài)平衡具有重要作用[15]。近幾十年來，由于人類的干擾及氣候環(huán)境的變化等因素，天然草原退化嚴(yán)重，表現(xiàn)為生產(chǎn)力降低、生態(tài)功能減弱等[16]。植物可以通過可塑性變化來適應(yīng)其生長環(huán)境的改變，不同物種可塑性能力存在差異[17-18]，這從一定程度上導(dǎo)致了植物不同的適應(yīng)能力，進(jìn)而影響到了天然草原植被的演替[13, 18-19]。鑒于植物表型可塑性在物種生存、群落演替中的重要作用，過去許多學(xué)者針對天然草原植物對放牧、土壤養(yǎng)分、土壤水分及種群密度等環(huán)境因素的表型可塑性做了大量研究，試圖通過對草原退化過程中植物的可塑性響應(yīng)來揭示草原退化的原因。李西良等[3]、安慧[20]、李金花等[21]都對放牧干擾下植物的形態(tài)及生物量分配可塑性做了研究，發(fā)現(xiàn)放牧可以改變植物的高度、莖葉及生物量分配等性狀，而植物也可以通過形態(tài)可塑性的響應(yīng)來適應(yīng)放牧干擾；沙米(Agriophyllumsquarrosum)對土壤養(yǎng)分、水分和種群密度3個(gè)環(huán)境因子均有表型可塑性響應(yīng)，但以對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)幅度最大[22]。總之，表型可塑性是草原生態(tài)系統(tǒng)植物個(gè)體的一種普遍行為，其對維持天然草原的組成結(jié)構(gòu)與功能具有重要作用。

中國北方草原在退化過程中，土壤有效磷含量呈降低的趨勢，致使其成為該生態(tài)系統(tǒng)植物生長的限制因子[23]。同時(shí)，近些年來由于環(huán)境的污染，氮沉降量加大[24-25]，這種氮輸入的增加一方面可以緩解天然草原植物的氮限制[26]，另一方面也打破了植物對養(yǎng)分的需求平衡，而使得植物更易受到其他養(yǎng)分如磷元素的限制[27-28]。而當(dāng)土壤有效磷含量成為限制因子時(shí)，植物一方面可以通過生理可塑性來適應(yīng)磷的限制，如增加根系酸性磷酸酶、質(zhì)子及有機(jī)酸的分泌量來提高根基土壤有效磷的濃度[29]；另一方面，植物也可以發(fā)生形態(tài)可塑性，通過增加比葉面積、葉片大小來響應(yīng)土壤供磷能力的變化[30]。已有研究表明羊草(Leymuschinensis)在草原退化過程中會(huì)出現(xiàn)植株變矮、莖稈變短、葉片變短等小型化響應(yīng)[3,13,18-19]，其對過度放牧的可塑性響應(yīng)越來越受到人們的重視。

之前有關(guān)羊草對環(huán)境的可塑性研究大都是在群落水平下針對多個(gè)環(huán)境因子對羊草產(chǎn)生的綜合影響，不能確定過度放牧下羊草對每個(gè)環(huán)境因子的可塑性響應(yīng)。課題組前期研究表明，羊草莖質(zhì)量、總質(zhì)量、莖高、株高、葉面積等為對放牧響應(yīng)的敏感性狀，而葉片數(shù)、莖粗、葉寬等較為穩(wěn)定,為惰性性狀；莖長、株高、葉面積、葉長等性狀的投影重要性指標(biāo)大于1，對地上生物量變化的解釋率為68.6%，是導(dǎo)致長期放牧下羊草個(gè)體生物量降低的主要因子。本試驗(yàn)在課題組前期關(guān)于放牧干擾下羊草的可塑性響應(yīng)的基礎(chǔ)上，通過室內(nèi)控制試驗(yàn)來研究羊草對土壤供磷能力的可塑性響應(yīng)，試圖揭示1)羊草對土壤供磷能力的可塑性響應(yīng)規(guī)律；2)土壤供磷能力改變羊草個(gè)體地上生物量的驅(qū)動(dòng)因子；3)結(jié)合課題組前期關(guān)于放牧對羊草形態(tài)可塑性的研究結(jié)果，嘗試初步探討土壤供磷能力在天然草原退化演替中的可能作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年5月初至7月初在農(nóng)業(yè)部沙爾沁牧草資源重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站溫室進(jìn)行。為了有效研究土壤中磷元素對天然草原植物所起的作用，避免其他營養(yǎng)成分偏離正常水平而對試驗(yàn)造成影響，試驗(yàn)所用土壤采自于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院廊坊試驗(yàn)基地，該土壤有效磷含量長期嚴(yán)重缺乏(該土壤有效磷含量為3.00 mg P2O5/kg，據(jù)徐明崗等[31]研究當(dāng)土壤有效磷含量低于5 mg P2O5/kg時(shí)即為虧缺狀態(tài))，而其他養(yǎng)分水平相對正常[32]。土壤的基本理化性質(zhì)為：全磷0.56 g/kg、全氮0.66 g/kg、有效磷3.00 mg P2O5/kg、堿解氮51.36 mg/kg、有機(jī)質(zhì)1.11%、pH 7.50。將所有土壤充分混勻、過篩、風(fēng)干，然后裝入直徑為18 cm的花盆，每盆2.25 kg風(fēng)干土。為了保證羊草種子基因的一致性，減小處理內(nèi)的變異性，羊草種子選用變異性較小的吉生4號(hào)，由試驗(yàn)站羊草資源圃提供。

1.2 試驗(yàn)方法

磷處理設(shè)置0，30，90，180 mg P2O5/kg四個(gè)梯度，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，磷肥選用過磷酸鈣。將裝好土的花盆按照其施磷梯度計(jì)算好施磷量(每盆含風(fēng)干土2.25 kg)，然后將每盆所添加的磷肥充分與土壤混勻，最后給每盆澆同等量的水(第一次澆透為止，之后保持土壤最大持水量的45%左右)。

挑選大小一致的飽滿羊草種子進(jìn)行種植，每盆均勻地撒下25粒種子，敷一層薄土。待出苗15 d左右間苗，每盆留長勢基本相同的幼苗12株。在羊草生長期間，定期對每盆澆同等量的水(根據(jù)植物不同生長時(shí)期，澆水量略有改變，幼苗期為促進(jìn)其根系的生長澆水量少于其他時(shí)期)，同時(shí)拔除花盆里所出現(xiàn)的少量雜草。

1.3 樣品采集與數(shù)據(jù)測定

生長到60 d時(shí)收獲，此時(shí)羊草處于生長旺盛時(shí)期的末期，生長速度明顯減慢。收獲時(shí)將花盆打破，輕輕地抖掉根系上面的土壤，然后將每株的根系分開，并洗凈。首先對植物的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測定，從每盆的12株中隨機(jī)選取3株進(jìn)行測定，這樣每個(gè)處理需對18個(gè)單株進(jìn)行測定。利用游標(biāo)卡尺測量羊草的葉寬及節(jié)間粗，對每片葉及每一節(jié)間進(jìn)行測定后取平均值；利用鋼尺對植物的株高、節(jié)間長、葉長進(jìn)行測定。待所有形態(tài)指標(biāo)測量結(jié)束后，對每株進(jìn)行根、莖、葉的分離，并置于60 ℃烘箱烘干，然后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究中的性狀指標(biāo)包括形態(tài)性狀：株高(plant height, PH)、節(jié)間數(shù)(internode number, SN)、節(jié)間長(internode length, SL)、節(jié)間粗(internode thick, SD)、葉長(leaf length, LL)、葉寬(leaf width, LW)、節(jié)間長/節(jié)間粗(internode length/internode thick, SLD)、葉長/葉寬(leaf length/leaf width, LLW)；生物量累積性狀：葉干重(leaf mass, LM)、莖干重(stem mass, SM)、根干重(root mass, RM)、地上干重(aboveground biomass mass, ABM)、總干重(total mass, TM)；生物量分配性狀：葉生物量比(leaf mass distribution, LMD)、莖生物量比(stem mass distribution, SMD)、根生物量比(root mass distribution, RMD)，LMD、SMD、RMD分別為LM/TM、ABM/TM、RM/TM。

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及簡單的數(shù)據(jù)分析，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，利用Sigmaplot 12.0作圖。方差分析法分析羊草各個(gè)性狀在不同處理間的差異顯著性，進(jìn)行Duncun多重比較，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示；相關(guān)分析利用Pearson相關(guān)法，分析部分性狀之間的相關(guān)性，并在0.05水平上進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 羊草對土壤供磷能力的形態(tài)可塑性響應(yīng)

隨著土壤供磷能力的增強(qiáng)，羊草株高增高、節(jié)間數(shù)增多、葉片寬度增大而長度沒有變化，其中株高及節(jié)間數(shù)在不同處理間達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，葉片寬度在最低土壤供磷水平條件下顯著小于最高土壤供磷水平(P<0.05)，葉片長度在每個(gè)處理間差異不顯著；羊草的節(jié)間長度、節(jié)間粗及節(jié)間長/節(jié)間粗、葉長/葉寬對土壤供磷能力產(chǎn)生了一定程度的響應(yīng)，其中節(jié)間長、節(jié)間長/節(jié)間粗隨著供磷能力的增強(qiáng)呈增大趨勢，而節(jié)間粗、葉長/葉寬呈減小趨勢，這4個(gè)性狀指標(biāo)在部分處理間也達(dá)到了顯著水平(P<0.05)(圖1)。

圖1 羊草形態(tài)可塑性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The morphological plasticity of L. chinensis (mean±SE) P0、P1、P2、P3分別代表磷添加量0、30、90、180 mg P2O5/kg。不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。PH：株高；SN：節(jié)間數(shù)；SL：節(jié)間長；SD：節(jié)間粗；LL：葉長；LW：葉寬；SLD：節(jié)間長/節(jié)間粗；LLW：葉長/葉寬；下同。P0、P1、P2、P3 are the phosphorus concent 0, 30, 90, 180 mg P2O5/kg. Different small letters indicate significant differences (P<0.05). PH: Plant height; SN: Internode number; SL: Internode length; SD: Internode thick; LL: Leaf length; LW: Leaf width; SLD: Internode length/Internode thick; LLW: Leaf length/ Leaf width; The same below.

2.2 羊草生物量累積及分配對土壤供磷能力的可塑性響應(yīng)

在生物量累積方面，隨著土壤供磷能力的增強(qiáng)，羊草各構(gòu)件生物量呈增高趨勢。當(dāng)土壤供磷能力最強(qiáng)時(shí)，葉干重、莖干重、根干重、地上干重和總干重均顯著高于其他處理(P<0.05)；最低供磷能力的各生物量累積指標(biāo)均顯著低于其他處理。隨著土壤供磷能力的改變，生物量分配規(guī)律明顯，在最低供磷能力下，羊草的葉生物量比及莖生物量比均顯著小于其他處理，地下生物量比顯著高于其他處理，各磷添加的處理之間差異不顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 羊草生物量積累及分配可塑性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 The plasticity of biomass accumulation and distribution of L. chinensis(mean±SE) LM：葉干重；SM：莖干重；RM：根干重；ABM：地上干重；TM：總干重；LMD：葉生物量比；SMD：莖生物量比；RMD：根生物量比；下同。LM: Leaf mass; SM: Stem mass; RM: Root mass; ABM: Aboveground biomass; TM: Total mass; LMD: Leaf mass ratio; SMD: Stem mass ratio; RMD: Root mass ratio; The same below.

2.3 羊草各性狀指標(biāo)對土壤供磷能力的敏感度

為了比較羊草各性狀指標(biāo)對土壤供磷能力敏感度的差異，對其各性狀可塑性指數(shù)進(jìn)行了排序。結(jié)果表明，羊草可塑性指數(shù)最大的性狀為根干重(0.79)；羊草的生物量累積指標(biāo)可塑性指數(shù)平均值、生物量分配指標(biāo)可塑性指數(shù)平均值、形態(tài)指標(biāo)可塑性指數(shù)平均值分別為0.58，0.31，0.19，也就是說以其生物量累積對供磷量的敏感度最大，生物量分配次之，形態(tài)的敏感度最差(圖3)。

2.4 植株大小與形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系

以地上干重及株高表示植株個(gè)體的大小，分析了植株個(gè)體大小與各形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明羊草形態(tài)性狀均與植株個(gè)體大小呈正相關(guān)關(guān)系，存在協(xié)同變化關(guān)系。羊草株高、節(jié)間數(shù)、葉寬與地上干重相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平，節(jié)間數(shù)、節(jié)間長、葉寬與高也達(dá)到了極顯著水平(表1)。

為判斷羊草各形態(tài)指標(biāo)對其地上生物量影響的大小，利用偏最小二乘法確定了各性狀因子的變量投影重要性指標(biāo)(VIP)，并計(jì)算了各形態(tài)指標(biāo)對地上生物量的貢獻(xiàn)率。結(jié)果表明，在6個(gè)羊草個(gè)體的形態(tài)性狀中葉寬、節(jié)間數(shù)及株高的VIP都大于1，分別為1.48，1.36，1.28，是羊草個(gè)體地上生物量的主要影響因子。各形態(tài)指標(biāo)對地上生物量貢獻(xiàn)率的大小比較為LW>SN>PH>SD>SL>LL(圖4)。其中葉寬、節(jié)間數(shù)、株高3個(gè)形態(tài)性狀對羊草地上生物量的貢獻(xiàn)率總和為83%，是解釋羊草個(gè)體地上生物量形成和變化的主要指標(biāo)，而節(jié)間粗、節(jié)間長、葉長的貢獻(xiàn)率相對要低一些(總和為17%)(圖4)。

圖3 羊草可塑性指數(shù)排序Fig.3 Sorting of the plasticity index of L. chinensis

表1 羊草植株個(gè)體大小與其形態(tài)性狀的相關(guān)性分析

Table 1 The correlation of morphological trait and plant size forL.chinensis

性狀TraitPHSNSLSDLLLWABM0.588**0.629**0.1770.190-0.0270.688**PH10.538**0.494**-0.0970.1940.343**

注：數(shù)字代表相關(guān)系數(shù)，**代表顯著性(P<0.01)。
Note: The number is correlation index, ** indicates significant (P<0.01).

圖4 羊草個(gè)體地上生物量與形態(tài)指標(biāo)的投影重要性指標(biāo)(VIP)(A)及各形態(tài)指標(biāo)貢獻(xiàn)率(B)Fig.4 The variable importance in projection values (VIP)(A) and the contribution rate of morphological traits to aboveground biomass(B)

3 討論

課題組前期研究了羊草個(gè)體形態(tài)及個(gè)體生物量對過度放牧的響應(yīng)，結(jié)果表明，羊草對放牧干擾存在非常明顯的可塑性，是過度放牧下天然草原生物量減小、植被演替的原因之一[3]。過度放牧造成的土壤有效磷含量的降低是草原退化的表現(xiàn)之一，加之最近幾年環(huán)境中氮沉降的加劇，土壤供磷能力對植物生長的限制越來越受到人們的重視[23-25]。為了研究土壤供磷能力在過度放牧下草原退化過程中的作用，在課題組關(guān)于放牧下羊草的可塑性響應(yīng)研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)針對土壤供磷能力對羊草生長的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，羊草的生長對土壤供磷能力非常敏感，表現(xiàn)為株高降低、各構(gòu)件生物量減少，隨著土壤供磷能力的減弱，羊草單株生物量和株高分別降低了63%和14%，地下、莖、葉生物量分別降低了79%、51%、50%，結(jié)合放牧干擾下土壤有效磷含量狀況的變化，推測土壤供磷能力的減弱可能是過度放牧造成天然草原生產(chǎn)力降低、植被演替的原因之一。

天然草原植物在過度放牧干擾下，植株個(gè)體變矮、葉片變短變窄、節(jié)間縮短、叢幅變小、根系分布淺層化，表現(xiàn)為植株矮小化[13,18]。有研究表明，在放牧干擾下，羊草株高、葉長、節(jié)間長為敏感性狀，莖粗、葉寬及葉片數(shù)的敏感性相對較低[3,13,34-36]，這與羊草植株個(gè)體形態(tài)對土壤供磷能力的響應(yīng)規(guī)律有所不同。本研究結(jié)果表明隨著土壤供磷能力的改變，羊草個(gè)體株高、節(jié)間數(shù)、葉寬、節(jié)間粗為敏感性狀，葉長、節(jié)間長為惰性性狀。羊草個(gè)體形態(tài)對放牧的響應(yīng)更多反映的是羊草對由于放牧而引起的多種改變了的環(huán)境因子的響應(yīng)，是一種“復(fù)合式響應(yīng)”，也是草原退化后植株個(gè)體形態(tài)的一種表現(xiàn)形式，而土壤供磷能力只是多個(gè)環(huán)境因子中的一個(gè)因子。因此，羊草植株個(gè)體形態(tài)對土壤供磷能力及對過度放牧響應(yīng)規(guī)律的差異可能是由于在天然草原生態(tài)系統(tǒng)中，羊草的生長受到多種生物和非生物因素的影響，植物需要通過資源整合來實(shí)現(xiàn)各個(gè)性狀之間的權(quán)衡，從而在各種環(huán)境因素影響下表現(xiàn)出一個(gè)最優(yōu)的生長狀況[37-41]，因此其對單一環(huán)境因素的響應(yīng)與其對多個(gè)因素的響應(yīng)可能會(huì)出現(xiàn)非常大的差異。本研究結(jié)果與其他研究中所出現(xiàn)的差異也反映出草原生態(tài)系統(tǒng)中土壤供磷能力之外的各種環(huán)境因子，包括放牧啃食與踐踏、水分、光照、氮素營養(yǎng)等，都可能會(huì)對植物個(gè)體形態(tài)的影響產(chǎn)生作用，甚至有可能存在耦合作用。必須指出的是磷元素主要對植物的發(fā)育產(chǎn)生影響，而氮元素主要對植物的伸長生長產(chǎn)生影響，這可能是羊草對過度放牧和對土壤供磷能力的形態(tài)可塑性響應(yīng)規(guī)律出現(xiàn)差異的原因之一，因此，氮元素可能在天然草原退化過程中起著重要的作用[30]。在復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中分別針對植物個(gè)體形態(tài)在單一環(huán)境因子與多環(huán)境因子下進(jìn)行可塑性研究，更有助于闡明植物形態(tài)變化在天然草原生態(tài)系統(tǒng)中的作用，進(jìn)而揭示天然草原退化的內(nèi)在機(jī)理。

植物在不同環(huán)境下同化物分配的差異反映了其對環(huán)境變化的響應(yīng)方式及適應(yīng)策略[42-43]。在草原退化過程中，植物會(huì)將更多的光合產(chǎn)物分配到地下，同時(shí)在地上增加對葉片等光合器官的分配，以增大捕獲光資源的能力，提高光合速率，增強(qiáng)植物的養(yǎng)分吸收能力，保證其在放牧干擾下的生存和再生[44-45]。大量研究表明土壤養(yǎng)分條件的改善可以增加植物干物質(zhì)的產(chǎn)量、降低根冠比率，增加同化物向地上部的分配[46-49]。但是本研究表明隨著土壤供磷能力的增強(qiáng)，植物向莖葉的同化物分配減少，向根的分配增加，這與很多養(yǎng)分添加試驗(yàn)的結(jié)果并不一致。一個(gè)可能的原因是羊草屬于根莖型多年生禾草，在天然草原其繁殖主要靠根莖的無性繁殖，在土壤供磷能力差時(shí)優(yōu)先分配光合器官以提高光合能力，在土壤供磷能力強(qiáng)時(shí)優(yōu)先分配給地下的繁殖器官，增加根莖節(jié)間數(shù)，提高其種群密度，以保證其繁殖能力，因此這種現(xiàn)象是羊草的一種繁殖策略。另外一種可能是這種現(xiàn)象是羊草對磷素養(yǎng)分的一種適應(yīng)策略，在土壤供磷能力差時(shí)可以將更多的光合產(chǎn)物分配給地上以提高光合能力，而在地下通過改變根系形態(tài)、增加根系吸收面積，以最少的根部生物量獲得最大的養(yǎng)分吸收面積。有關(guān)羊草在土壤養(yǎng)分影響下的資源分配規(guī)律及其他的適應(yīng)策略還有待進(jìn)一步研究。

在環(huán)境梯度下，很多植物的各個(gè)性狀之間均具有協(xié)同變化的特征[50]。課題組前期研究發(fā)現(xiàn)放牧干擾下羊草的各個(gè)性狀之間存在明顯的協(xié)同變化趨勢，隨著羊草株高的降低，莖葉各性狀也出現(xiàn)了降低的趨勢，且株高與各性狀指標(biāo)之間存在顯著的相關(guān)性[3]。本研究表明羊草地上生物量分別與株高、節(jié)間數(shù)、葉寬，羊草株高分別與節(jié)間數(shù)、節(jié)間長、葉寬的相關(guān)性均達(dá)到了極顯著水平，也就是說在土壤供磷能力梯度下羊草的個(gè)體大小與部分形態(tài)指標(biāo)之間存在協(xié)同變化規(guī)律。偏最小二乘法分析發(fā)現(xiàn)葉寬、節(jié)間數(shù)、株高對羊草個(gè)體地上生物量的貢獻(xiàn)率分別為30%，27%，26%，此3個(gè)形態(tài)指標(biāo)為導(dǎo)致羊草個(gè)體地上生物量在不同土壤供磷能力下發(fā)生差異的主要驅(qū)動(dòng)因子。放牧干擾下驅(qū)動(dòng)羊草地上生物量減少的形態(tài)指標(biāo)為莖長、株高、葉長[3]，因此，土壤供磷能力可能只是放牧干擾對羊草的影響途徑之一，放牧對天然草原的作用還會(huì)受到氮、水分等其他因素的影響。

4 結(jié)論

1)土壤有效磷含量的匱乏明顯減小了羊草的植株高度、各構(gòu)件生物量，造成了羊草個(gè)體植株的矮小化。

2)雖然羊草在土壤磷元素匱乏下表現(xiàn)出植株變矮，生物量減小的矮小化現(xiàn)象，但是其個(gè)體形態(tài)、生物量分配對土壤供磷能力的響應(yīng)與課題組前期研究的羊草對放牧干擾的響應(yīng)有所不同。

3)不同土壤供磷能力條件下，羊草的葉寬、節(jié)間數(shù)、株高是驅(qū)動(dòng)其個(gè)體生物量的主要因子，對羊草個(gè)體地上生物量的貢獻(xiàn)率分別為30%，27%，26%，這與放牧對羊草生物量的驅(qū)動(dòng)因子并不一致。

[1] Mou P, Jones R H, Tan Z,etal. Morphological and physiological plasticity of plant roots when nutrients are both spatially and temporally heterogeneous. Plant and Soil, 2013, 364(1/2): 373-384.

[2] Hu Q P, Guo Z H, Li C Y,etal. Advance at Phenotypic Plasticity in plant responses to abiotic factors. Scientia Silae Sinicae, 2008, (5): 135-142.

[3] Li X L, Hou X Y, Wu X H,etal. Plastic responses of stem and leaf functional traits inLeymuschinensisto long-term grazing in a meadow steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, (5): 440-451.

[4] Kattia Palacio-Lopez B B. The ubiquity of phenotypic plasticity in plants: A synthesis. Ecology & Evolution, 2015, 5(16):3389-3400.

[5] Xie Y H, Yu D, Geng X H. Effects of elevated CO2concentration on phenotypic physiological and biochemical characteristics of submersed plant potamogeton crispus leaf. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(2): 218-222.

[6] Sheng H Y, Li W C, Chang J. Comparison of plasticity of seedling growth of two umbellaceae species in response to light intensity. Acta Ecologica Sinica, 2006, (6): 1854-1861.

[7] Chen S Y, Zhang J L, Jia P,etal. Impact of neighborhood effects on adaptive plasticity of plant height under light competition environment. Journal of Lanzhou University: Natural Sciences, 2009, (6): 76-81.

[8] Tao Y, Zhang Y M, Quan Y W,etal. Morphology and biomass characteristics of ephemeroid plantAlliumpallasiiand their relationships in junggar basin, China. Journal of Desert Research, 2012, (5): 1328-1334.

[9] Geng Y P, Zhang W J, Li B,etal. Phenotypic plasticity and invasiveness of alien plants. Biodiversity Science, 2004, (4): 447-455.

[10] Li X H, Li X L, Jiang D M,etal. A comparative study of the individual biomass and modular biomass of 70 herbaceous species found in the Horqin Sandy Land. Arid Zone Research, 2009, 26(2): 56-62.

[11] Zhang W H, Li H, Li J X,etal. Individual and modular biomass dynamics ofKingdoniauninflorapopulation in Qinling Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, (4): 530-534.

[12] Zhu J D, Meng T T, Ni J,etal. Within-leaf allometric relationships of mature forests in different bioclimatic zones vary with plant functional types. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, (7): 687-698.

[13] Wang W, Liang C Z, Liu Z L,etal. Analysis of the plant individual behaviour during the degradation and restoring succession in steppe community. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 268-274.

[14] Connell J H, Slatyer R O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. American Naturalist, 1977, 111: 1119-1144.

[15] Bai Y F, Han X G, Wu J G,etal. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431: 181-184.

[16] Zhang Z H. Silent crisis-desertification and degeneration of grassland. Pratacultura Science, 2000, 17(2): 10-12.

[17] Mcconnaughay K, Coleman J S. Biomass allocation in plants: ontogeny or optimality? A test along three resource gradients. Ecology, 1999, 80(8): 2581-2593.

[18] Liu Z L, Wang W. The discussion about the mechanism of degradation and restoring succession in Inner Mongolia. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2002, 16(1): 84-91.

[19] Wang W, Liang C Z, Liu Z L,etal. Mechanism of degradation succession inLeymuschinensis+Stipagrandissteppe community. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, (4): 468-472.

[20] An H. Effect of grazing on morphological plasticity and biomass allocation of dominant species in desert steppe. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2014, (11): 116-121.

[21] Li J H, Li Z Q. Clonal morphological plasticity and biomass allocation pattern ofArtemisiafrigidaandPotentillaacaulisunder different grazing intensities. Acta Phytoecologica Sinica, 2002, (4): 435-440.

[22] Huang H X, Zhao X Y, Zhang H X. Responses ofAgriophyllumsquarrosumphenotypic plasticity to the changes of soil nutrient and moisture contents and population density. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, (12): 2593-2598.

[23] An Y, Han G D. The difference between the grass and soil in different stage of grassland deterioration. Grassland and China, 1999, (4): 31-36.

[24] Clark C M, Tilman D. Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands. Nature, 2008, 451: 712-715.

[25] Yang Y, Ji C, Ma W,etal. Significant soil acidification across northern China’s grasslands during 1980s-2000s. Global Change Biology, 2012, 18(7): 2292-2300.

[26] Aber J D, Nadelhoffer K J, Steudler P,etal. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems. Bioscience, 1989, 39(6): 286-378.

[27] Bobbink R, Hicks K, Galloway J,etal. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: a synthesis. Ecological Applications, 2010, 20(1): 30-59.

[28] Menge D N, Field C B. Simulated global changes alter phosphorus demand in annual grassland. Global Change Biology, 2007, 13(12): 2582-2591.

[29] Liu N N, Tian Q Y, Zhang W H. Comparison of adaptive strategies to phosphorus-deficient soil between dominant speciesArtemisiafrigidaandStipakryloviiin typical steppe of Nei Mongol. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, (9): 905-915.

[30] Bai X, Cheng J H, Zheng S X,etal. Ecophysiological responses ofLeymuschinensisto nitrogen and phosphorus additions in a typical steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2): 103-115.

[31] Xu M G, Li J M. Plant Nutrition Elements of Soil Chemistry[M]. Beijing: Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2005.

[32] Li X L. Effects of Irrigation and Phosphorus Fertilizer Application for Consecutive Years on Alfalfa Yield and Soil Environment[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2014.

[33] Valladares F, Wright S J, Lasso E,etal. Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest. Ecology, 2000, 81(7): 1925-1936.

[34] Wu N E, Hai T. The effects of grazing on the morphological characteristics ofLeymuschinensisand soil physical and chemical properties in typical grassland. Journal of Inner Mongolia Agricultural University: Natural Science Edition, 2015, (4): 71-76.

[35] Zhao W. Physio-ecological Responses ofLeymuschinensisto Overgrazing and Clipping[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2006.

[36] Yu Y J. The Changes in Eco-physiological and Epigenetic Features ofLeymuschinensisin Responses to Warming and Nitrogen Addition[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2014.

[37] Li X L, Liu Z Y, Hou X Y,etal. Plant functional traits and their trade-offs in response to grazing: a review. Chinese Bulletin of Botany, 2015, 50(2): 159-170.

[38] He M, Huang J H. Influence of grazing on seed production ofCaraganamicrophylla. Chinese Bulletin of Botany, 2010, (1): 59-65.

[39] Chen H J. The Response of Reproductive Characteristics and Ecological Stoichiometry of Main Plant Population to Stocking Rate in Inner Mongolia Desert Steppe[D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2011.

[40] Bai Y, Wu J, Clark C M,etal. Grazing alters ecosystem functioning and C∶N∶P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(6): 1204-1215.

[41] Frank D A. Ungulate and topographic control of nitrogen: phosphorus stoichiometry in a temperate grassland; soils, plants and mineralization rates. Oikos, 2008, 117(4): 591-601.

[42] Smith S E. Variation in response to defoliation between populations ofBoutelouacurtipendulavar.caespitosa(Poaceae) with different livestock grazing histories. American Journal of Botany, 1998, 85(9): 1266-1272.

[43] Geber M A, Watson M A, de Kroon H. Development and resource allocation in perennial plants: The significance of orgon preformation[M]//Plant Resource Allocation. New York: Academic Press, 1997.

[44] Ren H Y, Zhen S X, Bai Y F. Effects of grazing on foliage biomass allocation of grassland communities in Xi Lin River Basin, Inner Mongolia. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(6): 1065-1074.

[45] Roy J, Winner W E, Pell E J. Response of Plants to Multiple Stresses[M]. USA: Academic Press, 2012.

[46] Weigelt A, Bol R, Bardgett R D. Preferential uptake of soil nitrogen forms by grassland plant species. Oecologia, 2005, 142(4): 627-635.

[47] Wang S P, Wang Y F, Chen Z Z,etal. Sulphur concentration of soils and plants and its requirement for ruminants in the Inner Mongolia steppe of China. Grass and Forage Science, 2001, 56(4): 418-422.

[48] Reich P B, Buschena C, Tjoelker M G,etal. Variation in growth rate and ecophysiology among 34 grassland and savanna species under contrasting N supply: a test of functional group differences. New Phytologist, 2003, 157(3): 617-631.

[49] Ping X Y, Zhou G S, Sun J S. Advances in the study of photosynthate allocation and its controls. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, (1): 100-111.

[50] Hodge A. The plastic plant: root responses to heterogeneous supplies of nutrients. New Phytologist, 2004, 162(1): 9-24.

[2] 胡啟鵬, 郭志華, 李春燕, 等. 植物表型可塑性對非生物環(huán)境因子的響應(yīng)研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2008, (5): 135-142.

[3] 李西良, 侯向陽, 吳新宏, 等. 草甸草原羊草莖葉功能性狀對長期過度放牧的可塑性響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, (5): 440-451.

[5] 謝永宏, 于丹, 耿顯華. CO2濃度升高對沉水植物菹草葉表型及生理生化特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(2): 218-222.

[6] 盛海燕, 李偉成, 常杰. 傘形科兩種植物幼苗生長對光照強(qiáng)度的可塑性響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, (6): 1854-1861.

[7] 陳書燕, 張甲林, 賈鵬, 等. 光競爭條件下鄰域效應(yīng)對植物高生長可塑性的影響. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, (6): 76-81.

[8] 陶冶, 張?jiān)? 全永威, 等. 準(zhǔn)噶爾荒漠小山蒜的形態(tài)與生物量特征及其相互關(guān)系. 中國沙漠, 2012, (5): 1328-1334.

[9] 耿宇鵬, 張文駒, 李博, 等. 表型可塑性與外來植物的入侵能力. 生物多樣性, 2004, (4): 447-455.

[10] 李雪華, 李曉蘭, 蔣德明, 等. 科爾沁沙地70種草本植物個(gè)體和構(gòu)件生物量比較研究. 干旱區(qū)研究, 2009, (2): 200-205.

[11] 張文輝, 李紅, 李景俠, 等. 秦嶺獨(dú)葉草種群個(gè)體和構(gòu)件生物量動(dòng)態(tài)研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, (4): 530-534.

[12] 祝介東, 孟婷婷, 倪健, 等. 不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長關(guān)系隨功能型的變異. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, (7): 687-698.

[13] 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 等. 草原群落退化與恢復(fù)演替中的植物個(gè)體行為分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 268-274.

[16] 張自和. 無聲的危機(jī)——荒漠化與草原退化. 草業(yè)科學(xué), 2000, 17(2): 10-12.

[18] 劉鐘齡, 王煒. 內(nèi)蒙古草原退化與恢復(fù)演替機(jī)理的探討. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2002, 16(1): 84-91.

[19] 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 等. 羊草+大針茅草原群落退化演替機(jī)理的研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, (4): 468-472.

[20] 安慧. 放牧干擾對荒漠草原優(yōu)勢植物形態(tài)可塑性及生物量分配的影響. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2014, (11): 116-121.

[21] 李金花, 李鎮(zhèn)清. 不同放牧強(qiáng)度下冷蒿、星毛委陵菜的形態(tài)可塑性及生物量分配格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, (4): 435-440.

[22] 黃迎新, 趙學(xué)勇, 張洪軒, 等. 沙米表型可塑性對土壤養(yǎng)分、水分和種群密度變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, (12): 2593-2598.

[23] 安淵, 韓國棟. 不同退化梯度草地植物和土壤的差異. 中國草地, 1999, (4): 31-36.

[29] 劉娜娜, 田秋英, 張文浩. 內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢種冷蒿和克氏針茅對土壤低磷環(huán)境適應(yīng)策略的比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, (9): 905-915.

[30] 白雪, 程軍回, 鄭淑霞, 等. 典型草原建群種羊草對氮磷添加的生理生態(tài)響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 103-115.

[31] 徐明崗, 李菊梅. 植物營養(yǎng)元素的土壤化學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院, 2005.

[32] 李新樂. 連續(xù)多年灌水施磷肥對紫花苜蓿產(chǎn)量和土壤環(huán)境的影響[D]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2014.

[34] 烏尼爾, 海棠. 放牧對典型草原羊草形態(tài)特征及土壤理化性質(zhì)的影響. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2015, (4): 71-76.

[35] 趙威. 羊草對過度放牧和刈割的生理生態(tài)響應(yīng)[D]. 北京: 中國科學(xué)院研究生院(植物研究所), 2006.

[36] 于英杰. 增溫和施氮導(dǎo)致羊草生理生態(tài)與表觀遺傳變化[D]. 長春: 東北師范大學(xué), 2014.

[37] 李西良, 劉志英, 侯向陽, 等. 放牧對草原植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系的調(diào)控. 植物學(xué)報(bào), 2015, 50(2): 159-170.

[38] 何茂, 黃建輝. 放牧對小葉錦雞兒種子產(chǎn)量的影響. 植物學(xué)報(bào), 2010, (1): 59-65.

[39] 陳海軍. 荒漠草原主要植物種群繁殖性狀及化學(xué)計(jì)量特征對載畜率的響應(yīng)[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[44] 任海彥, 鄭淑霞, 白永飛. 放牧對內(nèi)蒙古錫林河流域草地群落植物莖葉生物量資源分配的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(6): 1065-1074.

[49] 平曉燕, 周廣勝, 孫敬松. 植物光合產(chǎn)物分配及其影響因子研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, (1): 100-111.

Plasticity of plant morphology and biomass allocation ofLeymuschinensisunder different phosphorus conditions

GUO Feng-Hui1, HOU Xiang-Yang1*, DING Yong1, LI Xi-Liang1, WU Zi-Nian1, WANG Zhen1, HU Jing1, LI Xin-Le2, MA Wen-Jing1, ZHAO Jin-Bo1

1.InstituteofGrasslandResearchofChineseAcademyofAgricultureSciences,NationalForageImprovementCenter,Hohhot010010,China; 2.ExperimentalCenterofDesertForestryofChinaAcademyofForestry,Dengkou015200,China

Changes in plant morphology and biomass allocation are the main factors in the natural grassland degradation process. Studying the responses of plant morphology and biomass allocation under different conditions could help to reveal the mechanism of grassland degradation. We conducted a pot experiment and evaluated the morphological responses and biomass accumulation and allocation ofLeymuschinensisunder different phosphorus (P) conditions. The treatments consisted of 0, 30, 90, and 180 mg P2O5/kg added to soil to provide four different P-availability conditions for cultivation ofL.chinensis. The results showed that: 1) plant biomass and height were reduced under low-P availability, and were significantly increased under higher-P availability. Plant height, leaf biomass, stem biomass, root biomass, and total biomass were 14%, 50%, 51%, 79%, and 63% lower, respectively, under low-P availability than under high-P availability. 2) Plant morphology and biomass allocation showed different responses to P availability. Biomass accumulation was the most sensitive to P conditions, and morphology was the least sensitive; the plasticity indexes were 0.58, 0.31, and 0.19, respectively, for biomass accumulation, allocation, and morphology. The most sensitive single trait indicator was root dry mass with the plasticity index of 0.79. 3) The correlations between aboveground dry mass and leaf width, internode number, and plant height were all significant. Understanding the responses ofL.chinensisto different P conditions can help to reveal the mechanisms of vegetation succession and degradation in the grassland ecosystem.

Leymuschinensis; P conditions of soil; phenotypic plasticity; plasticity index

10.11686/cyxb2016061

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-01；改回日期：2016-04-12

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2014CB138806)，“十二五”國家科技支撐計(jì)劃(2012BAD12B02)，內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(2015ZD02)，中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(1610332015001)和國家自然基金(31502008)資助。

郭豐輝(1987-)，男，山東濱州人，碩士。E-mail:guofhui@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: houxy16@126.com

郭豐輝, 侯向陽, 丁勇, 李西良, 武自念, 王珍, 胡靜, 李新樂, 馬文靜, 趙勁博. 羊草形態(tài)及生物量分配可塑性對土壤供磷能力的響應(yīng)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(12): 53-62.

GUO Feng-Hui, HOU Xiang-Yang, DING Yong, LI Xi-Liang, WU Zi-Nian, WANG Zhen, HU Jing, LI Xin-Le, MA Wen-Jing, ZHAO Jin-Bo. Plasticity of plant morphology and biomass allocation ofLeymuschinensisunder different phosphorus conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 53-62.