摘要：為了弄清柑橘（Citrus L.）樹冠光合作用的空間異質(zhì)性，以湖北省秭歸縣一農(nóng)戶果園內(nèi)6年生健康椪柑為研究對(duì)象，采用LI6400xt便攜式光合儀測(cè)定了不同冠層和不同方位葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、羧化效率（Vc）、水氣壓虧缺（VPD）、氣孔限制值（Ls）、光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、大氣相對(duì)濕度（RH）等光合生理生態(tài)指標(biāo)，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。結(jié)果表明，PAR、Tr、Vc、WUE、Ls、Cond、Pn在不同冠層和不同方位均存在顯著性差異，而Ta、RH、VPD差異不顯著。進(jìn)一步的通徑分析得出，PAR、VPD、Tr、RH是影響不同冠層和不同方位Pn的主要因子。

關(guān)鍵詞：柑橘（Citrus L.）；光合作用；生理生態(tài)特性；空間異質(zhì)性；三峽庫(kù)區(qū)

中圖分類號(hào)：S666.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）19-5025-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.032

Abstract： To clarify citrus canopy spatial heterogeneity of photosynthesis， using the healthy mature citrus in Zigui county as materials， net photosynthetic rate， transpiration rate， water use efficiency， stomatal conductance， carboxylation efficiency， vapor pressure deficit， stomatal limitation， photosynthetically active radiation， air temperature， atmospheric relative humidity of different canopy positions were measured by Li-6400xt portable photosynthetic system， then， the statistical analysis and the significance of differences were carried out. The results showed that， there were significant differences in different canopy layers and orientations among photosynthetically active radiation， transpiration rate， carboxylation efficiency， water use efficiency， stomatal limitation， stomatal conductance， net photosynthetic rate， while there were no differences in air temperature， atmospheric relative humidity， vapor pressure deficit. The results of path analysis indicated that， photosynthetically active radiation， vapor pressure deficit， transpiration rate，atmospheric relative humidity had greater direct effects on net photosynthetic rate in different canopy layers and orientations.

Key words：citrus （Citrus L.）；photosynthesis；eco-physiological characteristics；spatial heterogeneity；Three Gorges reservior region

柑橘（Citrus L.）是世界上最主要的水果之一[1]。近年來(lái)，中國(guó)柑橘業(yè)發(fā)展迅猛，種植面積和產(chǎn)量均位居全球前列。然而由于果品相對(duì)較差，致使中國(guó)柑橘出口比重較小[2，3]。因此，如何提高柑橘品質(zhì)已成為果樹學(xué)家研究的主要問(wèn)題之一。

光合作用是一切物質(zhì)和能量的來(lái)源，是提高柑橘品質(zhì)和產(chǎn)量的有利基礎(chǔ)[4-6]。而冠層作為光合作用的主要載體，與外界環(huán)境因子直接作用。目前，關(guān)于柑橘光合生理生態(tài)特性及與外界環(huán)境因子的關(guān)系也有研究[7-9]，但對(duì)柑橘光合作用的空間異質(zhì)性卻鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以湖北省秭歸縣椪柑園內(nèi)果樹為研究對(duì)象，通過(guò)實(shí)際測(cè)定樹冠不同冠層和不同方位的光合作用參數(shù)，具體分析了柑橘光合作用的空間異質(zhì)性，以及各生理生態(tài)因子對(duì)凈光合速率的直接和間接影響，以期能在冠層水平準(zhǔn)確估算柑橘的光合生產(chǎn)力，并為中國(guó)柑橘生產(chǎn)進(jìn)行合理修剪、改善樹體光照條件、進(jìn)而為提高果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地設(shè)在湖北省秭歸縣，地處川鄂咽喉長(zhǎng)江西陵峽兩岸，地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°18′-111°0′，北緯30°38′-31°11′。境內(nèi)地形復(fù)雜，西南高，東北低，長(zhǎng)江橫貫東西，有山地、丘陵、盆地、河谷和零星坪壩，海拔65～2 057 m。屬亞熱帶大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫 17.9 ℃，年平均降水量為1 493.2 mm，年無(wú)霜期306 d，年日照時(shí)間1 631.5 h。全縣土壤類型主要有黃壤、黃棕壤、棕壤、石灰土、紫色土、潮土、水稻土等7個(gè)土類。境內(nèi)生長(zhǎng)著中亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶及中溫帶的600多種植物。其中農(nóng)作物以水稻、小麥、玉米和土豆為主，經(jīng)濟(jì)作物有茶葉、柑橘等，森林資源以馬尾松、杉、柏為主。

1.2 研究方法

以研究地海拔203 m的6年生椪柑為研究對(duì)象，選擇陽(yáng)坡3株具有代表性的無(wú)病蟲害、自然生長(zhǎng)良好的橘樹為試驗(yàn)樹種。將試驗(yàn)樹種的樹冠分為上、下2個(gè)冠層，每個(gè)冠層分為東、南、西、北4個(gè)方位。

于2015年6月中旬，選擇晴朗無(wú)云的天氣，在8：00～18：00每隔2 h按照冠層從下至上，方向依次從東、南、西、北的順序，隨機(jī)選擇一生長(zhǎng)正常的枝條，取外沿前端健康成熟的葉片，每個(gè)測(cè)定位置選3片葉，每片記錄7～10個(gè)數(shù)據(jù)。采用LI-6400xt便攜式光合儀進(jìn)行活體測(cè)量，主要輸出參數(shù)包括光合有效輻射（PAR）、大氣相對(duì)濕度（RH）、氣溫（Ta）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、水氣壓虧缺（VPD）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）；通過(guò)計(jì)算得出的指標(biāo)有水分利用效率（WUE，Pn/Tr）、羧化效率（Vc，Pn/Ci）、氣孔限制值（Ls，1-Ci/Ca），其中，Ci與Ca分別為胞間和大氣CO2濃度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2003，圖形繪制采用Origin 8.0，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0。文中數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。數(shù)據(jù)處理時(shí)首先按不同冠層及不同方位計(jì)算出每個(gè)測(cè)定時(shí)間段的均值，并做出日變化圖。由于每輪測(cè)定都持續(xù)2 h，因此作圖均選擇中間時(shí)段表示此輪測(cè)定時(shí)間。然后，由每個(gè)測(cè)定時(shí)間段的均值求得日均值，最后對(duì)所得日均值進(jìn)行方差分析。

方差分析中采用的是Duncan檢驗(yàn)，不同字母表示P在0.05水平差異顯著。為了探討各生理生態(tài)因子對(duì)光合速率的直接影響和間接影響，以及每個(gè)因子對(duì)總體相關(guān)性的相對(duì)貢獻(xiàn)率，進(jìn)行了通徑分析。其中Pn為因變量，Cond、VPD、Vc、WUE、Ls、Ta、RH、PAR、Tr為自變量，具體計(jì)算參照杜鵑[10]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘樹冠光合作用在不同冠層上的差異

2.1.1 光合生理生態(tài)指標(biāo)的差異 柑橘不同冠層各生理生態(tài)指標(biāo)在日進(jìn)程變化中，Pn、Tr、Ta、RH、Cond、PAR在整個(gè)測(cè)定時(shí)間內(nèi)均表現(xiàn)為上層>下層的規(guī)律，并且上層與下層的變化趨勢(shì)相同。其中，Pn在8：00～10：00出現(xiàn)峰值，這與程來(lái)亮等[11]、張顯川等[12]研究蘋果葉片光合速率日變化所得結(jié)果相似；Tr呈現(xiàn)明顯的單峰型，峰值出現(xiàn)在12：00～14：00；Ta、RH表現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)，隨著Ta的上升RH不斷下降，并在14：00～16：00分別出現(xiàn)最大值和最小值；Cond在8：00～12：00上升較快，并在10：00～12：00達(dá)到最大，隨后緩慢下降；PAR在一天中變化較大，峰值主要出現(xiàn)在12：00～14：00。相反，Ls、WUE在日進(jìn)程中的大部分測(cè)定時(shí)間內(nèi)表現(xiàn)出下層>上層，且分別在14：00～16：00和8：00～10：00達(dá)到最高值（圖1）。一般認(rèn)為，中午前后光照強(qiáng)引起氣溫升高，PAR、VPD增大，RH降低，同時(shí)葉片Cond增大，Pn減小，Tr增大。

通過(guò)對(duì)光合生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)一步的方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同冠層上，VPD、Ta、RH差異不顯著，Pn、Tr、Vc、Ls、PAR、WUE、Cond差異達(dá)到了顯著水平。其中，最高值出現(xiàn)在上層的有Pn、Tr、Vc、Cond、PAR，分別為4.507 μmol CO2/（m2·s）、1.356 mmol H2O/（m2·s）、0.027 6 mol CO2/（m2·s）、0.069 mol H2O/（m2·s）、362.648 μmol/（m2·s）；最高值出現(xiàn)在下層的只有Ls、WUE，分別為0.305、3.967 μmol CO2/mmol H2O（圖2）。表明柑橘冠層在垂直方向上，上層葉片的光合活性和生產(chǎn)力較高。

2.1.2 光合生理生態(tài)因子對(duì)不同層次凈光合速率的影響 凈光合速率是植物光合作用強(qiáng)弱的最直接體現(xiàn)，它的發(fā)生過(guò)程常受到許多內(nèi)在和外在因素的影響[13]。為了進(jìn)一步了解這些影響因子對(duì)Pn的直接和間接作用，通過(guò)通徑分析探討了各生理生態(tài)因子對(duì)各冠層Pn的影響。由表1可知，在冠層上層，PAR、VPD、RH對(duì)Pn的直接作用較大，分別為0.561、-0.543、0.273，Ta、VPD、Tr的間接作用較大，分別為-0.465、0.317、-0.227；在冠層下層，PAR和Tr分別有著較大的直接和間接作用。

2.2 柑橘樹冠光合作用在不同方位的差異

2.2.1 光合生理生態(tài)指標(biāo)的差異 為了獲得柑橘光合作用各生理生態(tài)指標(biāo)在水平方向上的差異，分別在東、南、西、北4個(gè)方向進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，在日進(jìn)程動(dòng)態(tài)變化中，Pn在東方一直呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在西方呈現(xiàn)出先平緩上升再下降的規(guī)律；Tr、VPD、Cond、Ta、RH在4個(gè)方位呈現(xiàn)相似的走勢(shì)，而PAR、Vc、Ls、WUE日變化形勢(shì)相差較大（圖3）。

通過(guò)進(jìn)一步方差分析，由圖2可知，在水平方向，柑橘的日均Pn表現(xiàn)為東>南>北>西，且東、西方差異顯著，最大值為5.297 μmol CO2/（m2·s）；Tr表現(xiàn)為東>北>南>西，其中東與北、南與西之間無(wú)顯著差異，最大值為1.358 mmol H2O/（m2·s）；Vc在東方位出現(xiàn)最大值，為0.027 9 mol CO2/（m2·s）；Cond表現(xiàn)為北>東>南>西，西與北、東方位之間存在顯著差異，與南方位差異不顯著；Ta在東、南、西、北4個(gè)方位無(wú)顯著性差異；VPD、Ls、RH稍有差異外，其他生理生態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)出顯著差異。

2.2.2 光合生理生態(tài)因子對(duì)不同方位光合速率的影響 由表2可知，PAR在東、南、西、北4個(gè)方位均表現(xiàn)出對(duì)Pn有較大的直接作用，VPD在東、西、北3個(gè)方位具有較大的直接作用，Ta、WUE在東方對(duì)Pn具有較大間接作用；南方間接作用較大的為Tr；西、北方VPD間接作用均最大，分別達(dá)到了0.998、-0.956。總體而言，PAR、VPD在不同方位對(duì)柑橘冠層光合速率Pn有較大的直接作用。

3 小結(jié)與討論

凈光合速率是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，在垂直空間上，柑橘的凈光合速率隨冠層下降而減小。這與胡耀升等[14]得出的遼東櫟冠層上部光合速率比下部高的研究結(jié)果相似。此外，在水平方向也表現(xiàn)出類似的現(xiàn)象，表現(xiàn)為東、南、北、西依次減小。引起這種差異的原因可能是葉片長(zhǎng)期適應(yīng)冠層內(nèi)不同的光環(huán)境，使其生理代謝等產(chǎn)生了一定的變化。有學(xué)者研究表明這與葉綠素、葉氮量的分布也存在一定的相關(guān)性[15-17]。還可能與葉片接受的光合有效輻射和周圍環(huán)境的溫濕度存在差異有關(guān)[18]。通常，上部和陽(yáng)面的葉片獲得光照條件較優(yōu)越，下部和陰面一般獲得較短的光照時(shí)間和較弱的光照度。

已有研究表明[19，20]，水汽壓虧缺可以對(duì)凈光合速率起到顯著的負(fù)相關(guān)影響。本研究通過(guò)通徑分析表明，水汽壓虧缺在柑橘冠層上部和東、西、北方位都有較大的直接作用，這與上述結(jié)論相吻合。氣孔是植物進(jìn)行CO2和水汽交換的重要通道，氣孔導(dǎo)度是反映這種交換能力的關(guān)鍵指標(biāo)。且蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度有著十分密切的聯(lián)系，兩者對(duì)光合速率有著較大的影響。

本試驗(yàn)所研究的對(duì)柑橘冠層光合生理特性產(chǎn)生空間異質(zhì)性的相關(guān)因子中，影響最大的是光合有效輻射，這與有關(guān)學(xué)者研究的光合有效輻射是導(dǎo)致光合能力變化的主要因子一致[21，22]。樹冠不同層次和不同方位的潛在光合能力隨接受的光強(qiáng)而發(fā)生變化[23，24]。光合作用的物質(zhì)運(yùn)輸動(dòng)力和水分供應(yīng)主要來(lái)自蒸騰速率，光環(huán)境不僅直接影響光照條件，還間接影響溫度和濕度等，進(jìn)而影響到蒸騰速率和水分利用效率。同時(shí)，葉片在新老交替的過(guò)程中，新葉著生處光環(huán)境的不同對(duì)葉片的光合生理特性有一定的影響，此外，光斑出現(xiàn)的位置和持續(xù)時(shí)間，以及葉齡、坡向、季節(jié)變化等都存在相關(guān)影響。

光合作用及其影響機(jī)理歷來(lái)都備受關(guān)注，植物冠層光合作用的空間異質(zhì)性又成為重中之重，是準(zhǔn)確估算光合生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。本研究通過(guò)對(duì)柑橘樹冠不同冠層和不同方位葉片進(jìn)行系統(tǒng)的光合測(cè)量，并對(duì)各生理生態(tài)因子對(duì)光合速率的影響做了通徑分析，結(jié)果表明，光合有效輻射、蒸騰速率、羧化效率、水分利用效率、氣孔限制值、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率在不同冠層和不同方位存在顯著性差異，而空氣溫度、大氣相對(duì)濕度、水氣壓虧缺差異不顯著。其中上層光合有效輻射、水氣壓虧缺對(duì)凈光合速率的直接作用較大，空氣溫度間接作用最大；下層光合有效輻射、蒸騰速率對(duì)凈光合速率分別有最大的直接作用和間接作用；光合有效輻射、水氣壓虧缺在東、西、北方對(duì)凈光合速率的直接作用較大，水分利用效率、空氣溫度在東方對(duì)凈光合速率的間接作用較大；蒸騰速率、光合有效輻射、大氣相對(duì)濕度在南方對(duì)凈光合速率的直接作用較大；西、北方水氣壓虧缺對(duì)凈光合速率的間接作用最大。光合有效輻射是影響不同冠層和不同方位葉片凈光合速率最重要的因子。柑橘在不同冠層和不同方位的光合特性表現(xiàn)出一定差異，可為精確估算柑橘生產(chǎn)力提供重要參考意義。

在實(shí)際生產(chǎn)中，要確保柑橘有良好的光照條件，應(yīng)結(jié)合樹冠光合特征的空間性進(jìn)行合理修剪。同時(shí)要保持果園通風(fēng)，適當(dāng)增加果園濕度，避免空氣溫度過(guò)高?？刹捎蒙菰耘?，改善果樹周圍小氣候，營(yíng)造適合柑橘光合作用的環(huán)境條件，從而為柑橘產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善奠定基礎(chǔ)。

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