摘要：利用導(dǎo)管分子離析及光學(xué)顯微技術(shù)，對(duì)8種水生植物莖部的導(dǎo)管分子進(jìn)行了比較解剖學(xué)研究。結(jié)果表明，8種水生植物的導(dǎo)管分子特征存在著較大差異，這些差異與其生活方式有關(guān)，同時(shí)也與其耐旱程度有關(guān)，為進(jìn)一步研究水生植物的分類(lèi)及其應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水生植物；導(dǎo)管；離析

中圖分類(lèi)號(hào)：Q944.55；Q948.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）19-4956-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.014

Abstract： Vessel elements of stems in 8 species of aquatic plants were examined using segregation and optical microscopy. The results showed that there were obvious differences in vessel elements of varieties of aquatic plants. These differences not only related to their way of life， but also related to their drought resistance. The results provided theory basis for classification and application of aquatic plants.

Key words： aquatic plants； vessel elements； segregation

水生植物是指那些能夠長(zhǎng)期在水中正常生活的植物。廣義的水生植物包括所有沼生、沉水或漂浮的植物。它們常年生活在水中，葉片能最大限度地吸收光照和二氧化碳，保證光合作用的進(jìn)行。水生植物的另一個(gè)特點(diǎn)是具有發(fā)達(dá)的通氣組織，這樣即使生長(zhǎng)在不含氧氣或氧氣缺乏的污泥中，仍可以生存下來(lái)[1]。水生植物生活在水中，很容易得到水分，因而其輸導(dǎo)組織中的導(dǎo)管都表現(xiàn)出不同程度地退化[2]。

水生植物的研究涉及栽培、養(yǎng)護(hù)、凈化污水和構(gòu)建園林景觀等多個(gè)領(lǐng)域[3，4]。但多集中于種植、水景設(shè)計(jì)等方面，鮮見(jiàn)有關(guān)水生植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解剖報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)8種水生植物的導(dǎo)管分子進(jìn)行了解剖學(xué)比較觀察，包括水竹芋（Thalia dealbata）、荇菜[Nymphoides peltatum（Gmel.） O. Kuntze]、香蒲（Typha orientalis Presl.）、水蔥（Scirpus validus Vahl）、慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）和蘆竹（Arundo donax L.）、四葉萍（Marsilea quadrifolia L.）、槐葉萍[Salvinia natans（L.）All.]，為探討水生植物的導(dǎo)管特征提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

供試8種水生植物均采自洛陽(yáng)市隋唐植物園內(nèi)。

采用舒爾澤法（即濃硝酸法），選取水生植物靠近根部的莖約1 cm長(zhǎng)，放入含有50%硝酸的燒杯中，再加入適量氯化鉀晶體，加熱至材料離散。從離散后的材料中挑取導(dǎo)管、分離、制片，最后于顯微鏡下觀察導(dǎo)管分子的形態(tài)特征，并分別測(cè)量不同類(lèi)型10個(gè)導(dǎo)管分子的直徑，用LEICA DM 5000B型顯微照相機(jī)進(jìn)行顯微拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 水生植物導(dǎo)管分子的特征

結(jié)果表明，8種水生植物的導(dǎo)管分子有梯紋導(dǎo)管螺紋導(dǎo)管環(huán)紋導(dǎo)管網(wǎng)紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管。其中網(wǎng)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管數(shù)量較多；螺紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管的數(shù)量較少；環(huán)紋導(dǎo)管很少見(jiàn)到，數(shù)量最少。有些導(dǎo)管上出現(xiàn)兩種次生壁加厚的花紋，如梯紋-網(wǎng)紋混合型導(dǎo)管螺紋套網(wǎng)紋型導(dǎo)管（圖1-d5）等。

導(dǎo)管分子的穿孔板大部分為梯狀穿孔板，其上具有平行排列、扁而長(zhǎng)的復(fù)穿孔，還有網(wǎng)狀穿孔板網(wǎng)狀-梯狀混合穿孔板單穿孔板。穿孔板的位置有的在端壁上有的在側(cè)壁上。多個(gè)導(dǎo)管上出現(xiàn)復(fù)穿孔板，即穿孔板分布在一個(gè)導(dǎo)管的多個(gè)平面上。導(dǎo)管端壁的傾斜度有的較小，有的較大，類(lèi)似于直角（圖1-f10）。

8種水生植物的導(dǎo)管分子次生壁加厚類(lèi)型及各類(lèi)型導(dǎo)管的直徑見(jiàn)表1，各類(lèi)型導(dǎo)管分子所占的比例見(jiàn)表2。由表1和表2可知，8種水生植物的導(dǎo)管分子直徑大致上從環(huán)紋到螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋依次增大。其中水蔥、香蒲、蘆竹導(dǎo)管種類(lèi)較多，特別是蘆竹孔紋、網(wǎng)紋占的比例較大?；比~萍、四葉萍及水竹芋僅有螺紋、梯紋導(dǎo)管。慈姑和荇菜以梯紋導(dǎo)管為主，有少量的螺紋、網(wǎng)紋導(dǎo)管。

3 小結(jié)與討論

8種水生植物的導(dǎo)管分子各不相同，總的來(lái)說(shuō)以梯紋導(dǎo)管為主，且相對(duì)于陸生植物來(lái)說(shuō)，導(dǎo)管分子的直徑都較?。ㄗ畲髢H有0.14 mm）。導(dǎo)管分子的穿孔板分為單穿孔板和復(fù)穿孔板，單穿孔板比復(fù)穿孔板進(jìn)化。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水生植物的導(dǎo)管大部分都是復(fù)穿孔板，僅在水蔥、蘆竹的導(dǎo)管分子上發(fā)現(xiàn)了少量的單穿孔板，這些都體現(xiàn)了水生植物導(dǎo)管較為原始的特征。這與其他研究結(jié)果一致[5]。

水生植物的分類(lèi)方式有很多，按其生活方式的不同進(jìn)行分類(lèi)最為常見(jiàn)。根據(jù)水生植物的生活方式可以將其分為挺水植物、浮葉植物、沉水植物、漂浮植物[6]?；比~萍和四葉萍屬于漂浮植物，慈姑和荇菜屬于浮葉植物；水蔥、香蒲和蘆竹、水竹芋屬于挺水植物。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同水生植物的導(dǎo)管分子特征與其生活方式關(guān)系密切。慈姑和荇菜中僅觀察到螺紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管，沒(méi)有進(jìn)化程度高的孔紋導(dǎo)管，且梯紋導(dǎo)管占得比例較大。而水蔥、香蒲和蘆竹莖中有孔紋導(dǎo)管，且網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管占的比例較大?；比~萍和四葉萍導(dǎo)管種類(lèi)最少，只有螺紋和梯紋導(dǎo)管。究其原因，主要是因?yàn)樗参锏纳罘绞脚c其對(duì)水分的需求量關(guān)系密切。挺水植物（水蔥、香蒲和蘆竹）大部分植物體生活在水面以上，因此需要較多的水分供給，也就需要較為發(fā)達(dá)的導(dǎo)管來(lái)運(yùn)送水分。浮葉植物（慈姑和荇菜）則大部分植物體生活在水面以下，需要水分較少，用梯紋和少量的螺紋、網(wǎng)紋就可以滿(mǎn)足水分運(yùn)輸?shù)男枰?。槐葉萍和四葉萍一方面屬于漂浮植物，整個(gè)植物體都和水接觸，基本上不需要水分的大量供給，另一方面又屬于較為原始的蕨類(lèi)植物，因此少量的螺紋、梯紋就能運(yùn)送足夠的水分供應(yīng)植物體的需要。

同樣的生活方式，導(dǎo)管特征也存在一定的差異。相對(duì)于荇菜，慈姑導(dǎo)管數(shù)量較少，相同類(lèi)型的導(dǎo)管直徑較小，因而輸送水分的能力較小。因而在適應(yīng)干旱的能力上，荇菜優(yōu)于慈姑。挺水植物中水竹芋導(dǎo)管數(shù)量少、種類(lèi)單一，因而疏導(dǎo)水分的能力較弱，在挺水植物中是不耐旱的品種。而蘆竹的網(wǎng)紋、孔紋導(dǎo)管較多、直徑較大，因而適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)，屬于較為耐旱的品種。四葉萍和槐葉萍相比，四葉萍既可以漂浮于水面上，又可以一部分或全部植物體露出水面，因而需要更為發(fā)達(dá)的導(dǎo)管，其適應(yīng)環(huán)境的能力也就越強(qiáng)。

目前，環(huán)境保護(hù)已經(jīng)成為全球廣泛關(guān)注的話(huà)題，水生植物在園林景觀、處理污水和去除水體營(yíng)養(yǎng)化等方面發(fā)揮著巨大的作用。本試驗(yàn)從水生植物導(dǎo)管分子的解剖學(xué)角度進(jìn)行分析，認(rèn)為導(dǎo)管分子的特征與水生植物的生活方式和耐旱水平有關(guān)。從這個(gè)層面研究不同的水生植物，為進(jìn)一步研究水生植物的分類(lèi)及應(yīng)用提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

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