摘要：使用LI-6400型便攜式光合儀，對(duì)天臺(tái)鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）幼苗的光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定與分析。結(jié)果表明，天臺(tái)鵝耳櫪幼苗表觀量子效率（AQY）為5.33%，弱光利用能力不強(qiáng)，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）為67.42 μmol/m2·s，光飽和點(diǎn)（LSP）為1 400.00 μmol/m2·s，可以有效利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化呈單峰曲線，上午11：00凈光合速率達(dá)到最大1 823.72 μmol CO2/m2·s，具備良好的高溫適應(yīng)性。相關(guān)性分析表明，凈光合速率（Pn）與外界光強(qiáng)（PAR）、蒸騰速率（Tr）和葉片溫度（Teaf）呈極顯著正相關(guān)，與胞間二氧化碳濃度（Ci）呈顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞：天臺(tái)鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）；幼苗；光合特性

中圖分類號(hào)：Q945.11；S792.159 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）19-4949-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.012

Abstract：The photosynthetic parameters of seedlings of Carpinus tientaiensis determinated and compared by using Li-6400 portable photosynthesis system. The results showed that apparent quantum efficiency of seedlings of Carpinus tientaiensis was 5.33%，light compensation point was 67.42 μmol/m2·s，light saturation point was 1 400.00 μmol/m2·s. The diurnal changes of photosynthetic rate of Carpinus tientaiensis presented a single-apex curve，its highest Pn 1 823.72 μmol CO2/m2·s showed up at 11：00，that seedlings of Carpinus tientaiensis can well adapt high tempreture. Net photosynthetic rate had extremely positive significant correlation between PAR，Tr and Tleaf. There was also extremely positive significant correlation between Pn and Ci.

Key words：Carpinus tientaiensis； seedling； photosynthetic characteristics

天臺(tái)鵝耳櫪（Carpinus tientaiensis）屬樺木科（Betulaceae）鵝耳櫪屬，是中國(guó)浙江省特有的地方種。天臺(tái)鵝耳櫪自然更新能力差，加之環(huán)境變化與人為破壞，現(xiàn)存野生母樹(shù)不足20株，處于極度瀕危狀態(tài)，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物[1]。該物種在研究樺木科植物的地理分布、植物區(qū)系和生物多樣性等方面具有較高的價(jià)值[2，3]。植物的光合作用過(guò)程十分復(fù)雜，光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率等一系列光合生理指標(biāo)，不僅可以反映植株自身光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的狀況，還能體現(xiàn)其對(duì)包括光照因子以內(nèi)的外界環(huán)境的適應(yīng)性。了解植物的光合生理有助于發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)光照需求的規(guī)律性，從而制定科學(xué)可行的保護(hù)和培育方案。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)天臺(tái)鵝耳櫪保護(hù)和光合生理的研究較少，為了解天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的生長(zhǎng)規(guī)律和對(duì)光照的適應(yīng)性，本試驗(yàn)對(duì)其光響應(yīng)曲線、凈光合速率日變化和相關(guān)光合生理參數(shù)進(jìn)行了測(cè)定與分析，以期為天臺(tái)鵝耳櫪保護(hù)和人工培育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)一致的15株5月齡天臺(tái)鵝耳櫪實(shí)生苗。種子于2014年11月由天臺(tái)縣華頂山野生鵝耳櫪植株上采集得到，經(jīng)沙藏和外源激素處理后于2015年3月出苗，苗高約25 cm。幼苗栽培于浙江農(nóng)林大學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)30%遮陰棚內(nèi)，常規(guī)水肥管理，測(cè)定時(shí)5株1組，重復(fù)3次。試驗(yàn)地屬亞熱帶濕潤(rùn)型季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.9 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃，最低氣溫達(dá)-13.1 ℃，全年降水量1 427 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 920 h，無(wú)霜期234 d。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在2015年8月1-2日進(jìn)行，使用LI-6400型便攜式光合儀，選擇配備紅藍(lán)光源的2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)葉室。光響應(yīng)曲線測(cè)定在上午9：00-11：00進(jìn)行，氣溫31～44 ℃，空氣相對(duì)濕度40%～70%，通過(guò)光合儀的自動(dòng)記錄功能在光合有效輻射（PAR）0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)連續(xù)測(cè)定，平均每次數(shù)據(jù)采集時(shí)間為200 s，記錄植物葉片的凈光合速率（Pn）以及相關(guān)指標(biāo)；凈光合速率日變化測(cè)定從早7：00至下午17：00，每隔2 h測(cè)定1次，同時(shí)測(cè)得胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Cond）等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SAS 9.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，多重比較采用Duncan方差分析法。光飽和點(diǎn)（LSP）采用二次曲線對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行回歸擬合得到[4]，對(duì)光響應(yīng)曲線0～200 μmol/（m2·s）進(jìn)行線性回歸，擬合得到光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和表觀量子效率（AQY）。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線

測(cè)定時(shí)段內(nèi)，大氣CO2濃度約459 μmol/mol，根據(jù)自動(dòng)程序設(shè)定的光照度PAR的變化，天臺(tái)鵝耳櫪葉片凈光合速率Pn也隨之改變，得到光響應(yīng)曲線（圖1）。在PAR 0～1 500 μmol/（m2·s）區(qū)間內(nèi)，天臺(tái)鵝耳櫪葉片Pn呈不斷上升趨勢(shì)，其中0～200 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)上升較快，經(jīng)線性擬合得到表觀量子效率AQY為5.33%，PAR為1 500 μmol/（m2·s）時(shí)凈光合速率達(dá)到最大值14.35 μmol/（m2·s）。PAR超過(guò)1 500 μmol/（m2·s）后，Pn隨光照度增加逐漸下降，可能是由于光合有效輻射強(qiáng)度過(guò)大引起光抑制而導(dǎo)致的。

在PAR 0～200 μmol/m2·s范圍內(nèi)，通過(guò)線性擬合得到回歸方程：y=0.053 3x-3.593 6（R2=0.864），計(jì)算得到天臺(tái)鵝耳櫪幼苗葉片光補(bǔ)償點(diǎn)LCP為67.42 μmol/m2·s；二次曲線擬合得回歸方程：y=-9×10-6x2+0.025 2x-2.551 3（R2=0.829 3），計(jì)算得到光飽和點(diǎn)LSP為1 400.00 μmol/m2·s，可見(jiàn)天臺(tái)鵝耳櫪幼苗具有喜光的習(xí)性。

2.2 凈光合速率日變化

通常PAR較低時(shí)，Pn隨光照度的增加而增大，當(dāng)光照度過(guò)大時(shí)，凈光合速率隨PAR的變化減慢，總體而言PAR與Pn的變化呈正相關(guān)[5，6]。由圖2可知，自然光強(qiáng)的改變對(duì)天臺(tái)鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化的影響顯著，兩者變化進(jìn)程相近，均呈單峰曲線。上午7：00-11：00間，Pn隨PAR增強(qiáng)而不斷增加，9：00時(shí)兩者分別增加至前一時(shí)段的2.22和8.85倍，11：00時(shí)兩者均達(dá)到一天中的最大值，分別為14.91、1 823.72 μmol/（m2·s），天臺(tái)鵝耳櫪幼苗表現(xiàn)出良好的強(qiáng)光適應(yīng)能力。隨后Pn與PAR均開(kāi)始下降，至17：00測(cè)定結(jié)束時(shí)降到最低點(diǎn)。

2.3 凈光合速率日變化的影響因子

植物凈光合速率的改變除受到外界光照度的影響以外，葉片的蒸騰速率，胞間二氧化碳濃度，氣孔導(dǎo)度和葉表面溫度也與凈光合速率存在不同程度的相關(guān)性[7，8]。蒸騰作用為植物水分運(yùn)輸和各種生理活動(dòng)提供動(dòng)力，蒸騰速率直接反應(yīng)了植物自身的生理狀態(tài)。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的Tr日變化與Pn相近，呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖3），上午11：00達(dá)到最大值5.08 mmol/（m2·s），其與Pn、Tleaf和PAR的相關(guān)性分別為0.98、0.93和0.97，均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（表1），是影響光合作用的主要因子。胞間二氧化碳濃度（Ci）指存在于葉細(xì)胞中可用于光合作用的CO2濃度。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗Ci日變化表現(xiàn)為先下降后上升，與Pn呈顯著負(fù)相關(guān)，上午11：00降至最低值26.09 μL/L，即凈光合速率最大時(shí)，葉肉細(xì)胞間二氧化碳大量用于光合作用，CO2濃度積累最低。同時(shí)Ci與Tleaf、Tr和PAR也呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

氣孔導(dǎo)度（Cond）反應(yīng)了外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞的順利程度和葉片水分的散失速度。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗氣孔導(dǎo)度日變化不大，總體呈不斷下降的趨勢(shì)，且與Pn等其他光合參數(shù)的相關(guān)性均不顯著，表明葉片凈光合速率的改變由非氣孔因素所主導(dǎo)。天臺(tái)鵝耳櫪葉片溫度日變化與Pn相近，但相對(duì)于光照度的改變而言，植株葉片溫度變化顯著滯后，最高點(diǎn)出現(xiàn)在13：00左右。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，天臺(tái)鵝耳櫪幼苗葉片溫度與除Cond以外的4個(gè)光合參數(shù)均呈極顯著相關(guān)，表明葉溫對(duì)植株的光合作用有著重要影響。由于測(cè)定時(shí)正值盛夏，13：00時(shí)最高氣溫和葉溫都達(dá)到45 ℃，但此時(shí)對(duì)應(yīng)的幼苗葉片Pn仍維持在14.50 μmol/（m2·s），較11：00的最大值14.91 μmol/（m2·s）略有下降，天臺(tái)鵝耳櫪幼苗光合作用表現(xiàn)出良好的高溫適應(yīng)性。

3 討論

光響應(yīng)曲線反映了植物光化學(xué)效率，可以通過(guò)模型擬合的方法獲得光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率等許多重要光合生理參數(shù)[9]。經(jīng)對(duì)光響應(yīng)曲線擬合計(jì)算得到天臺(tái)鵝耳櫪幼苗光飽和點(diǎn)為1 400 μmol/（m2·s），但實(shí)際測(cè)得應(yīng)在1 500 μmol/（m2·s）左右，兩者相差約100 μmol/（m2·s），這樣的誤差在多種擬合方法中均可能出現(xiàn)[10]。此外，天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的表觀量子效率僅為5.33%，低于一般植物15%的平均水平，利用弱光的能力較差。可以看出，較高的光飽和點(diǎn)和較低的AQY使得天臺(tái)鵝耳櫪幼苗可以適應(yīng)較強(qiáng)的光合有效輻射，這與陳模舜[11]對(duì)3～5年生天臺(tái)鵝耳櫪的研究結(jié)果一致，幼苗栽培中輕度遮陰即可滿足生長(zhǎng)需求。

植物光合作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，凈光合速率受到植物自身因素和外界環(huán)境因子的綜合影響[12，13]。天臺(tái)鵝耳櫪幼苗的凈光合速率日變化與Tr、Tleaf和PAR呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，但與Cond沒(méi)有表現(xiàn)出相關(guān)性，且Ci與Cond之間也不存在顯著相關(guān)性，表明非氣孔因素主導(dǎo)了Pn的變化，這與有關(guān)歐洲鵝耳櫪的研究結(jié)果十分相近[14，15]。此外，天臺(tái)鵝耳櫪幼苗凈光合速率日變化呈“單峰曲線”，沒(méi)有出現(xiàn)光合午休的情況，表明幼苗對(duì)高溫也具有良好地耐受力，但其綜合適應(yīng)性有待進(jìn)一步研究。

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