摘要：以粉碎的石灰石與壤土配制成不同石礫含量的栽培基質(zhì)，用于降香黃檀（Dalbergia odorifera）的人工栽培。通過測定栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生長及生理指標的影響，評價降香黃檀幼苗對不同石礫含量栽培基質(zhì)的適應(yīng)性，探討降香黃檀在石漠化治理中的應(yīng)用前景。結(jié)果表明，不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生長及生理有顯著影響，降香黃檀幼苗對貧瘠的石漠化土壤環(huán)境能夠適應(yīng)，體現(xiàn)出較強的耐貧瘠性。降香黃檀在石漠化土壤環(huán)境中具有較強的適應(yīng)性，在石漠化治理中具有較好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：降香黃檀（Dalbergia odorifera）；石礫含量；栽培基質(zhì)；生長發(fā)育；生物量分配；生理指標

中圖分類號：S792.28；Q948.113 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-4941-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.010

Abstract： The cultivation medium made from limestone and soil was used to the artificial cultivation of Dalbergia odorifera. The Dalbergia odorifera’s adaptability to different cultivation medium could be evaluated by measuring the growth and physiology indexes，which was used to discuss the prospect of desertification control. The research results showed that the cultivation medium with different grave content has significant effects on the growth and physiology of Dalbergia odorifera seedlings. It was also proved that the Dalbergia odorifera seedlings could make active respose to adapt to the rock desertification environment. Therefore，it had a nice application prospect of desertification control.

Key words：Dalbergia odorifera；gravel contents；cultivation medium；growth development；biomass allocation；physiological indexes

石漠化，又稱喀斯特荒漠化，喀斯特石漠化區(qū)域由于長期失去森林植被的覆蓋，土壤會遭受嚴重侵蝕，造成土地退化，出現(xiàn)巖石大范圍裸露在地表的現(xiàn)象[1，2]。喀斯特環(huán)境問題是當代國際地學研究的熱點之一，其生態(tài)環(huán)境建設(shè)和植被恢復(fù)是科技工作者多年來一直未攻克的難點和重點。當前，改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本是恢復(fù)植被[2]。

豆科植物在西部大開發(fā)中潛力巨大[3]。降香黃檀（Dalbergia odorifera），豆科碟形花亞科黃檀屬樹種的半落葉常綠喬木，又名花犁木、黃花犁，原產(chǎn)于海南省，為國家Ⅱ級保護植物。降香黃檀根系發(fā)達，有根瘤，能固氮，耐干旱瘠薄，其生長適應(yīng)性較廣、抗逆性和萌芽力強，是華南、西南石漠化地區(qū)最具有發(fā)展前途的主要造林樹種。

降香黃檀能在廣西喀斯特石漠化環(huán)境條件下生長[4，5]，但其生長及適應(yīng)機制尚缺乏研究。本試驗以粉碎的石灰石與壤土配制成不同石礫含量的栽培基質(zhì)，用于降香黃檀的人工栽培。通過測定栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生長及生理指標的影響，評價降香黃檀幼苗對不同石礫含量栽培基質(zhì)的適應(yīng)性，探討降香黃檀對喀斯特石漠化環(huán)境的適應(yīng)機制和在石漠化治理中的應(yīng)用前景，為降香黃檀在南方石漠化地區(qū)進一步推廣種植提供科學依據(jù)，促進廣西喀斯特石漠化生態(tài)治理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

降香黃檀為一年生幼苗（地徑0.7～0.9 cm，高54～56 cm）；石礫為采自廣西南寧市石山區(qū)域的巖石（石灰石） 清洗后加工粉碎成約0.5 cm3的碎石顆粒；壤土為相同區(qū)域過篩后的壤土（pH 5.2，土壤容重為1.26 g/cm3，土壤田間最大持水量為24.48%，全氮含量為0.068%，速效鉀的含量為0.006 g/kg，速效磷的含量為0.014 g/kg）；栽培容器為35 cm×30 cm的塑料桶，桶底部打直徑2 cm的小孔以利于排水。

1.2 試驗處理

將碎石顆粒和壤土配制成含碎石量（體積比）為0、25%、50%、75%、100%的5種栽培基質(zhì)，以不同含碎石量模擬不同程度的土壤石漠化水平，裝在塑料桶內(nèi)，其中對照組不含石礫。種植幼苗前將植株根系用水洗凈，每處理種植9株。試驗在廣西大學林學院苗圃進行，試驗期間采用一致的田間管理，各試驗組早晚各噴灌一次，每次1～2 min，定期除草。

1.3 測定方法

每項試驗測定設(shè)3次重復(fù)，采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析，用LSD最小顯著性差異法檢測數(shù)據(jù)間的顯著性（P﹤0.05）。

1）株高和地徑的測定：在降香黃檀幼苗剛種植時及正常生長6個月、12個月后用卷尺和電子游標卡尺分別測定對照組和各處理組植株的株高和地徑。

2）生物量的測定：待降香黃檀幼苗正常生長12個月后，對采集的新鮮的降香黃檀幼苗105 ℃殺青30 min后恒溫（75 ℃）烘干，用電子天平分別稱量植株全株葉片、莖、小枝、一級根、二級根及三級根的干重，計算植株的根冠比及生物量的分配。其中小枝為連接葉片的枝條，一級根為和主莖直接連接的根系，二級根為從一級根發(fā)育出的根系，三級根為從二級根發(fā)育出的根系。

3）生理指標的測定：葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）的測定參照王學奎[6]的方法進行測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗株高、地徑的影響

由圖1可知，在不同石礫含量栽培基質(zhì)條件下，降香黃檀幼苗正常生長6個月和12個月后，50%石礫含量栽培基質(zhì)處理株高增長倍數(shù)均最大，分別為1.947倍與1.893倍。對照組地徑增長倍數(shù)最大，分別為2.439倍和3.155倍。

6個月和12個月后，與對照組相比，除100%石礫含量栽培基質(zhì)處理外，其余處理株高增長倍數(shù)均與對照組無顯著差異，但處理組地徑增長倍數(shù)均與對照組有顯著差異。處理組中，25%、50%、75%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間株高增長倍數(shù)和地徑增長倍數(shù)均無顯著差異，且均顯著大于100%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

2.2 不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生物量分配的影響

不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生物量的分配有明顯的影響。由圖2可知，隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，降香黃檀幼苗的根冠比呈上升趨勢，且在100%石礫含量處理達到最大，為75.16%。

由圖3可知，隨著栽培基質(zhì)石礫含量的升高，除小枝的生物量分配無明顯變化外，根、莖、葉的生物量分配均發(fā)生明顯的變化。隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，葉和根的生物量分配呈升高的趨勢，而莖則呈降低的趨勢。這表明栽培基質(zhì)中石礫含量明顯影響降香黃檀生物量的分配，即隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，莖中生物量向根和葉轉(zhuǎn)移，尤其向根部（特別是二級根和三級根）轉(zhuǎn)移更為明顯。

2.3 不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖4可知，在不同石礫含量栽培基質(zhì)處理下，對照組葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均最大，分別為1.642、0.526、2.168 mg/g。降香黃檀幼苗葉片葉綠素含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有下降的趨勢。與對照組相比，處理組葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均與對照組有顯著差異。處理組中，25%、50%、100%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量無顯著差異，但均顯著大于75%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

2.4 不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

由圖5可知，降香黃檀幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有降低的趨勢。其中，對照組葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均最大，分別為55.973、64.832 mg/g。處理組葉片可溶性蛋白含量與對照組均有顯著差異，但25%、50%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片可溶性糖含量與對照組無顯著差異。

2.5 不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀葉片POD和SOD活性的影響

由圖6可知，不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗葉片POD活性影響不大，但對葉片SOD活性影響較大。在不同石礫含量栽培基質(zhì)條件下，75%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片POD活性最大，為380.597 U/g·min，100%石礫含量栽培基質(zhì)處理葉片SOD活性最大，為278.405 U/g。與對照組相比，處理組葉片SOD活性與對照組均有顯著差異。處理組中，50%、75%、100%石礫含量栽培基質(zhì)處理之間葉片SOD活性無顯著差異，但均顯著大于25%石礫含量栽培基質(zhì)處理。

3 小結(jié)與討論

植物在生長的過程中如何適應(yīng)其所處的逆境環(huán)境，一直都是生態(tài)學探究的熱點問題。一般認為，植物在不斷地適應(yīng)所處逆境環(huán)境的過程中，植株生物量的分配模式會發(fā)生很大變化，這種模式具有可塑性，且植株的分配模式與最優(yōu)分配理論往往較為一致[7]。植物在生長的過程中，通常會發(fā)生個體發(fā)育漂變，但在逆境環(huán)境下生長的植株個體發(fā)育漂變往往滯后于正常生長的環(huán)境下，造成植株年齡相同，但植株的個體大小卻不一，且植株數(shù)量特征間有顯著的差異[8，9]。通過試驗可知，在不同的石礫含量栽培基質(zhì)條件下，生長6個月和12個月后，雖然25%、50%、75%石礫含量栽培基質(zhì)株高增長與對照組無顯著差異，但對照組地徑增長顯著大于處理組，且在100%石礫含量栽培基質(zhì)條件下，植株生長明顯滯后于對照組。

不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生物量的分配有明顯影響，幼苗根、莖、葉的生物量分配均發(fā)生顯著變化，賀海波等[7]、肖春旺等[10]、李麗霞等[11]對植物在逆境環(huán)境下的生長進行研究后發(fā)現(xiàn)，在逆境中生長的植物將更多的生物量分配給了植物地下的根系，與本試驗的研究結(jié)果相一致。隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，根和葉的生物量分配也有升高的趨勢，而莖則明顯降低。表明隨著栽培基質(zhì)中石礫含量的升高，植株減少了莖生物量的分配，而將更多的生物量分配給葉和根，特別是二級根和三級根，生物量分配顯著增加。隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加，植株的根冠比也顯著變大，脅迫植株生物量分布與正常生長的植株相比，有明顯的差異。

葉片葉綠素含量反應(yīng)了植株光合作用潛力的大小[12]，通過試驗可以發(fā)現(xiàn)，降香黃檀植株葉片葉綠素含量隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加有下降的趨勢，不同石礫含量栽培基質(zhì)限制了降香黃檀植株葉片的葉綠素含量。

可溶性糖為植物光合作用的重要產(chǎn)物，當植物處于逆境時，植物體內(nèi)的淀粉和蛋白質(zhì)等化合物會水解成為可溶性糖，可溶性糖含量會顯著增加。因此，可溶性糖含量是植物遭受脅迫程度的重要指標[13]?？扇苄缘鞍字泻卸喾N重要的酶，對其他蛋白質(zhì)的合成和植物光合作用起重要作用[14]，植物在遭受高溫、冷害、凍害時，可溶性蛋白含量往往會顯著減少[15]。通過試驗可知，隨著石礫含量的增加，降香黃檀幼苗葉片可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈降低趨勢。一方面，可溶糖含量沒有隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加而顯著增加，說明降香黃檀幼苗對不同石礫含量的栽培基質(zhì)有較強的適應(yīng)能力；另一方面可溶性糖和可溶性蛋白隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加而降低，表明在高石礫含量栽培基質(zhì)環(huán)境下，降香黃檀幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的積累受限于生長環(huán)境及自身的光合積累，而較低的營養(yǎng)物質(zhì)含量又反作用于植株的光合作用和自身的生長發(fā)育。

植物在逆境脅迫下，植株體內(nèi)的活性氧平衡會被打破[15]，自由基會大量積累，造成植株生理紊亂，而植株體內(nèi)的SOD、POD可以有效的清除植株體內(nèi)多余的自由基，從而保護植物不受侵害。抗逆性較強的植物，在適當?shù)哪婢抄h(huán)境下，保護酶活性會增加，例如耐旱植株在適度缺水條件下，SOD會顯著增高[13]，但當脅迫程度逐漸加大時，植株體內(nèi)的保護酶活性會顯著降低。通過試驗可知，不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗葉片SOD活性影響較大，但對葉片POD活性無明顯影響，SOD與POD相比，對不同石礫含量栽培基質(zhì)反應(yīng)較為靈敏。隨著栽培基質(zhì)石礫含量的增加，葉片SOD活性呈上升趨勢，且在100%石礫含量栽培基質(zhì)處理時達到最大，未出現(xiàn)SOD活性降低現(xiàn)象，表明降香黃檀幼苗對不同石礫含量栽培基質(zhì)具有較強的適應(yīng)能力，在100%石礫含量栽培基質(zhì)處理時，仍可以適應(yīng)脅迫環(huán)境。

綜上所述，不同石礫含量栽培基質(zhì)對降香黃檀幼苗生長及生理有顯著影響，降香黃檀幼苗對貧瘠的石漠化土壤環(huán)境能夠做出主動的生長和生理適應(yīng)性反應(yīng)，體現(xiàn)出較強的耐貧瘠性。降香黃檀在石漠化土壤環(huán)境中具有較強的適應(yīng)性，在石漠化治理中具有較好的應(yīng)用前景。

參考文獻：

[1] 王世杰.喀斯特石漠化概念演繹及其科學內(nèi)涵的探討[J].中國巖溶，2002，21（2）：101-105.

[2] YUAN D X. On the karst ecosystem[J].Acta Geologica Sinica， 2001，75（3）：336-338.

[3] 陳文新.豆科植物根瘤菌-固氮體系在西部大開發(fā)中的作用[J].草地學報，2004，12（1）：1-2.

[4] 曹坤芳，付培立，陳亞軍，等.熱帶巖溶植物生理生態(tài)適應(yīng)性對于南方石漠化土地生態(tài)重建的啟示[J].中國科學，2014，44（3）：238-247.

[5] 黎云昆.降香黃檀是我國重要的戰(zhàn)略資源[N].中國綠色時報，2013-6-13（A03）.

[6] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術(shù)（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2006.

[7] 賀海波，李 彥.干旱、鹽脅迫條件下兩種鹽生植物生物量分配對策的研究[J].干旱區(qū)研究，2008，25（2）：242-247.

[8] EVANS G C. The Quantitative Analysis of Plant Growth[M]. California：University of California Press，1972.

[9] COLEMAN J S，MCCONNAUGHAY K D M，ACKERLY D D.Interpreting phenotypic variation in plants[J].Trends in Ecology and Evolution，1994，9（5）：187-191.

[10] 肖春旺，周廣勝，馬風云，等.施水量變化對毛烏素沙地優(yōu)勢植物形態(tài)與生長的影響[J].植物生態(tài)學報，2002，26（1）：69-76.

[11] 李麗霞，梁宗鎖，韓蕊蓮，等.土壤干旱對沙棘苗木生長及水分利用的影響[J].西北植物學報，2002，22（2）：296-302.

[12] 覃勇榮，潘振興，黃江濱，等.桂西北巖溶地區(qū)11種常見?？浦参锷硖匦员容^[J].生態(tài)學雜志，2012（2）：292-298.

[13] 喻方圓，徐錫增.植物逆境生理研究進展[J].世界林業(yè)研究， 2003（5）：6-11.

[14] 張斌斌，蔡志翔，沈志軍，等.遮陰對紅葉桃幼苗部分生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2011（4）：161-164.

[15] 王寶山.生物自由基與植物膜傷害[J].植物生理學通訊，1988（2）：12-16.