摘要：實(shí)地調(diào)查了紅安天臺山的楓香（Liquidambar formosana）純林、楓香-銳齒槲櫟（Quercus aliena var.acuteserrata Maxim）等闊葉混交林、楓香-馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）針闊混交林3種森林類型的12個(gè)樣地，分別選用特卡欽科法、分層頻度法評價(jià)各森林類型的更新等級和演替趨勢。結(jié)果表明，3種森林群落的優(yōu)勢樹種更新較差，幼苗數(shù)量比較少，主要受郁閉度、坡向、坡度和坡位的影響。闊葉純林（楓香林）將演替為以楓香、銳齒槲櫟和化香（Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.）為主要組成樹種的闊葉混交林；以楓香為主的闊葉混交林在一定時(shí)期內(nèi)將演替為闊葉混交林；而針闊混交林將演替為闊葉混交林。

關(guān)鍵詞：楓香（Liquidambar formosana）林；更新演替；郁閉度；影響因子

中圖分類號：S718.54+1；S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）19-4932-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.008

Abstract：At Mout Tiantai， Hong’an， ork red safety Tiantai Chunlin， and other broad-leaved forest， types such as 12 plots including three kinds of forest such as sweetgum （Liquidambar formosana） pure forest， Liquidambar-Quercus （Quercus aliena var. acuteserrata Maxim） and Liquidambar-Masson Pine （Pinus massoniana Lamb.） needle broad mixed forest were investgated using Teka Cinco method，hierarchical method to evaluate the regeneration grade and succession trends of differnt forest types. The results showed that the dominant tree species in three forest communities regenerated poorly with relatively small number of seedlings，mainly due to canopy density，slope aspect，slope gradient and slope position. Broadleaf pure forest （Liquidambar formosana） developed the succession of sweetgum，Quercus of sharp teeth and Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc. as the main tree species of broad-leaved mixed forest. Broad-leaved mixed forest with the dominant Liquidambar would develop the succession of broad-leaved mixed forest during a period of time， and the conifer broadleaf mixed forests would develop as broad-leaved mixed forest.

Key words： sweetgum（Liquidambar formosana） forest；regeneration and succession；canopy density；impact factor

楓香（Liquidambar formosana）是一種廣泛分布于中國北亞熱帶以南平原和山區(qū)的先鋒樹種，是長江中下游地區(qū)最重要的冠層樹種之一[1]，在鄂東北地區(qū)以紅安縣楓香林最為典型。目前，有關(guān)于楓香種子成熟、萌發(fā)的習(xí)性、楓香葉片對蔭蔽的形態(tài)改變及種群發(fā)育規(guī)律等的研究[2]，而對其種群的更新演替方面研究較少。

森林更新演替是森林資源再生產(chǎn)的一個(gè)重要生態(tài)學(xué)過程，是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍恢復(fù)的手段，也是維持森林動態(tài)穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。依靠林下層植被的自然發(fā)育來實(shí)現(xiàn)退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，并可培育出合乎自然規(guī)律的高生物多樣性和高生態(tài)質(zhì)量的森林，是一種低投入、高產(chǎn)出的森林培育方式[3]。研究一個(gè)地區(qū)的群落演替規(guī)律有助于對該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效地控制和管理[4]。本研究以紅安縣天臺山景區(qū)的3種楓香林為研究對象，研究其更新狀況和演替趨勢，充分了解地區(qū)林分并對未來演替方向進(jìn)行預(yù)測，以期對該地區(qū)林分的合理利用、經(jīng)營改造提出參考。

1 研究區(qū)概況

湖北省紅安縣位于大別山脈南麓，地跨東經(jīng)114°23′45″-114°49′30″，北緯30°55′40″-31°35′20″。天臺山風(fēng)景區(qū)位于其境內(nèi)，屬于國家級森林公園、國家4A旅游景區(qū)、國家地質(zhì)公園、湖北省級風(fēng)景名勝區(qū)，面積120 km2。天臺山系長江淮河分水嶺。群峰連綿、溝谷縱橫、植被豐富，森林覆蓋率在95%以上，珍稀動植物資源豐富。景區(qū)地勢西北高東南低，低山丘陵與盆、谷地相間分布，山澗溪流眾多。平均海拔680 m，最高海拔817 m。景區(qū)地屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，具有雨量充沛，氣候溫和，四季分明的特點(diǎn)，光、熱、水資源豐富。年平均氣溫12～14 ℃，夏季平均氣溫22 ℃，夏季最高氣溫35 ℃，是理想的休閑避暑勝地。年均降水量大于1 000 mm。土壤類型主要為黃棕壤。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)及調(diào)查

根據(jù)各類型樣地在研究區(qū)內(nèi)分布的多少，布設(shè)代表性強(qiáng)的楓香純林樣地4個(gè)、闊葉混交林樣地6個(gè)、針闊混交林樣地2個(gè)，樣地面積為20 m×20 m，調(diào)查樣方的基本情況及樣方內(nèi)喬木樹種名稱、數(shù)量和胸徑。表1為樣地基本情況，在每個(gè)20 m×20 m的樣地中設(shè)置30個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)喬木層各樹種的更新苗數(shù)量（3 m以下的植株）并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，統(tǒng)計(jì)總更新苗數(shù)量時(shí)，健康株計(jì)1株，衰弱株折算為0.5株，死亡株不計(jì)，計(jì)算更新苗出現(xiàn)的頻度。調(diào)查30個(gè)小樣方中各喬木種在主林層、演替層和更新層出現(xiàn)的情況，計(jì)算其頻度，評價(jià)其演替類型。

2.2 群落更新評價(jià)

選用特卡欽科法進(jìn)行更新評價(jià)，更新等級根據(jù)更新苗的公頃株數(shù)和更新苗出現(xiàn)的頻度進(jìn)行評價(jià)。公頃株數(shù)大于10 000，則更新良好；公頃株數(shù)為5 001～10 000，則更新中等；公頃株數(shù)為2 000～5 000，評價(jià)為更新不足；小于2 000，便認(rèn)為無更新。需要注意的是，在評價(jià)過程中，如果發(fā)現(xiàn)某樹種幼苗幼樹的出現(xiàn)頻度<50%，那么評價(jià)等級要相應(yīng)地降低一個(gè)等級。

2.3 群落演替評價(jià)

采用分層頻度法[5]，通過調(diào)查喬木樹種在主林層、演替層和更新層的分布，根據(jù)其分布，進(jìn)行森林群落演替趨勢分析。將森林群落按標(biāo)準(zhǔn)分層：主林層指林冠頂端至林冠下沿；演替層指林冠下沿至距地面1 m高處；更新層指距地面1 m高處至地面。

根據(jù)森林群落中各樹種在各層中的頻度分布，進(jìn)行森林群落近期演替趨勢分析。凡在更新層和演替層中頻度較高，且生長良好，而在主林層中頻度很低甚至沒有的樹種，為群落的進(jìn)展種；在主林層中頻度很高，而演替層、更新層頻度很小或沒有出現(xiàn)，且生長衰弱的樹種為群落的衰退種；凡在各層中具有正常的頻度曲線，即在各層中出現(xiàn)的頻度大小為更新層>演替層>主林層的樹種，即為群落的鞏固種；在各層中頻度均很小，或只在某一層中有所發(fā)現(xiàn)，株數(shù)較少的樹種為群落的隨遇種。根據(jù)群落中種類組成的特性可判斷群落的近期演替趨勢。

3 結(jié)果與分析

3.1 3種楓香林更新評價(jià)

3.1.1 楓香純林更新情況 從表2可以看出，4個(gè)楓香林樣地的更新苗主要有楓香、銳齒槲櫟和化香3個(gè)物種。這3個(gè)物種在各樣地中的更新苗比重不同，但是基本以銳齒槲櫟占據(jù)主要地位，樣地9除外。在1號、4號和5號樣地中銳齒槲櫟更新苗數(shù)占總樣地更新苗比例明顯高于其他樹種，在1號樣地中甚至達(dá)到40.00%，其更新層幼苗數(shù)所占比例甚至高于楓香，作為部分樣地的主要更新物種存在。

整體上而言，楓香林樣地更新苗的公頃株數(shù)不高，更新頻度僅樣地9中楓香大于50%，更新情況不容樂觀。更新等級是反映一個(gè)物種在一個(gè)樣地中更新情況的重要指標(biāo)。由表2可以看出，樣地1中銳齒槲櫟的公頃株數(shù)為6 333，更新頻度為40.00%，是樣地1中更新株數(shù)最多，頻度最高的樹種。樣地9中楓香的公頃株數(shù)為7 667，更新頻度為56.67%，是4個(gè)樣地中惟一更新頻度大于50.00%的物種。其他樣地部分樹種更新等級均為無更新。

3.1.2 楓香-銳齒槲櫟等闊葉混交林更新情況 楓香-銳齒槲櫟等物種組成的闊葉混交林樣地中更新苗主要由楓香、銳齒槲櫟和化香3個(gè)物種組成，其中會間雜著出現(xiàn)油桐[Vernicia fordii（Hemsl.）]、建始槭（Acer henryi Pax）、君遷子（Diospyros lotus L.）和紫楠[Phoebe sheareri（Hemsl.） Gamble]等樹種的少量更新苗。各樣地中各物種更新苗數(shù)量和比重不一，但整體而言，楓香更新苗在所取樣地中占據(jù)主導(dǎo)地位。

6個(gè)闊葉混交林樣地中，各物種更新苗的頻度均低于50.00%，公頃株數(shù)也較低，僅樣地2中楓香更新苗數(shù)為6 667株/hm2，更新頻度36.67%，更新等級評價(jià)為更新不足，其他樣地各物種更新等級均為無更新。總體更新情況不太理想。樣地6的更新情況最差，各物種更新苗公頃株數(shù)極少，且僅少數(shù)物種有更新苗出現(xiàn)，總體更新苗數(shù)不高。

3.1.3 楓香-杉木和楓香-馬尾松針闊混交林更新情況 通過對楓香-杉木針闊混交林樣地8和楓香-馬尾松針闊混交林樣地10的更新情況進(jìn)行調(diào)查，從表2可知，2個(gè)針闊混交林樣地更新苗主要由楓香、銳齒槲櫟、化香和油桐組成，針葉樹種的更新情況比較差。樣地8中基本沒有杉木更新苗，樣地10中馬尾松更新苗為333株/hm2，更新頻度為3.33%，針葉樹種屬于衰退狀態(tài)。樣地8和樣地10的整體更新情況也較差，各物種更新頻度都低于50.00%，公頃株數(shù)以楓香和銳齒槲櫟居多，但都不超過5 000株，更新等級都為無更新。

3.2 3種楓香林演替趨勢

3.2.1 楓香純林演替評價(jià) 由表3可以看出，在楓香純林樣地中，隨著群落更新演替的發(fā)展，楓香林組成將呈現(xiàn)多樣化，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化。在樣地1和4中，楓香在各層都有分布，為群落的鞏固種，而在樣地5和樣地9中分別以隨遇種和進(jìn)展種而存在。銳齒槲櫟在4個(gè)楓香林中均以進(jìn)展種存在，且更新層出現(xiàn)頻度除樣地9低于楓香以外，其他樣地都最高，將有可能取代楓香演替為相應(yīng)群落的優(yōu)勢種?；阍跇拥?、4、5、9中分別以衰退種、進(jìn)展種、隨遇種和進(jìn)展種存在于群落中，其在演替層中出現(xiàn)的頻度相對其他物種較高，但是更新層出現(xiàn)頻度低于銳齒槲櫟，將在一定時(shí)間內(nèi)發(fā)展成為群落優(yōu)勢種，而后被銳齒槲櫟取代。

分析表明，天臺山景區(qū)楓香純林有向闊葉混交林演替的趨勢。大體上將演替為楓香-銳齒槲櫟-化香混交林或銳齒槲櫟-楓香-化香混交林，其中還會存在少數(shù)的烏桕[Sapium sebiferum（L.）Roxb]、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）、鹽膚木（Rhuschinensis）等隨遇種。這種演替方式是一種由簡單到復(fù)雜，由低級向高級的演替，有利于提高群落的穩(wěn)定性。

3.2.2 楓香-銳齒槲櫟等闊葉混交林演替評價(jià) 由表3數(shù)據(jù)可知，樣地6的各樹種在各層分布較少，紫楠是該樣地的鞏固種，將演替為該樣地的優(yōu)勢種，楓香為衰退種，優(yōu)勢地位被取代。其他5個(gè)闊葉混交林樣地的各樹種在各層分布情況差異不大，楓香主要以進(jìn)展種存在于群落中，在演替層和更新層出現(xiàn)頻度相對其他樹種高，將演替為群落的主要樹種。銳齒槲櫟和化香在各層出現(xiàn)頻率不太穩(wěn)定，屬于隨遇種。但其在各樣地中都有分布且出現(xiàn)頻度相對其他樹種高，將演替為群落伴生種。油桐在樣地11和樣地12中演替層和更新層數(shù)量較多，屬于這些群落的進(jìn)展種，在這些群落中處于重要地位，但其在其他樣地基本沒有分布。建始槭、五尖槭（Acer maximowiczii Pax）、紫楠和君遷子在其中部分樣地有出現(xiàn)，將演替為部分群落的伴生種。

6個(gè)闊葉混交林樣地的原始物種組成雖存在一定差異，但經(jīng)過更新演替后大都演替為以楓香、銳齒槲櫟和化香（部分樣地還有油桐）為主要組成樹種的闊葉混交林群落。

3.2.3 楓香-杉木和楓香-馬尾松針闊混交林演替評價(jià) 從表3可知，楓香-杉木針闊混交林樣地8中，銳齒槲櫟為主要的進(jìn)展種，其演替層和更新層出現(xiàn)頻度較高，在群落更新演替中占有重要位置，將發(fā)展為群落的優(yōu)勢種。楓香作為針闊混交林的主要組成樹種，在樣地8中以鞏固種存在，在未來一段時(shí)期內(nèi)將仍為群落主要組成部分，化香、油桐和建始槭則為群落的隨遇種，僅在群落的某一層出現(xiàn)。而針闊混交林的主要組成針葉樹種杉木在各層都鮮有出現(xiàn)。

楓香-馬尾松針闊混交林樣地10中，銳齒槲櫟仍為主要的進(jìn)展種，在群落中出現(xiàn)頻度較高，將發(fā)展為群落的優(yōu)勢種。油桐在演替層和更新層出現(xiàn)頻率也較高，為該群落進(jìn)展種，將演替為主要伴生種。楓香僅在更新層有出現(xiàn)，在群落中不穩(wěn)定存在，為群落隨遇種。馬尾松作為該針闊混交林主要組成針葉樹種，僅在某一層有出現(xiàn)，為群落隨遇種。此外，化香、建始槭也以隨遇種的身份存在于群落中。

由以上分析可知，針闊混交林樣地8和樣地10都將演替為以銳齒槲櫟、楓香、油桐等為主要樹種的闊葉混交林。

4 小結(jié)與討論

4.1 楓香林更新及其影響因素

總體而言，紅安縣天臺山景區(qū)3種楓香林群落的優(yōu)勢樹種更新較差，在12個(gè)調(diào)查樣地中，除了1號樣地中的楓香、2號樣地中的銳齒槲櫟更新等級為更新不足以及9號樣地中的楓香更新等級為中等以外，其他樣地的所有樹種更新等級均為無更新，尤其在兩個(gè)針闊混交林樣地中，針葉樹種杉木和馬尾松的更新苗數(shù)量很少，主要受郁閉度、坡向、坡度和坡位等因素的影響。

目前，國內(nèi)外對有關(guān)樹種天然更新的影響因子報(bào)道較多，主要包括地形條件（坡向、坡位、坡度、海拔和土層厚度等）、林分條件（郁閉度、灌木層、地被層蓋度、樹種組成、密度等）及干擾方式（采伐、封禁、撫育等）[6]。幼苗的更新演替是各種影響因子相互作用的結(jié)果。由于立地條件是影響針、闊葉樹更新苗密度的主要因素[7]。所以此處主要對林分郁閉度、坡向、坡位、坡度等因子進(jìn)行探討。

林分的郁閉度對林下喬木幼苗、幼樹數(shù)量和林分演替影響較顯著，過于郁閉和過于開闊的環(huán)境都對岷江冷杉苗木的生長和更新不利[8]。當(dāng)林分郁閉度為0.7時(shí)，林分更新最佳，隨著郁閉度的增加或減少，其更新相對較弱。林分郁閉度和灌木層蓋度的增加會導(dǎo)致林內(nèi)光照度下降，阻礙實(shí)生苗更新，對更新產(chǎn)生直接顯著的消極影響。吳敏等[9]在對栓皮櫟實(shí)生苗更新研究中也證實(shí)了此觀點(diǎn)。樣地3中由于郁閉度過大，林內(nèi)透光度較低，不利于林分的更新及更新層向演替層的轉(zhuǎn)化，更新情況相對較差。這跟曾思齊等[5]的研究結(jié)論一致。

坡向、坡位和坡度對苗木的更新演替都有重要影響。本研究中，半陽坡樣地7號、8號、10號和11號的更新情況都比較差，其不同坡向的更新苗數(shù)量半陰坡>半陽坡，因?yàn)殛柶聫?qiáng)烈的光照和較高的溫度不利于林下幼苗和幼樹的發(fā)育，而陰坡林分內(nèi)溫度較低，水分蒸騰較少，土壤含水量較穩(wěn)定，為幼苗和幼樹的發(fā)育提供了較好的條件[10]。上坡位樣地的更新狀況不如中坡位樣地，如樣地5，這與康冰等[11]的結(jié)論一致；陡坡樣地4、5、6、7更新情況不如緩坡樣地，因?yàn)榫徠戮夥€(wěn)定的光熱資源利于幼苗和幼樹的發(fā)育，能推動更新層幼苗進(jìn)入演替層。由此，從樣地基本情況可以發(fā)現(xiàn)，位于半陰坡、中坡位、緩坡地的1、2、9號樣地更新情況相對其他樣地較好。

植物天然更新除受以上因素影響外，還受更新樹種的遺傳學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及其與周圍樹種的關(guān)系（如植物種間的競爭、化感作用）等影響，這些因素相對而言可控度較低。所以，為保證群落更新演替的順利進(jìn)行，需采用合理的措施改善林分條件，如伐除林分中部分劣勢木和雜草，增加林內(nèi)透光度，保持林分適宜的郁閉度，促進(jìn)種子更好的萌發(fā)和更新層苗木更多的進(jìn)入演替層，才能保證更新演替的正常進(jìn)行。

4.2 楓香林近期演替趨勢

演替是指植物群落隨時(shí)間變化的生態(tài)過程，是在一定地段上群落由一個(gè)類型變?yōu)榱硪活愋偷馁|(zhì)變且有順序的演變過程。

根據(jù)天臺山景區(qū)3種楓香林調(diào)查結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，楓香純林中，更新層植物種類組成趨于多樣化，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，將驅(qū)動楓香純林向闊葉混交林演替。以楓香為主要組成樹種的闊葉混交林，在一定時(shí)期內(nèi)，仍將演替為以楓香為主要樹種的闊葉混交林，但其樹種組成結(jié)構(gòu)會呈現(xiàn)一定的變化。而在楓香-杉木針闊混交林和楓香-馬尾松針闊混交林中，更新層針葉樹種杉木和馬尾松更新情況較差，導(dǎo)致群落將由針闊混交林向以楓香、銳齒槲櫟為主要組成樹種闊葉混交林演替。

群落演替的主要特征是物種組成和群落結(jié)構(gòu)的變化，更新層物種的演替是森林群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要驅(qū)動因子。生活于森林群落底層的幼苗作為喬木層的“源”，其種類和數(shù)量將決定森林群落未來的物種組成，進(jìn)而決定森林群落的發(fā)展演替方向。而幼苗期是植物生活史中對環(huán)境條件最為敏感的時(shí)期，幼苗的發(fā)生與存活依賴于微生境因子，如光照、溫度、水分、喬木層蓋度、林下植被、枯落物層等。所以，通過了解演替規(guī)律，進(jìn)行相應(yīng)的人為調(diào)控，控制林內(nèi)環(huán)境條件，可以引導(dǎo)和加速群落的演替過程。

致謝：感謝參與調(diào)查的韓琴、胡文杰、穆俊明、王麗、楊繁等。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王傳華，魏 斌，李俊清.鄂東南楓香（Liquidambar formosana） 林、馬尾松（Pinus massoniana）-楓香林群落結(jié)構(gòu)及更新[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（9）：4681-4692.

[2] 王傳華，李俊清，陳芳清，等.鄂東南低丘地區(qū)楓香林下楓香幼苗更新限制因子[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（2）：187-194.

[3] 任 海，蔡錫安，饒興權(quán)，等.植物群落的演替理論[J].生態(tài)科學(xué)，2009（4）：59-67.

[4] 丁圣彥，宋永昌.常綠闊葉林植被動態(tài)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（8）：769-774.

[5] 曾思齊，張 敏，肖化順，等.青石岡林場木荷杉木混交林更新演替研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013（1）：1-6.

[6] 李小雙，宋 亮，陳軍文，等.昆明西山半濕潤常綠闊葉林及其次生演替群落的更新特征[J].廣西植物，2012，32（4）：475-482.

[7] 蔡文華，楊 健，劉志華，等.黑龍江省大興安嶺林區(qū)火燒跡地森林更新及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012（11）：3303-3312.

[8] 馬姜明，劉世榮，史作民，等.川西亞高山暗針葉林恢復(fù)過程中岷江冷杉天然更新狀況及其影響因子[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009， 33（4）：646-657.

[9] 吳 敏，張文輝，周建云，等.不同分布區(qū)栓皮櫟實(shí)生苗更新及其影響因子[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（8）：2106-2114.

[10] 張希彪，上官周平，王金成，等.子午嶺人工油松林群落更新特征及影響因子[J].山地學(xué)報(bào)，2014，32（5）：561-567.

[11] 康 冰，王得祥，崔宏安，等.秦嶺山地油松群落更新特征及影響因子[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011（7）：1659-1667.