呂學蓮，白海波，董建力，惠 建，孫亞寧，蔡正云，李樹華

(1.寧夏農林科學院農業(yè)生物技術研究中心，寧夏銀川 750002； 2.寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021)

春小麥旗葉大小相關性狀的QTL定位分析

呂學蓮1，白海波1，董建力1，惠 建1，孫亞寧2，蔡正云2，李樹華1

(1.寧夏農林科學院農業(yè)生物技術研究中心，寧夏銀川 750002； 2.寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021)

為了發(fā)掘控制春小麥旗葉大小相關性狀的QTL，以寧春4號/Drasdale構建的包含148個家系的RIL群體F8代為試驗材料，在正常灌溉和不同干旱脅迫共3種處理下對小麥開花期旗葉長、寬、面積和周長進行了QTL定位。結果表明，共檢測到相關加性QTL 22個，其中，控制旗葉面積的QTL有3個，控制旗葉長的QTL有5個，控制旗葉寬的QTL有9個，控制旗葉周長的QTL有5個，分布于1B、2D、3B、4B、7A、7B和7D染色體上，單個QTL的貢獻率在6.58%～39.83%之間。其中， qFLW-2D-2.T1在T1和T3處理下均能夠檢測到， qFLW-7D.T1在T1和T2處理下也均能夠檢測到，說明這2個QTL表達不依賴于水分條件，屬于穩(wěn)定表達的QTL。其他QTL只在一種處理下能夠檢測到，說明其表達依賴于水分條件。同時，本研究也檢測到了在不同處理下同時控制2種或3種性狀的QTL，推測這些區(qū)域的QTL可能為一因多效QTL，但有待于進一步驗證。

春小麥；旗葉大??；QTL；RIL群體

旗葉是小麥生殖生長期的功能葉片，其光合作用產(chǎn)生的同化物是小麥籽粒產(chǎn)量形成的重要來源。研究表明，小麥產(chǎn)量的90%～95%來自光合作用，其中，旗葉對籽粒產(chǎn)量的貢獻最大，占葉片光合產(chǎn)量的43%左右[1-2]。單保山和常文鎖[3]研究表明，旗葉對籽粒碳素和氮素積累也起著非常重要的作用。王 敏和張從宇[4]研究表明，旗葉的大小相關性狀與穗粒重、千粒重、穗粒數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量呈極顯著正相關，說明旗葉的長、寬、面積增大，產(chǎn)量及產(chǎn)量因素也有所增加。葉片作為光合作用的主要器官，在環(huán)境變化時，其形態(tài)結構也會發(fā)生變化[5-6]。因此，研究旗葉大小相關性狀的QTL及其與環(huán)境的關系，對于闡明其遺傳機制及選育優(yōu)良抗逆小麥品種意義重大。

前人在小麥旗葉大小相關性狀的QTL定位方面已做過一些研究。Wu等[7]利用含有SSR和SNP標記的高密度圖譜，對由Yanda 1817和Beinong 6雜交衍生的269個RIL群體的旗葉寬、長、長/寬及面積進行了QTL定位，分別定位到11個葉寬、7個葉長、13個葉長/寬和13個葉面積相關的QTL，可解釋的表型變異的范圍為2.49%～42.41%。Fan等[8]利用由Kenong 9204和Jing 411雜交衍生的188個RILs為材料，對8種環(huán)境條件下旗葉大小相關性狀進行了研究，共定位到了38個QTL。Jia等[9]在小麥5A染色體上定位到了1個控制旗葉寬度的QTL( Qflw.nau-5A)，可解釋的表型變異為25%。閆 雪等[10]以旱選10號和魯麥14構建的包含有150個株系的DH群體為材料，分別檢測到3個旗葉長、4個旗葉寬和5個旗葉面積相關的QTL，貢獻率范圍為6.06%～14.19%。這些研究中所涉及的表型性狀多采用人工測量的方法，相對于便攜式激光葉面積測定儀測定旗葉大小相關性狀而言，可能會存在更多誤差；同時，由于研究者所用的作圖群體和試驗條件有所不同，得到的QTL定位結果也有差別；并且，利用抗旱性遺傳背景不同的小麥材料構建遺傳圖譜，進行不同水分處理條件下的旗葉大小相關性狀的QTL定位研究，有利于發(fā)掘更多的抗旱遺傳信息，促進小麥抗旱性的遺傳改良。鑒于此，本研究以從澳大利亞引進的抗旱春小麥材料Drasdale和寧夏當?shù)氐闹髟源盒←溒贩N寧春4號雜交獲得的RIL群體為材料，在正常灌溉和干旱脅迫下于開花期利用CI-202便攜式激光葉面積儀測定旗葉大小相關性狀并對其進行QTL定位研究，旨在為小麥抗旱遺傳改良提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為寧春4號(母本)、Drasdale(父本)及二者雜交衍生的包含148個家系的RIL群體F8代，群體內各家系間變異廣泛，家系內遺傳穩(wěn)定。寧春4號為寧夏灌區(qū)生產(chǎn)上近30年來的主推春小麥品種，抗旱性較差；Drasdale為從澳大利亞引進的抗旱性強的春小麥品種。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

試驗在寧夏農林科學院農作物研究所小麥試驗基地進行，試驗區(qū)土壤類型為灌於土，田間持水量(field capacity,FC)為27.3%，年降水量為115.1 mm，播種前土壤含水量為13.7%。雙親及148份家系分小區(qū)種植，采用完全隨機區(qū)組設計，3次重復，1 m行長，行距15 cm，每行60粒，3行區(qū)。設生育期水分脅迫處理(T1和T2)和正常灌水(T3)，其中，T1：灌水時期為拔節(jié)期；T2：灌水時期分別為拔節(jié)期和抽穗期；T3：全生育期灌水3次，灌水時期分別為拔節(jié)期、抽穗期和灌漿中期。不同水分處理間均設有5 m隔離帶，在試驗區(qū)四周壓農膜100 cm深，防止水分側滲。同時，于不同時期(出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、挑旗期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿初期、灌漿中期、灌漿后期、乳熟期和成熟期)分別取不同處理0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm和60～80 cm土樣測定不同土層深度土壤含水量，灌水情況下則在灌水前1 d和灌水后3 d測定，各處理在同一天測定，計算出各處理0～80 cm土壤水分的平均脅迫程度。計算公式為：土壤脅迫程度=土壤含水量/田間持水量×100%。

土壤含水量測定結果表明，T1～T3處理0～80 cm土壤平均含水量分別為14.3%、17.5%和19.7%。根據(jù)土壤平均含水量和田間持水量計算得出，T1～T3的土壤平均水分脅迫程度分別為田間持水量的52%、64%和72%，符合本試驗預期的脅迫要求。

1.2.2 旗葉大小相關性狀的測定

小麥抽穗后，選取不同處理雙親和各家系長勢一致且通風透光良好的植株5株進行掛牌標記，待正常灌水處理3水灌完2 d后，各處理從葉耳處剪取標記過的植株的旗葉，裝進密封袋密封好，迅速帶回實驗室采用CI-202便攜式激光葉面積儀離體測定各葉片的參數(shù)。測定時小心將葉片平展放到掃描板上，將透明薄膜蓋好，勻速滑動導軌進行掃描，掃描完成后即可獲得葉片的面積、長度、寬度和周長，并自動存儲在儀器中。將存儲在儀器中的數(shù)據(jù)導出，利用SPSS 19.0對其進行統(tǒng)計分析。

1.2.3 DNA提取及SSR標記分析

采用CTAB法提取親本及148個家系的基因組DNA。選取覆蓋小麥21條染色體的1 000對SSR引物對雙親進行多態(tài)性篩選。引物序列及相關信息通過GrainGenes 2.0網(wǎng)站(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)獲得。引物由上海生工生物工程有限公司合成。篩選出的在雙親間表現(xiàn)多態(tài)且清晰的引物，用于對RIL群體各家系進行基因型鑒定。PCR反應總體積為20 μL，含50 ng模板DNA、0.5 μL dNTPs(10 mmol·L-1)、0.5 μL引物(10 μmol·L-1)、2.0 μL 10×緩沖液和1 UTaq酶。PCR反應程序：95 ℃預變性5 min；95 ℃變性30 s，58～60 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35個循環(huán)；72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)8%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳，用銀染法顯色進行檢測。

1.2.4 連鎖圖譜構建及QTL分析

根據(jù)SSR擴增結果，帶型與母本寧春4號相同的記為2，與父本Drasdale相同的記為0，缺失帶型記作-1。將各SSR標記的基因型數(shù)據(jù)導入QTL IciMapping 4.0作圖軟件中，對標記基因型進行連鎖分析，LOD值設為5.0，構建出遺傳連鎖圖譜。

利用QTL IciMapping 4.0軟件中的BIP功能，采用完備區(qū)間作圖法(ICIM)進行QTL定位，設置掃描步長為1.0 cM，LOD值為2.5，計算每個QTL的貢獻率和加性效應。QTL命名參照McCouch等[11]的方法。

2 結果與分析

2.1 不同處理下親本及RIL群體旗葉大小相關性狀的變異分析

不同處理下，母本寧春4號的旗葉面積和旗葉寬均大于父本Drasdale，且隨著灌水量的增加，母本與父本的旗葉面積與旗葉寬度也基本成增加的趨勢，表明干旱脅迫抑制了親本旗葉面積與旗葉寬度的生長(表1)。對于旗葉長與周長，母本寧春4號在T2處理下達到最大，父本Drasdale則在處理T3下達到最大(表1)。

RIL群體旗葉面積、旗葉長、旗葉寬和旗葉周長的最小值小于雙親，最大值大于雙親，說明存在明顯的超親分離現(xiàn)象(表1)。3種處理下的旗葉面積、旗葉長、旗葉寬和旗葉周長的變異系數(shù)在12.21%～20.69%之間，說明群體內表型變異豐富(表1)。根據(jù)各性狀的樣本分布圖(圖1)可知，RIL群體中各性狀呈連續(xù)變異，屬于典型數(shù)量性狀，受多基因控制，表明該群體適合進行QTL定位。

表1 親本及RIL群體旗葉大小相關性狀的變異分析

Table 1 Variation analysis on size traits of flag leaf in parents and RILs

性狀Trait處理Treatment親本Parent寧春4號Ningchun4Drasdale差值Difference重組自交系群體RILpopulation均值Mean標準差SD最大值Max．最小值Min．變異系數(shù)Coefficientofvariation/%峰度Kurtosis偏度Skewness旗葉面積FLA/cm2T119．2917．232．0621．524．4536．618．4920．691．1040．132T220．7415．735．0121．484．3336．5912．2020．160．6750．685T320．8218．951．8623．044．7340．8114．8820．512．1671．254旗葉長FLL/cmT118．4318．730．2920．102．5531．0813．7512．691．5360．486T218．8518．240．6119．992．5128．6013．6712．530．3490．402T317．8419．311．4720．032．6129．6614．6613．011．1280．772旗葉寬FLW/cmT11．381．210．181．420．202．110．8914．301．6410．578T21．471．210．261．450．192．001．0413．110．0410．165T31．511．310．201．510．192．151．1512．282．4171．448旗葉周長FLP/cmT138．1338．640．5141．555．1664．3229．6312．421．6900．550T238．9637．681．2841．295．0458．7928．4812．210．3800．390T336．8739．622．7541．345．3461．1530．3212．921．1500．770

FLA:Flag leaf area; FLL:Flag leaf length; FLW:Flag leaf width; FLP:Flag leaf perimeter. The same below.

圖1 不同處理下小麥RIL群體旗葉大小相關性狀的家系分布圖

2.2 不同處理下RIL群體旗葉大小相關性狀的相關性

相關性分析結果(表2)表明，旗葉面積與旗葉長、旗葉寬和旗葉周長以及旗葉長與旗葉周長在3種處理下均呈極顯著正相關；旗葉長與旗葉寬在T3處理下呈極顯著正相關，在T1處理下呈顯著正相關；旗葉寬與旗葉周長在T1和T3處理下呈極顯著正相關。推測控制這些性狀的基因可能處在相同或相近的染色體區(qū)域，表現(xiàn)出緊密的連鎖效應，可以顯著提高QTL的檢出效率。

表2 RIL群體旗葉大小相關性狀的相關分析

Table 2 Correlation analysis on size traits of flag leaf

處理Treatment性狀Trait旗葉面積FLA旗葉長FLL旗葉寬FLWT1旗葉長FLL0．705??旗葉寬FLW0．814??0．207?旗葉周長FLP0．706??0．998??0．212??T2旗葉長FLL0．692??旗葉寬FLW0．765??0．116旗葉周長FLP0．703??0．999??0．136T3旗葉長FLL0．859??旗葉寬FLW0．784??0．377??旗葉周長FLP0．875??0．998??0．407??

*和**分別表示顯著和極顯著相關。

* and ** indicated significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.3 不同處理下RIL群體旗葉大小相關性狀的加性QTL

加性QTL檢測結果(表3、圖2)表明，3種處理下共檢測到22個旗葉大小相關性狀的QTL，其中，旗葉面積QTL有3個，旗葉長QTL有5個，旗葉寬QTL有9個，旗葉周長QTL有5個。

旗葉面積只在T3處理下檢測到3個QTL，分別為 qFLA-2D-1.T3、 qFLA-2D-2.T3和 qFLA-7B.T3，前2個QTL位于2D染色體上，貢獻率分別為33.96%和37.09%，后一個QTL位于7B染色體上，貢獻率為12.66%，有利等位變異均來自父本Drasdale，且均為主效QTL。

旗葉長在T2處理下檢測到2個QTL，為 qFLL-2D.T2和 qFLL-3B.T2，分別位于2D和3B染色體上，貢獻率為11.36%和11.17%，有利等位變異均來自父本Drasdale，均為主效QTL；在T3處理下，檢測到3個QTL，為 qFLL-1B.T3、 qFLL-4B.T3和 qFLL-7B.T3，分別位于1B、4B和7B染色體上，貢獻率為9.79%、9.78%和10.86%，有利等位變異均來自母本寧春4號，其中，位于7B染色體的QTL為主效QTL。

表3 小麥旗葉大小相關性狀的加性QTL

Table 3 Additive QTLs detected for size traits of flag leaf

性狀Trait處理TreatmentQTL位置Position/cM標記區(qū)間MarkerintervalLOD加性效應Additiveeffect貢獻率PVE/%旗葉面積FLAT3qFLA?2D?1．T384cfd51～wmc5033．42-4．118133．96qFLA?2D?2．T390wmc503～gdm1075．96-4．820937．09qFLA?7B．T30wmc696～gwm464．35-1．683912．66旗葉長FLLT2qFLL?2D．T2109gdm107～barc1683．25-0．930011．36qFLL?3B．T278wmc78～wmc8083．48-0．847811．17T3qFLL?1B．T364wmc694～wmc1562．76-0．81759．79qFLL?4B．T3131gpw4120～wmc4132．68-0．82119．78qFLL?7B．T30wmc696～gwm463．94-0．860610．86旗葉寬FLWT1qFLW?2D?1．T179cfd51～wmc5032．580．06657．03qFLW?2D?2．T186wmc503～gdm1077．18-0．249524．43qFLW?4B．T1250gwm375～gwm2513．330．05797．77qFLW?7D．T128gdm67～cfd663．670．069711．76T2qFLW?7A．T240gpw2107～wmc5253．280．05989．88qFLW?7D．T243gdm67～cfd662．780．082618．76T3qFLW?2D．T389wmc503～gdm1076．69-0．188539．83qFLW?7B．T30wmc696～gwm463．09-0．05107．53qFLW?7D．T3118gwm437～cfd142．620．05036．68旗葉周長FLPT2qFLP?2D．T2109gdm107～barc1683．13-1．832810．97qFLP?3B．T278wmc78～wmc8083．38-1．677710．88T3qFLP?1B．T364wmc694～wmc1562．76-1．67549．85qFLP?4B．T3134gpw4120～wmc4132．61-1．840211．81qFLP?7B．T30wmc696～gwm464．10-1．792711．29

旗葉寬在T1處理下檢測到4個QTL，為 qFLW-2D-1.T1、 qFLW-2D-2.T1、 qFLW-4B.T1和 qFLW-7D.T1，分別位于2D、2D、4B和7D染色體上，對旗葉寬度的貢獻率分別為7.03%、24.43%、7.77%和11.76%，其中，除 qFLW-2D-2.T1有利等位變異來自父本Drasdale外，其余QTL的有利等位變異均來自母本寧春4號。 qFLW-2D-2.T1和 qFLW-7D.T1是主效QTL。T2處理下檢測到2個QTL，為 qFLW-7A.T2和 qFLW-7D.T2，分別位于7A和7D染色體上，對旗葉寬度的貢獻率分別為9.88%和18.76%，有利等位變異均來自母本寧春4號，其中后者為主效QTL。T3處理下檢測到3個QTL，為 qFLW-2D.T3、 qFLW-7B.T3和 qFLW-7D.T3，分別位于2D、7B和7D染色體上，貢獻率分別為39.83%、7.53%和6.68%，其中，前2個QTL有利等位變異來自父本Drasdale，后1個QTL有利等位變異來自母本寧春4號。 qFLW-2D.T3對旗葉寬度的貢獻率較大，為主效QTL。

旗葉周長在T2處理下檢測到2個QTL，為 qFLP-2D.T2和 qFLP-3B.T2，分別位于2D和3B染色體上，貢獻率分別為10.97%和10.88%，有利等位變異均來自父本Drasdale，均為主效QTL；在T3處理下檢測到3個QTL，為 qFLP-1B.T3、 qFLP-4B.T3 和 qFLP-7B.T3，分別位于1B、4B和7B染色體上，對旗葉周長的貢獻率分別為9.85%、11.81%和11.29%，有利等位變異均來自母本寧春4號，后2個QTL為主效QTL。

3 討 論

3.1 干旱對小麥旗葉大小相關性狀的影響

葉片的形態(tài)與大小直接關系到葉片的光合面積與光能利用率，而光合作用直接影響著小麥的產(chǎn)量[12-13]。前人研究認為，抗旱型小麥的旗葉窄長、長寬比值大、葉表面積小、旗葉卷曲、表皮茸毛多、角質化程度高或蠟質層厚[14-15]。而本研究結果表明，正常處理下，父本Drasdale的旗葉較長、窄，周長較母本寧春4號長，但葉面積較小；隨著干旱脅迫程度的增加，父母本的旗葉面積和旗葉寬均呈現(xiàn)降低的趨勢，但均表現(xiàn)為父本Drasdale小于母本寧春4號，對于旗葉長和旗葉周長，Drasdale的變化幅度較小，說明Drasdale受水分影響較小，其本身抗旱能力較強。

■：T3處理下旗葉面積的QTL；+：T2處理下旗葉長的QTL；|：T3處理下旗葉長的QTL；◆：T1處理下旗葉寬的QTL；▲：T2處理下旗葉寬的QTL；×：T3處理下旗葉寬的QTL；☆：T2處理下旗葉周長的QTL；●：T3處理下旗葉周長的QTL。

■：QTL for flag leaf area under T3 treatment; +：QTL for flag leaf length under T2 treatment;|:QTL for flag leaf length under T3 treatment;◆:QTL for flag leaf width under T1 treatment; ▲:QTL for flag leaf width under T2 treatment; ×:QTL for flag leaf width under T3 treatment; ☆:QTL for flag leaf perimeter under T2 treatment; ●:QTL for flag leaf perimeter under T3 treatment.

圖2 小麥旗葉大小相關性狀的加性QTL在染色體上的分布

Fig.2 Distribution of additive effect QTLs for size traits of flag leaf in wheat

3.2 小麥旗葉大小相關性狀QTL的一致性

小麥旗葉的大小相關性狀屬于數(shù)量性狀遺傳，其遺傳基礎復雜，受環(huán)境、親本類型等的影響[16]。因此，研究者利用不同群體在不同環(huán)境條件下定位到的結果可能有很大差別。趙 朋等[17]在7B染色體的barc267～gwm46區(qū)段檢測到了控制旗葉長的QTL qFLL-7B.T3和控制旗葉寬的QTL Qflw-7B，本研究也在7B染色體的wmc696～gwm46區(qū)段檢測到了控制旗葉長的QTL qFLL-7B.T3和控制旗葉寬的QTL qFLW-7B.T3，它們可能是同一個QTL；同時，其還在2D染色體的barc168～gdm107區(qū)段檢測到了控制旗葉長的QTL Qfll-2D，本研究也在2D染色體定位到了控制旗葉長的QTL qFLL-2D.T2，但這2個QTL的區(qū)間是相鄰的。常 鑫等[18]在2D染色體的cfd44～cfd50區(qū)段檢測到了控制旗葉面積的QTL Qla-2D-1，本研究在2D染色體的cfd51～wmc503和 wmc503～gdm107區(qū)段上分別定位到了2個QTL qFLA-2D-1.T3和 qFLA-2D-2.T3，與常 鑫[18]等定位到的可能是不同的QTL。

3.3 不同處理對旗葉大小相關性狀QTL表達的影響及一因多效QTL

數(shù)量性狀受環(huán)境影響大，在2個或2個以上環(huán)境下重復出現(xiàn)的QTL定義為表達穩(wěn)定的QTL[19]。閆 雪等[10]檢測到旗葉寬QTL qFLW-7A-1和旗葉面積QTL qFLA-7B-1分別在2種水分條件下均穩(wěn)定表達，說明這2個QTL的表達不依賴于水分條件。趙 朋等[17]檢測到旗葉長QTL Qfll-7B.2和旗葉寬QTL Qflw-5D在固原和楊凌兩種生態(tài)環(huán)境下均可表達，說明這2個QTL的表達不受環(huán)境的影響。本研究中，旗葉寬QTL qFLW-2D-2.T1在T1和T3兩種處理下均能夠檢測到，且貢獻率都很高，分別為24.43%和39.83%，有利等位變異均來自父本Drasdale；葉寬QTL qFLW-7D.T1在T1和T2兩種條件下均能夠檢測到，貢獻率分別為11.76%和18.76%，有利等位變異也均來自父本Drasdale，說明這2個QTL的表達不依賴于水分條件，屬于穩(wěn)定表達的QTL。其他QTL只在一種處理下能夠檢測到，說明其表達依賴于水分條件。

性狀的相關是基因連鎖或一因多效的主要原因[20]。許多研究表明，作物QTL定位中控制相關性狀的QTL往往定位于相同或相近的染色體區(qū)段，QTL的分布通常比較集中[21-22]。本研究檢測到了一些同一區(qū)段控制不同處理下的旗葉大小相關性狀的QTL，如在2D染色體的cfd51～wmc503區(qū)域檢測到控制T3條件下的旗葉面積和T1條件下的旗葉寬的QTL，貢獻率分別為33.96%和7.03%；在7B染色體的wmc696～gwm46區(qū)域同時檢測到控制T3條件下的旗葉面積、旗葉長和旗葉寬的QTL，貢獻率分別為12.66%、10.86%和7.53%；在7D染色體的gdm67～cfd66區(qū)域檢測到控制T1和T2條件下旗葉寬的QTL，貢獻率分別為11.76%和18.76%。推測這些區(qū)域的QTL可能為一因多效QTL，如果對此加以驗證，獲得穩(wěn)定表達的一因多效QTL，對于分子標記聚合育種將具有重要意義。

[1]SIMON M R.Inheritance of fag-leaf angle,fag-leaf area and fag-leaf area duration in four wheat crosses [J].TheoreticalandAppliedGenetics,1999,98:310.

[2]LIU L P,SUN G L,REN X F,etal.Identification of QTL underlying physiological and morphological traits of flag leaf in barley [J].BMCGenetics,2015,16:1.

[3] 單保山,常文鎖.小麥旗葉對產(chǎn)量性狀及籽粒蛋白含量作用的研究[J].河北農業(yè)大學學報,1991,14(2):5.

SHAN B S,CHANG W S.Effects of flag leaf on grain protein and yield in wheat [J].JournalofHebeiAgriculturalUniversity,1991,14(2):5.

[4] 王 敏,張從宇.小麥旗葉性狀與產(chǎn)量因素的相關與回歸分析[J].種子,2004,23(3):17.

WANG M,ZHANG C Y.Correlation and regression analysis of flag leaf traits and yield components in wheat [J].Seed,2004,23(3):17.

[5]XUE S L,XU F,LI G Q,etal.Fine mapping TaFLW1,a major QTL controlling fag leaf width in bread wheat(TriticumaestivumL.) [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2013,126:1941.

[6]AJA Y KOHLI A K B.Cereal flag leaf adaptations for grain yield under drought:Knowledge status and gaps [J].MolecularBreeding,2013,31:749.

[7]WU Q H,CHEN Y X,FU L,etal.QTL mapping of flag leaf traits in common wheat using an integrated high-density SSR and SNP genetic linkage map [J].Euphytica,2016,208:337.

[8]FAN X L,CUI F,ZHAO C H,etal.QTLs for flag leaf size and their influence on yield-related traits in wheat(TriticumaestivumL.) [J].MolecularBreeding,2015,35:1.

[9]JIA H Y,WAN H S,YANG S H,etal.Genetic dissection of yield-related traits in a recombinant inbred line population created using a key breeding parent in China's wheat breeding [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2013,126(8):2123.

[10] 閆 雪,史雨剛,梁增浩,等.小麥旗葉形態(tài)相關性狀的QTL定位[J].核農學報,2015,29(7):1253.

YAN X,SHI Y G,LIANG Z H,etal.QTL mapping for morphological traits of flag leaf in wheat [J].JournalofNuclearAgriculturalSciences,2015,29(7):1253.

[11]MCCOUCH S R,CHO Y G,YANO M,etal.Report on QTL nomenclature [J].RiceGeneticsNewsletter,1997,14:11.

[12]BARAKAT M N,WAHBA L E,MILAD S I.Molecular mapping of QTLs for wheat flag leaf senescence under water-stress [J].BiologiaPlantarum,2013,57(1):79.

[13]XUE D W,CHEN M C,ZHOU M X,etal.QTL analysis of flag leaf in barley(HordeumvulgareL.) for morphological traits and chlorophyll content [J].JournalofZhejiangUniversityScienceB,2008,9(12):938.

[14] 景蕊蓮.作物抗旱節(jié)水研究進展[J].中國農業(yè)科技導報,2007,9(1):1.

JING R L.Advances of research on drought resistance and water use efficiency in crop plants [J].ReviewofChinaAgriculturalScienceandTechnology,2007,9(1):1.

[15]INOUE T,INANAGA S,SUGIMOTO Y.Effect of drought on ear and flag leaf photosynthesis of two wheat cultivars differing in drought resistance [J].Photosynthetica,2004,42(4):559.

[16] 張坤普,徐憲斌,田紀春.小麥籽粒產(chǎn)量及穗部相關性狀的QTL定位[J].作物學報,2009,35(2):270.

ZHANG K P,XU X B,TIAN J C.QTL mapping for grain yield and spike related traits in common wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2009,35(2):270.

[17] 趙 朋,徐 鳳,蔣文慧,等.春小麥旗葉長度、寬度及葉綠素含量QTL分析[J].麥類作物學報,2015,35(5):603.

ZHAO P,XU F,JIANG W H,etal.Quantitative trait loci analysis of flag leaf length,width and chlorophyll content of spring wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(5):603.

[18] 常 鑫,李法計,張兆萍,等.小麥旗葉長、寬及面積的QTL分析[J].西北植物學報,2014,34(5):896.

CHANG X,LI F J,ZHANG Z P,etal.Mapping QTLs for flag leaf length，width and area in wheat [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2014,34(5):896.

[19] 丁安明,崔 法,李 君,等.小麥單株產(chǎn)量與株高的QTL分析[J].中國農業(yè)科學,2011,44(14):2857.

DING A M,CUI F,LI J,etal.QTL analysis on grain yield per plant and plant height in wheat [J].ScientiaAgriculturaSinica,2011,44(14):2857.

[20]VELDBOOM L R,LEE M.Molecular-marker-facilitated studies of morphologal traits in maize.Ⅱ:determination of QTLs for grain yield and yield components [J].TheoreticalandAppliedGenetics,1994,89(4):451.

[21] 陳佳慧,蘭進好,王 暉,等.小麥籽粒形態(tài)及千粒重性狀的QTL初步定位[J].麥類作物學報,2011,31(6):1001.

CHEN J H,LAN J H,WANG H,etal.QTL mapping for traits of kernel morphology and grain weight in common wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(6):1001.

[22] 田 賓,朱占玲,劉 賓,等.小麥面團吹泡特性的QTL定位[J].中國農業(yè)科學,2010,43(24):4991.

TIAN B,ZHU Z L,LIU B,etal.Quantitative trait loci for dough alveogram characters in cultivated wheat [J].ScientiaAgricultureSinica,2010,43(24):4991.

QTL Mapping for Size Traits of Flag Leaf in Spring Wheat

Lü Xuelian1,BAI Haibo1,DONG Jianli1,HUI Jian1,SUN Yaning2,CAI Zhengyun2,LI Shuhua1

(1.Agricultural Bio-Technology Centre,Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Yinchuan, Ningxia 750002,China; 2.School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia 750021,China)

In order to detect the QTLs that control flag leaf size traits in wheat,a population of 148 F8RILs derived from a cross between Ningchun 4 and Drasdale was used to detect the QTLs for flag leaf area,flag leaf length,flag leaf width and flag leaf perimeter under three different water treatments. The results showed a total of 22 additive-effect QTLs are detected,including three QTLs for flag leaf area,five QTLs for flag leaf length,nine QTLs for flag leaf width,and five QTLs for flag leaf perimeter. These QTLs are located on chromosomes 1B,2D,3B,4B,7A,7B and 7D,with single QTL explaining 6.58% to 39.83% of the phenotypic variances. qFLW-2D-2.T1 was detected under T1 and T3 water treatments,and qFLW-7D.T1 was detected under T1 and T2 water treatments,indicating the expression of these two QTLs were stable and independent of treatments. Other QTLs were detected only in single treatment,thus were treatment-dependent. Some QTLs control two or three traits over-lapped,and these QTLs might be linked to each other or pleiotropic,which needs to be further validated.

Spring wheat; Flag leaf size; Quantitative trait loci; Recombinant inbred line population

時間：2016-12-07

2016-06-17

2016-11-14

寧夏回族自治區(qū)農業(yè)育種專項(2013NYYZ02)；寧夏農林科學院科技創(chuàng)新先導資金項目(NKYJ-14-22)；國家自然科學基金項目(31160285)

E-mail:lvxuelian66@126.com

李樹華(E-mail:shuhua.l@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)12-1587-07

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.008.html