丁奕煒，姜俊馬，黃瑞魁，趙國淼，陳文充，曾燕如*

（1．浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 浙江 臨安 311300；2. 浙江省淳安縣富溪林場(chǎng) 浙江 淳安 311700）

福建武平紅錐種源在浙江淳安的生長評(píng)價(jià)

丁奕煒1，姜俊馬2，黃瑞魁1，趙國淼1，陳文充1，曾燕如1*

（1．浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 浙江 臨安 311300；2. 浙江省淳安縣富溪林場(chǎng) 浙江 淳安 311700）

2011年從福建武平10棵紅錐（Castanopsis hystrix）母株采集種子，測(cè)定種子性狀，次年在浙江省淳安縣繁殖實(shí)生苗，2013年定植，進(jìn)行不同家系造林對(duì)比試驗(yàn)。結(jié)果表明，10個(gè)家系種子的千粒重、生活力和發(fā)芽率的平均變異系數(shù)均小于 5%，發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)極大；1年生紅錐苗造林存活率達(dá) 100%，2015年時(shí)的保存率為89.33%，有3個(gè)家系的保存率達(dá)96.67%；10個(gè)家系在地徑、苗高、分枝數(shù)都存在極顯著差異。因此有必要在家系層面開展選擇；家系選擇中尤其要選擇發(fā)芽勢(shì)比較高的，同時(shí)要考慮造林的用途。

紅錐；家系；種子性狀；苗木性狀

紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科（Fagaceae）常綠大喬木，其天然林分布在地理范圍為18°30′～25°N，95°20′～118°E，海拔30～1 600 m，稍干燥及濕潤的山地及緩坡上，主要分布于臺(tái)灣[1]、福建南部、湖南南部、西藏東南部、貴州西部、云南、廣東和廣西的大部分地區(qū)、海南中部山區(qū)以南等地，其中廣東、廣西、福建和云南是我國四大紅錐天然林分布中心，尤以廣西分布較為集中；在浙江省，僅南部的溫州平陽一帶有天然分布。此外，越南、緬甸、老撾、柬埔寨、不丹、印度等國也有紅錐天然林分布[2～5]。

紅錐生長快，用途廣泛，是優(yōu)良的造林樹種[6]。其木材堅(jiān)硬且耐腐性較強(qiáng)，機(jī)械加工性能優(yōu)秀，被廣泛用于建筑業(yè)、造船業(yè)、家具制造業(yè)等；其種子富含淀粉，可用于釀酒與飼料生產(chǎn)；且種子和殼斗還都富含單寧，可提制栲膠。我國臺(tái)灣和日本的學(xué)者已經(jīng)成功地從紅錐葉片中提取出黃烷醇和一種新型水解單寧（CastanopsininI），并用于藥物開發(fā)與研究，前者為一種心血管疾病治療藥物，而后者則曾被研究用于抑制HIV病毒的反轉(zhuǎn)錄酶[7～9]。紅錐還是一種優(yōu)良的固碳樹種，特別是在高CO2濃度環(huán)境下，其固碳能力優(yōu)異[10]。因此，在全球氣候變暖的背景下，紅錐是生態(tài)公益林建設(shè)中可供選擇的優(yōu)良樹種。

目前國外有關(guān)紅錐研究的報(bào)道不多。國內(nèi)由于其分布的特點(diǎn)，多數(shù)研究集中在廣東、廣西、福建、云南等主要分布區(qū)，涉及從種源[11～16]、家系[17]角度進(jìn)行苗期生長性狀、水分及光合生理[18～21]、造林試驗(yàn)[22～23]、木材性狀[24～25]研究，以及實(shí)生[26]、扦插[27～28]、嫁接[29～31]繁殖等。福建省林業(yè)科學(xué)研究院等開展的不同種源家系研究表明，紅錐不同家系的苗期差異主要由苗高、地徑和生物量比決定，優(yōu)良家系苗高、地徑與生物量比的遺傳增益分別為 23.84%～69.02%、19.36%～58.80%和 11.84%～44.11%。由此可見，紅錐不光有種源選擇的潛力，且在家系水平也具有選育的潛力[17]。

本研究以福建武平 10個(gè)紅錐家系為研究對(duì)象，研究其種子性狀，并通過造林對(duì)比試驗(yàn)，研究其苗期生長性狀，探索其在浙江省的適應(yīng)性與家系選擇的必要性，從理論上為今后優(yōu)良家系選擇，在浙江的推廣種植奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用種子，2011年秋季采自福建省龍巖市武平縣梁野山10個(gè)生長正常、健壯的單株，各單株樹高9～14 m，平均10.5 m，胸徑38 ～ 55 cm，平均47.5 cm。種子帶回實(shí)驗(yàn)室后，一部分進(jìn)行種子性狀的測(cè)定，另一部分種子則進(jìn)行貯存及催芽，用于培育幼苗，供后續(xù)的試驗(yàn)使用。

1.2 方法

1.2.1 種子性狀測(cè)定 用于種子性狀測(cè)定的樣品采用四分法取樣，重復(fù)3次。測(cè)定指標(biāo)包括千粒重、生活力、發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)。生活力測(cè)定采用0.5%四唑染色法（TTC）。發(fā)芽率測(cè)定在FPQ多段人工氣候箱（寧波萊?？萍加邢薰荆┲羞M(jìn)行，基質(zhì)為澆透水的珍珠巖；設(shè)置晝夜各12 h，溫度白天28℃，夜晚20℃，濕度白天90%，夜晚80%；每日觀察并對(duì)發(fā)芽種子進(jìn)行計(jì)數(shù)，最后計(jì)算發(fā)芽率（正常發(fā)芽粒數(shù)與供試種子總數(shù)的百分比）及發(fā)芽勢(shì)（高峰時(shí)正常發(fā)芽的種子數(shù)與供試種子總數(shù)的百分比）。

1.2.2 育苗 種子帶回實(shí)驗(yàn)室后室溫流水浸泡24 h，以殺死種子內(nèi)的昆蟲幼蟲。而后將紅錐種子置于一次性塑料花盆中濕沙層積，并將花盆半埋于地坑中，覆上塑料薄膜，以防止由于盆壁過薄所造成的水分喪失過快及鼠害。種子貯藏期間定期檢查，及時(shí)補(bǔ)水。第二年春季穴盤育苗，基質(zhì)為現(xiàn)成購入基質(zhì)（50%）、黃泥（40%）、焦泥灰（10%）的混合物。為防止鼠害，用炒熟的稻谷拌以防鼠藥，撒在基質(zhì)表面。

1.2.3 田間對(duì)比試驗(yàn) 試驗(yàn)林營造地為浙江省淳安縣富溪林場(chǎng)里四林區(qū)大葉塢杉木（Cunninghamia lanceolata）采伐跡地。造林地采用穴狀整地造林，株行距為2 m×3 m，2013年3月初定植，并于造林后的第一個(gè)夏季在苗木周邊清除雜草。試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)每個(gè)家系為1個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)10個(gè)單株。造林材料為1年生根系完整的紅錐實(shí)生苗。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 用M icrosoft Excel和SPSS 18統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算、方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子性狀的分析

由表1表明，來自福建武平10個(gè)母株紅錐種子的千粒重、生活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)平均值為2 706.41 g、93.56%、85.606%、19.278%，其中前3個(gè)指標(biāo)的平均變異系數(shù)（CV）都不大，均小于5%，但發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)極大，平均達(dá)到43.15%。方差分析表明，各母株間千粒重及發(fā)芽率差異極顯著（p＜0.01）（表2）。多重比較顯示，發(fā)芽率最高的母株（93.33%）與發(fā)芽率最低的2個(gè)母株（76.70%、72.20%）之間差異顯著，發(fā)芽率最高母株的種子在供試的種子中并不是最大的（表1），種子大小與發(fā)芽率之間沒有直接的關(guān)系。

表1 福建武平10個(gè)母株紅錐種子性狀特征值Table 1 Seed traits of 10 C. hystrix families from Wuping of Fujian

表2 福建武平10個(gè)母株紅錐種子性狀方差分析Table 2 ANOVA of seed traits of 10 C. hystrix families from Wuping of Fujian

2.2 苗木生長性狀分析

一定造林面積內(nèi)成活株數(shù)占原來總株數(shù)的百分比稱為造林成活率；造林后成活的株數(shù)占造林總株數(shù)的百分比稱為保存率。成活率與保存率均可用來衡量種源的生態(tài)適應(yīng)性。福建武平10個(gè)家系紅錐的成活率與保存率統(tǒng)計(jì)表明，10個(gè)家系的造林成活率均達(dá)到了100%，至2015年保存率的平均值也達(dá)到了89.33%，其中有6個(gè)家系的保存率達(dá)到了90.00%以上，說明參試的10個(gè)家系在浙江均表現(xiàn)出了很好的生態(tài)適應(yīng)性；其中家系5、6 和7的保存率最高，均達(dá)96.67%，而家系4與家系10的保存率最低，為76.67%（表3）。

表3 福建武平10個(gè)紅錐家系造林成活率與保存率Table 3 Survival and conservation rates of seedlings of 10 C. hystrix families in Chun’an

苗高、地徑、分枝數(shù)等的苗木生長性狀也是苗木造林后其對(duì)試驗(yàn)點(diǎn)的生態(tài)適應(yīng)性的重要評(píng)價(jià)依據(jù)。本研究對(duì)福建武平10個(gè)紅錐家系實(shí)生苗頭3年生時(shí)的苗高、地徑，以及在造林初1年生苗和3年生苗的分枝數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明10個(gè)家系在地徑、苗高這2個(gè)指標(biāo)上連續(xù)3 a存在極顯著的差異（p＜0.01）（表4），其中家系6的平均地徑及苗高連續(xù)3 a在10個(gè)家系中名列第一，其3年生時(shí)平均地徑達(dá)10.49 mm，平均苗高達(dá)136.59 cm，而地徑、苗高最小的家系每年各有不同（表5）。10個(gè)家系的分枝數(shù)同樣在造林初及造林后第3年都存在極顯著差異（p＜0.01）（表4）；苗木1年生時(shí)平均有分枝0.45個(gè)，其中家系1的分枝數(shù)最多達(dá)到平均0.93個(gè)，而家系9最少僅為平均0.03個(gè)；造林后第3年各家系平均有分枝15.57個(gè)，其中家系6擁有最多分枝，達(dá)19.06個(gè)，而家系1則變?yōu)樽钌賰H為12.59個(gè)（表5）。

表4 福建武平10個(gè)紅錐家系苗木生長性狀方差分析Table 4 Two-way ANOVA of grow th traits of 10 C. hystrix families in Chun’an

表5 福建武平10個(gè)紅錐家系生長性狀的多重比較Table 5 Multiple comparison on grow th traits of 10 f C. hystrix families in Chun’an

由于第1年培育是在苗圃進(jìn)行的，基質(zhì)相同，家系間苗木生長性狀上差異顯著主要是家系間遺傳背景上的差異造成的，后2a造林地的環(huán)境條件對(duì)苗木的生長有一定影響，這從方差分析中也有所體現(xiàn)（表4）。

3 結(jié)論與討論

浙江省為紅錐天然分布的北緣。已有分子生物學(xué)手段和考古學(xué)手段證明，浙江省在第四紀(jì)冰川期之前曾是紅錐的天然分布區(qū)[32～33]，因此現(xiàn)在的浙江省仍有可能適合紅錐的生長。本試驗(yàn)表明，福建武平紅錐在浙江淳安富溪林場(chǎng)造林成活率、保存率均較高，且生長旺盛，初步說明紅錐在浙江省適生性良好，能夠正常生長，且用一年生苗造林是可行的。但本試驗(yàn)僅在一地開展了田間試驗(yàn)，且試驗(yàn)林營造地富溪林場(chǎng)位于千島湖畔，具有湖泊周圍獨(dú)特的小氣候，試驗(yàn)具有一定的局限性。要在浙江省推廣種植紅錐，冬季的低溫是可能的限制因素，目前尚未見到有關(guān)紅錐抗寒性的報(bào)道。因此，在未來的研究工作中有必要進(jìn)行紅錐低溫脅迫試驗(yàn)。

廣東、廣西 10個(gè)紅錐地理種源的育苗研究發(fā)現(xiàn)，種源間在種子千粒重上存在極顯著的差異，但種源間的平均苗高則不存在顯著差異[11]。此外，福建多個(gè)種源（不包括武平種源）不同家系的研究發(fā)現(xiàn)，紅錐苗高與地徑的遺傳力都不低[17]。本研究在同一種源家系水平進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)紅錐在各種子性狀與各幼苗生長性狀上均呈顯著或極顯著差異，說明在家系層面開展選擇是有意義的。紅錐造林成活率及保存率都不低，而其種子的千粒重、生活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)4個(gè)指標(biāo)中前3個(gè)變異不大，而發(fā)芽勢(shì)變異系數(shù)很大，發(fā)芽率各母株間差異極顯著。從生產(chǎn)苗木的角度來講，家系選擇要考慮發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)，尤其要選擇發(fā)芽勢(shì)比較高的家系。家系6和8不僅苗高及地徑生長名列前茅，且分枝習(xí)性也強(qiáng)，有利于早期樹冠的形成；其中家系6的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)最高，家系5這二個(gè)參數(shù)值也不低，盡管這二個(gè)家系的種子都不是最大，但家系6發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)比家系5要小得多。從生態(tài)公益林營建苗培育的角度來講，分枝習(xí)性可以是非優(yōu)先考慮的因素，林副產(chǎn)品開發(fā)用種子的生產(chǎn)也是如此，但如果從用材林的角度來講，枝下高越高越好，主要考慮主干的通直性。

有研究表明，7年生為紅錐優(yōu)良家系早期選擇的最佳林齡[34]。本試驗(yàn)中苗期的優(yōu)勢(shì)是否能在今后的幼林與成林階段長期穩(wěn)定地表現(xiàn)出來尚未得知。因此，建議在未來的研究工作中繼續(xù)對(duì)此試驗(yàn)林進(jìn)行定期的觀測(cè)與研究。

[1] Tang C Q，Chiou C，Lin C，et al. Plant diversity patterns in subtropical evergreen broad-leaved forests of Yunnan and Taiwan [J]. Ecol Res，2013，28（1）：81-92.

[2] 陳煥庸，黃成就. 中國植物志（第22卷）[M]. 北京：科學(xué)出版社，1998：28.

[3] 丘小軍，朱積余，蔣燚等. 紅錐的天然分布與適生條件研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué)，2006，25（2）：175-179.

[4] Li J，Ge X J，Cao H L，et al. Chloroplast DNA diversity in Castanopsis hystrix populations in south China [J]. For Ecol Manage，2007，243 （1）：94-101.

[5] Buffum B，Gratzer G，Tenzin Y. The sustainability of selection cutting in a late successional broadleaved community forest in Bhutan [J]. For Ecol Manage，2008，256 （12）：2 084-2 091.

[6] Wang F M，Zhu W X，Zou B，et al. Seedling grow th and soil nutrient availability in exotic and native tree species: implications for afforestation in southern China [J]. Plant Soil，2013（364）：207-218.

[7] Hsue-Fen C，Tanaka T，Nonaka G，et al. Phenylpropanoid-substituted catechins from Castanopsis hystrix and structure revision of cinchonains [J]. Phytochemistry，1993a，33：183-187.

[8] Hsue-Fen C，Tanaka T，Nonaka G，et al. Hydrolysable tannins based on a triterpenoid glycoside core，from Castanopsis hystrix[J]. Phytochem istry，1993b，32：1 457-1 460.

[9] Chang C W，Lin M T，Lee S S，et al. Differential inhibition of reverse transcriptase and cellular DNA polymerase-alpha activities by lignans isolated from Chinese herbs，Phyllanthus myrtifolius Moon，and tannins from Lonicera japonica Thunb and Castanopsis hystrix [J]. Antivir Res，1995，27（4）：367-374.

[10] Liu J，Zhou G，Xu Z，et al. Photosynthesis acclimation，leaf nitrogen concentration，and grow th of four tree species over 3 years in responseto elevated carbon dioxide and ntrogen treatment in subtropical China [J]. J Soils and Sedi，2011，11 （7）：1 155-1 164.

[11] 蔣燚，朱積余，張澤堯，等. 紅錐種源多點(diǎn)育苗試驗(yàn)研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2005，34（4）：196-199.

[12] 嚴(yán)平勇. 紅錐不同種源苗期生長與變異研究[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2014，39（3）：155-159.

[13] 朱積余，蔣燚，丘小軍. 廣西紅錐地理種源試驗(yàn)初報(bào)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，1997（2）：66-68.

[14] 申文輝，朱積余，劉秀，等. 紅錐種源區(qū)域試驗(yàn)與優(yōu)良種源選擇[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014（3）：11-17.

[15] 張鳳良，張方秋，潘文，等. 17個(gè)紅錐種源葉片性狀變異分析[J]. 廣東林業(yè)科技，2011.

[16] 張鳳良，張方秋，段安安，等. 17個(gè)紅錐種源生長、干形及木材基本密度變異分析[J]. 廣東林業(yè)科技，2013，29（2）：17-22..

[17] 朱煒，李寶福，潘瓊?cè)?，? 紅錐家系苗期變異與初步選擇的研究[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2014（5）：19-24.

[18] 張鳳良，張方秋，段安安，等. 不同種源紅錐光合特性與水分利用效率變異分析[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012（4）：12-16.

[19] Sun G，Zeng X，Liu X，et al. Effects of moderate high-temperature stress on photosynthesis in three saplings of the constructive tree species of subtropical forest [J]. Acta Ecol Sin，2007，27（4）：1 283-1 290.

[20] 蔣燚，朱積余，黃榮林，等. 10個(gè)紅錐種源不同種植點(diǎn)的光響應(yīng)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2013a，42（3）：213-217.

[21] 蔣燚，李志輝，朱積余，等. 不同紅錐種源幼林光合特性日變化測(cè)定與分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013b，33（6）：43-47.

[22] 朱積余，蔣燚，梁瑞龍，等. 廣西紅錐種源/家系造林試驗(yàn)研究初報(bào)[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2005，34（4）：5-9.

[23] 朱積余，申文輝，蔣燚，等. 紅錐家系遺傳變異與優(yōu)良家系選擇[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2014（3）：270-280.

[24] 蔣燚，李志輝，朱積余，等. 紅錐家系木材密度等物理性狀的遺傳及變異性分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（11）：9-13. [25] 張方秋，朱積余，黃永權(quán)，等. 紅錐中心分布區(qū)種源早期生長研究[J]. 廣東林業(yè)科技，2005，21（4）：9-12.

[26] Yu Y，Baskin J M，Baskin C C，et al. Ecology of seed germ ination of eight non-pioneer tree species from a tropical seasonal rain forest in southwest China [J]. Plant Ecol，2008，197（1）：1-16.

[27] 朱積余，唐玉貴，陳爾. 紅錐采穗圃營建及其穗條的扦插育苗試驗(yàn)[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2007，36（2）：10-12.

[28] 鄧燕忠，連輝明. 紅錐扦插繁殖試驗(yàn)[J]. 廣東林業(yè)科技，2005，21（3）：45-47.

[29] 陳明榮，余德欽，林雄. 紅錐嫁接初探[J]. 廣東林業(yè)科技，1985（5）：22-26.

[30] 鐘瑜，張張振謀，譚英彬等. 紅錐與白錐種間嫁接育苗試驗(yàn)[J]. 福建林業(yè)科技，2012，39（4）：86-88，108.

[31] 蔣桂雄，朱積余. 廣西珍貴樹種高效栽培技術(shù)[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2012.

[32] Li J，Ge X J，Cao H L，et al. Chloroplast DNA diversity in Castanopsis hystrix populations in south China [J]. For Ecol Manage，2007，243 （1）：94-101.

[33] Li R，Sun B，Wang Q，et al. Two new Castanopsis （Fagaceae） species based on cupule and foliage from the upper M iocene of eastern Zhejiang，China [J]. Plant Syst Evol，2015，301（1）：25-39.

[34] 朱積余，申文輝，蔣燚等. 紅錐家系遺傳變異與優(yōu)良家系選擇[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2014（3）：270-280.

Evaluation on Grow th of Castanopsis hytrix from Wuping of Fujian

DING Yi-wei1，JIANG Jun-ma2，HUANG Rui-kui1，ZHAO Guo-m iao1，CHEN Wen-chong1，ZENG Yan-ru1*
（1．The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Lin'an 311300, China; 2. Chun’an Fuxi Forest Farm of Zhejiang, Chun’an 311700, China）

Ten Castanopsis hystrix trees were selected for seed harvesting from Wuping of Fujian in 2011. Seed traits were determ ined and seedlings were cultivated in Chun’an, Zhejaing province in the next year. In 2013, comparison tests were implemented on families by afforestation of 1-year seedlings. The result demonstrated that thousand seed weight, viability and germination rate of tested seeds had mean variable coefficient less than 5%, but germ inative force had great variable coefficient. 1-year seedlings of different fam ilies had 100% survival rate, 89.33% conservation rate in 2015, among them, seedings of 3 families had conservation rate of 96.67%. Ground diameter, seedling height and branching number of tested fam ilies had great difference. Advices were offered for fam ily selection by germ inative force and afforestation target.

Castanopsis hystrix; fam ily; seed trait; seedling trait

S792.189.05

：A

1001-3776（2016）02-0020-06

2015-11-03；

：2016-02-11

浙江省科技重大項(xiàng)目（2045210008）

丁奕煒（1989－），男，浙江嘉興人，碩士研究生，主要從事森林培育研究；*通訊作者。