石雷

黃淮海玉米育種方向與技術

石雷

某研究生在導師指導下做分子標記輔助育種，暑期在田間試驗高密度育種，種到10 000株/667 m2，目的是給它一個逆境，然后研究空稈率。他在黃淮海地區(qū)考察企業(yè)和研究機構，發(fā)現(xiàn)一些育種人員正在實踐高密度抗逆育種，但仍有許多企業(yè)沒有施行。一些科技人員堅定地實施高密度選系，認為我國科技人員在2002年以后明確提出和堅持的高密度抗逆育種策略，使許多人開闊了育種思路和方向，明確了技術路線。該研究生從這些企業(yè)的創(chuàng)新實踐中受到鼓舞，對中國玉米育種前景充滿信心，相信中國企業(yè)一定能夠制造出與跨國公司抗衡的優(yōu)良品種！

許多人在育種實踐和調研中發(fā)現(xiàn)一些問題，概括起來有以下幾個方面。

1 商業(yè)育種的實踐基礎是簡化的雜種優(yōu)勢模式

在黃淮海地區(qū)，現(xiàn)在的育種思路跟著孟山都走，利用瑞德×蘭卡。令人疑惑的是，以前該地區(qū)的主流育種模式是瑞德×黃改，現(xiàn)在這樣跟風能行嗎？瑞德×蘭卡在中國玉米產(chǎn)區(qū)的抗逆性能過關嗎？

黃淮海地區(qū)育種思路利用瑞德×蘭卡，這在理論上沒毛病，蘭卡和黃改（四平頭）都偏向NSS種質，但實踐中會遇到一些現(xiàn)實問題，需要長期監(jiān)測病害流行趨勢，尤其要警惕已被控制住的甘蔗花葉病毒病 （SCMV）可能會卷土重來。許多美國種質不適應黃淮海的特殊生態(tài)條件和對耐陰雨寡照的特殊要求。這將驅使科研機構和企業(yè)重視前育種研究，主動地改良種質和自主創(chuàng)新。這里提到的性狀表現(xiàn)并不必然地與雜種優(yōu)勢群相聯(lián)系；即使某雜種優(yōu)勢群內的某個種質類群存在較普遍的問題，也是可以改變的。我們在討論雜種優(yōu)勢群的時候，要把種質基礎與農(nóng)藝性狀分開，兩者都可以通過循環(huán)育種予以改良。

種質聚集，有利于提高育種效率。不管黃淮海地區(qū)使用什么基礎種質，都歸納到SS/NSS雜種優(yōu)勢模式。這是好現(xiàn)象，拓展了育種者的思路和種質基礎。盡管中國的A和B與美國的SS和NSS種質基礎略有不同，也不論育種者是否自覺地把等位基因頻率向兩邊推，長期堅持，客觀效果將會逐漸把黃淮海玉米種質朝相反方向推開，形成清晰的兩個雜種優(yōu)勢群，或者拓寬為兩個雜種優(yōu)勢列。這是玉米育種理論和技術的巨大進步。

每個雜種優(yōu)勢群都有抗病種質和感病自交系，都需要通過循環(huán)育種改良和提高。種質改良須遵循SS/NSS模式，目的是提高育種效率。許多人說SS種質感病，但這不是絕對的。每一群內都能找到抗病基因，只是育種者須拓展思路，發(fā)現(xiàn)好材料，或改進育種方法，創(chuàng)造條件提高有利等位基因頻率，培育抗病的SS種質。沿著時間序列觀察美國自交系，會注意到配合力和抗病性都呈上升趨勢，尤其對莖腐病的抗性明顯超過國內種質。

育種者意識到，品種的多數(shù)抗病性狀相對容易改良，比梳理雜種優(yōu)勢群、提高脫水速度和降低收獲時含水量、耐密植及抗倒伏都要容易些。

商業(yè)育種如果沒有建立兩個雜種優(yōu)勢群（列）的概念和流程管理，將無法提高投入產(chǎn)出效率和企業(yè)的技術競爭力。兩個雜種優(yōu)勢群是現(xiàn)代玉米育種的理論基礎和實施設計育種的出發(fā)點。這個理論把捉摸不定和紛繁復雜的育種經(jīng)驗抽象化并融入簡單化的流程管理，使育種人員從神秘莫測的經(jīng)驗中解脫出來。

不按照雜種優(yōu)勢模式，繼續(xù)“走貓步”，可以育種，也能取得成功，但商業(yè)育種的可持續(xù)性和投入產(chǎn)出效率被忽視。雖然商業(yè)育種流程（pipeline）的每一步都落實到科技人員頭上，但不是育種者能夠左右的，而企業(yè)負責人必須考慮育種研發(fā)的管理問題。于是，被稱之為“一把手”工程，算是說到了點子上。

我們看一看孟山都最近的戰(zhàn)略行動，收購先正達不成功，干脆來個大轉彎，力爭把自己賣個好價錢。這是科技進步，更是市場經(jīng)濟力量所驅動的資源整合。這表明社會生產(chǎn)力（包括科技）正在發(fā)生巨大進步，也是面對全球經(jīng)濟危機的正確應對和智慧選擇。中國企業(yè)要學習這種創(chuàng)新精神，更要學習高瞻遠矚的博大胸懷和戰(zhàn)略眼光。

2 只有種質創(chuàng)新，才能提升競爭力

筆者不贊成跟風和模仿育種。不同國家或地區(qū)對品種都有特殊要求，企業(yè)還需通過品種建立市場的可識別性，這兩者都需要自主創(chuàng)新才能滿足企業(yè)需求。育種有規(guī)律，理論基礎是共性，不可違背；種質基礎蘊含的個性足夠育種家施展才華。要從經(jīng)驗提煉出規(guī)律性認識，上升為理論，才能在實踐中自由而又不違反規(guī)律地施展個性與才華。

比較各國玉米種質，總體來說，美國種質好于歐洲育種材料；在美國，先鋒種質略勝一籌?？鐕镜姆N質基礎和創(chuàng)新能力普遍比國內企業(yè)和科研機構強很多。對中國企業(yè)來說，跨國公司之間的種質差異并不重要，重要的是各公司的育種方向和理念基本一致。在自由競爭的市場環(huán)境里，不論企業(yè)大小，拒絕正確的育種思路與方向，便很難參與技術競爭。我國種業(yè)公司現(xiàn)在都面臨創(chuàng)新能力不足的困擾，需要企業(yè)和管理部門認真應對。

測驗種猶如一面鏡子，反映了一個國家或企業(yè)的育種水平。鏡子要經(jīng)常擦拭才能保持光亮。我國玉米測驗種這面鏡子已經(jīng)20年沒有“擦拭”，現(xiàn)已模糊不清。這樣的育種氛圍怎可能有創(chuàng)新力？怎可能提高自交系的配合力？原因在于浮躁，導致越來越多的“走貓步”產(chǎn)物充斥著企業(yè)和科研機構。這當然從整體上降低了產(chǎn)業(yè)的創(chuàng)新能力。

企業(yè)需拒絕浮躁，少數(shù)企業(yè)應盡快完成種質分群。這絕不是以往科研機構做試驗和寫文章，當務之急是把種質向兩邊推開，即提高育種材料群體內的優(yōu)良等位基因頻率。如果10年左右時間還完不成這個過程，企業(yè)就不必再投資育種項目了。

種質創(chuàng)新不能依靠表型選擇，要在育種全過程測驗配合力，才能有效地提高優(yōu)良等位基因頻率。這需要大量資金，但投資效率比傳統(tǒng)表型選擇更合理，所以跨國公司無一例外都施行基于數(shù)據(jù)的育種流程（pipeline）管理。

“十三五”期間，國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系的宗旨是引領我國玉米產(chǎn)業(yè)技術研發(fā)，包括繼續(xù)引領育種方向，提高育種能力和克服種業(yè)發(fā)展的理論、技術與種質障礙。向跨國公司學習，但不盲目，更不要妄自菲薄，跑國外去偷種子，而忽視了自主創(chuàng)新，那就得不償失了。

育種這點事并不復雜，美國人能做到的，中國人也能做到。20世紀50年代，李競雄院士就是在國內外很多專家認為不可能的條件下，開創(chuàng)了中國玉米雜交育種之先河。今后，繼續(xù)引領玉米育種創(chuàng)新方向，就從否定錯誤理論和錯誤的育種方向做起，放棄那些混亂思維，重建理論、技術和育種實踐的自信心。

盲目引進和胡亂使用外來種質會帶來許多問題，例如“走貓步”、“狗熊掰棒子”和“強優(yōu)勢”等，繼續(xù)擾亂育種思路與方向，把好不容易積累的優(yōu)良等位基因頻率給搞亂，這不僅是個人理解偏差，甚至會損害整個商業(yè)育種。

依歐洲經(jīng)驗，不過十幾年便明顯改變種質類型的分布狀態(tài)?？上?，少數(shù)專家教授堅持誤導，我國玉米育種界已經(jīng)浪費了兩三個十幾年時間，希望今后不要再浪費大家時間。

筆者主張兩個雜交優(yōu)勢群（或雜種優(yōu)勢列）理論，國家玉米改良中心一些教授堅持多群論。但作為企業(yè)，筆者認為只有排除多群論的干擾，才能提高效率和技術競爭力。

自主創(chuàng)新并不是高不可攀?，F(xiàn)在，跨國公司在中國的育種研發(fā)陷入困惑，我們要利用這個短暫的有利時機，在育種管理上尋求突破，乘勢積累資本，這是中國種業(yè)崛起的一次機會。

本節(jié)原擬標題是“種質創(chuàng)新最重要”，這當然重要，但種質創(chuàng)新的理論和技術已經(jīng)普及，管理創(chuàng)新將成為國內種業(yè)的大勢所趨。種質創(chuàng)新提升企業(yè)的技術競爭力，這對參與國內競爭很重要。與跨國公司競爭，雖然種質創(chuàng)新差距大，但在管理方面卻出現(xiàn)了機遇。用育種流程的管理創(chuàng)新帶動種質創(chuàng)新。機遇者，轉機也。

3 株型的意義在于抗逆性

黃淮海地區(qū)的育種者看重株型。許多緊湊型品種穗以上部位節(jié)間短，葉片寬大、肥厚、密集，硬而直立，據(jù)說這能降低株高和提高種植密度。

現(xiàn)代玉米品種的穗以上部位節(jié)間拉得開、數(shù)量少，葉片短而窄、角度開張，這有利于提高種植密度。許多國內品種走了葉片數(shù)量型（面積）發(fā)展道路，而現(xiàn)代品種是效率型，這有本質區(qū)別。過分追求緊湊型浪費了資源，降低了生產(chǎn)效率，可謂物極必反。

上文的討論隱含了未來育種的發(fā)展方向。玉米產(chǎn)量來源包含兩類生理學過程，即抗逆性和生產(chǎn)效率。至今，我們只強調抗逆育種，這是務實的考慮?？鼓嬗N的理論和技術基本成熟，投入產(chǎn)出效率高，容易實現(xiàn)。只有普遍實現(xiàn)了抗逆育種、實現(xiàn)了大部分產(chǎn)量增益并奠定了高水平的種質基礎，才考慮籽粒生產(chǎn)效率育種。這方面缺少知識積累，甚至沒有勾畫出理論框架。這需要積累大量的理論知識和技術創(chuàng)新。

美國做過幾次專門的問卷調查，株型對玉米產(chǎn)量增長（gain）的貢獻很小。至少在低密度條件下，株型對產(chǎn)量不重要，這是多數(shù)玉米育種家30多年前就形成的共識。株型對今后玉米產(chǎn)量增長會有復雜影響，這取決于生產(chǎn)條件的變化。若要引導育種者關注株型，或“超級”育種，或“強優(yōu)勢”育種，需闡明作物生產(chǎn)效率的理論基礎。

緊湊型育種忽視了抗逆性，沒能夠增加種植密度和資源利用效率，伴隨的不良性狀是植株繁茂。同時，籽粒灌漿和脫水緩慢，降低了干物質生產(chǎn)和分配效率?；剡^頭去看，緊湊型玉米育種是個誤導。

正如前面對現(xiàn)代玉米形態(tài)特征的描述，效率型品種的穗上部節(jié)間拉開，葉片少、短、窄、疏和角度開張，這才能增加種植密度。商業(yè)育種提高了葉片的功能效率，而不追求數(shù)量和面積，不需要葉片肥厚和顏色過深。合理株型不是刻意追求的育種目標，而是長期在密植條件下循環(huán)育種的自然效果。因此，密植育種是改變等位基因頻率的重要外部條件之一。

美國有少量自交系屬于緊湊型，但絕大多數(shù)是株型清秀，上部葉片少、短、窄、疏和空間分布通透，葉片薄軟微黃。在籽粒灌漿后期，葉片迅速轉黃。這類品種的資源效率比較高。

黃淮海地區(qū)的緊湊型品種本來可以自然地朝更合理方向演變，但由于固守“緊湊型”概念而不敢突破，或者不知道用什么種質和什么方法（高密度育種）去改變，表現(xiàn)型選擇逐漸走向極端化，現(xiàn)在失去了改良與創(chuàng)新的機會。以往尋找國內自交系改良緊湊型，成功者極少。現(xiàn)在，許多人試圖用美國種質改良緊湊型自交系，進展仍然緩慢。這說明，引進美國種質后，還有許多工作要做。這暴露出我們的科研管理中缺少了“前育種”研究的理念。

很多育種人員在選育自交系時，只要認為株型好，就把它選出來。但選育自交系不能只看表型，必須測驗配合力。商業(yè)育種要以GCA為核心對種質循環(huán)改良，不斷向兩邊推，累積性地提高配合力。這是育種改變等位基因頻率的最重要的驅動過程。黃淮海地區(qū)的許多公司就像是在黑暗中前行，缺少長遠目的性和創(chuàng)新意識，育種效率低。許多公司缺少種質創(chuàng)新和積累，甚至沒有一套標準測驗種。當前，企業(yè)應重點建立循環(huán)育種和抗逆育種的技術流程，包括種質擴增、改良和創(chuàng)新，兩個雜種優(yōu)勢群，循環(huán)育種向兩邊推，利用G×E施行高密度抗逆育種和建立測試系統(tǒng)等理論和技術環(huán)節(jié)，這些構成了現(xiàn)代商業(yè)育種的基本要素和流程。

4 結束語

越來越多的育種人都在遵循 SS/NSS模式和以GCA為核心施行循環(huán)育種，幾乎每一個育種人身上都有國家玉米產(chǎn)業(yè)體系的身影，沒有體系這么多年的研究積累，國內育種人不會想到循環(huán)育種和兩群論，當然也不會明確抗逆育種的理論和方法。

事情越簡單，商業(yè)育種的效率就越高。雖然民間力量微弱，但還是想讓更多的育種者認識到高密度循環(huán)育種的重要意義。僅以此文向無私奉獻的玉米產(chǎn)業(yè)體系的科技人員誠摯地說聲謝謝！