張明春，黃金燕，黃 炎，李德生，劉 巔，周小平，謝 浩，何勝山，周應(yīng)敏，張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川 臥龍 623006)

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臥龍自然保護(hù)區(qū)拐棍竹筍生長發(fā)育初步研究

張明春，黃金燕，黃 炎，李德生，劉 巔，周小平，謝 浩，何勝山，周應(yīng)敏，張和民

(中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川 臥龍 623006)

拐棍竹是臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的主要食物之一。對(duì)臥龍三個(gè)區(qū)域內(nèi)拐棍竹筍的生長發(fā)育研究表明，無論是新筍出土?xí)r間(10 cm)、還是到達(dá)大熊貓可取食高度(30 cm)和停止取食高度(200 cm)的時(shí)間，都是隨著海拔的升高而有所推遲。各區(qū)域之間同海拔高度下的新筍發(fā)育也存在顯著差異，大熊貓可取食時(shí)間長度(停止取食時(shí)間-初始取食時(shí)間)在各個(gè)海拔高度下差異較小。野生大熊貓?jiān)谒椒较蛏系囊苿?dòng)能增加對(duì)竹筍的選擇機(jī)會(huì)，而通過垂直遷移可以延長取食竹筍的時(shí)間。臥龍自然保護(hù)區(qū)拐棍竹新筍的整體存活率為48.64±8.43%。山體中部(2 000m—2 300m)的新筍基徑較粗，之后會(huì)隨著海拔升高逐漸減小。

拐棍竹；海拔；大熊貓；取食

食物是影響野生動(dòng)物種群數(shù)量發(fā)展的一個(gè)重要因素[1]。大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)雖然以竹為食，但仍然保留著食肉動(dòng)物較簡單的消化道，所以盡管食物資源豐富，但消化率卻制約著它們的能量攝入水平[2]，大熊貓?jiān)谶M(jìn)化過程中甚至形成了通過降低活動(dòng)和代謝水平來減少日常能量消耗的機(jī)制[3]。這些特殊的生理結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性，加上棲息地破碎化和嚴(yán)重的人為干擾，使大熊貓成為了世界上最珍稀瀕危的野生動(dòng)物之一[4]。對(duì)大熊貓而言，竹筍是竹子中最容易消化的部位，消化率可達(dá)40%[5]。所以一到新筍萌發(fā)季節(jié)，大熊貓會(huì)大量取食竹筍，以補(bǔ)充漫長冬季中食物質(zhì)量較差所帶來的體質(zhì)消耗[2]。

拐棍竹(Fargesiarobusta)是大熊貓?jiān)谂P龍地區(qū)的主食竹種之一，在新筍萌發(fā)的季節(jié)，當(dāng)?shù)氐亩鄶?shù)大熊貓都活動(dòng)于拐棍竹林中，追逐攆食當(dāng)年新發(fā)竹筍[6]，稱之為 “攆筍”現(xiàn)象。秦嶺野生大熊貓?jiān)诋?dāng)?shù)氐陌蜕侥局?Bashaniafargesii)林內(nèi)也有類似的活動(dòng)規(guī)律[7]。為深入揭示大熊貓“攆筍”現(xiàn)象的驅(qū)動(dòng)因素，我們對(duì)臥龍地區(qū)拐棍竹筍的發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了調(diào)查，并將結(jié)果報(bào)道如下。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

臥龍自然保護(hù)區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部、邛崍山脈東南坡，始建于1963年，面積20×104hm2。根據(jù)全國第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果，保護(hù)區(qū)內(nèi)分布著100多只野生大熊貓。與大熊貓同域分布的國家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物包括金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、羚牛(Budorcastaxicolor)等。該地區(qū)屬青藏高原氣候區(qū)東緣，年均氣溫9.8 ℃，最高氣溫發(fā)生于7月，平均17 ℃，最低氣溫發(fā)生于1月，平均-1.7 ℃，年均降雨量1 800 mm，年均蒸發(fā)量874 mm，年日照時(shí)數(shù)927 h。

隨著海拔的升高，研究區(qū)域植被由常綠闊葉林(1 150—1 600m)過渡到常綠落葉闊葉混交林(1 600—2 000m)，再到針闊混交林(2 000—2 600m)，然后是亞高山針葉林(2 600—3 600m)，再往上就是高山灌叢草甸和高山流石灘稀疏植被(3 800m以上)。拐棍竹分布在海拔1 800—2 500m(個(gè)別地區(qū)向下分布至1 600m，向上分布至2 650m) 的林木下層，每年4月中旬出土，70—80 d長成成竹。

1.2 數(shù)據(jù)收集

在臥龍保護(hù)區(qū)內(nèi)，于拐棍竹分布起始海拔不同的核桃坪、鄧生和三江3個(gè)研究區(qū)域，選擇人為活動(dòng)較少的竹林中設(shè)置3—4條樣線(見圖1)，樣線間距離大于1 km。在海拔整百米處(±5m)，于行進(jìn)道路的兩側(cè)各設(shè)置5個(gè)1m×1m的小樣方。從2015年4月中旬開始，待新筍出土約10cm高(因竹林下的枯枝落葉層較厚，低于10cm難于被發(fā)現(xiàn))時(shí)，用卷尺測(cè)量每根新發(fā)竹筍的高度，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量出對(duì)應(yīng)的基徑，并標(biāo)記好每根新筍在樣方中的位置，每5 d重復(fù)測(cè)量一次，直到新筍高度超過大熊貓取食的高度(200 cm)[6,8]。在10月時(shí)記錄各小樣方中存活的老筍數(shù)目，其它因病蟲害、野生動(dòng)物包括大熊貓、小熊貓(Ailurusfulgens)取食等原因致死的當(dāng)年新筍記錄為死亡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算各樣線上當(dāng)年新筍的存活率，用單因素方差分析(One-Way ANOVA，因數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布)比較核桃坪、鄧生和三江保護(hù)站三個(gè)區(qū)域間新筍的存活率差異。以4月1日為1，4月2日為2……以此類推，將日期變量數(shù)字化，并假設(shè)新筍在兩次測(cè)量間勻速生長，求出各新筍到達(dá)10cm、30cm、200cm高度的時(shí)間。根據(jù)胡錦矗等[6]和秦自生等[8]中的記錄，將其分別作為出土高度、大熊貓初始取食高度和停止取食高度，用單因素方差分析(數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)和Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)(數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)分析新筍到達(dá)這三個(gè)高度的時(shí)間隨著海拔高度和區(qū)域改變而發(fā)生的變化，在存在顯著差異的基礎(chǔ)上進(jìn)一步的多重比較采用Bonferroni分析或者M(jìn)annay Wittney U檢驗(yàn)。用Spearman相關(guān)分析檢驗(yàn)這三個(gè)時(shí)間之間的相關(guān)關(guān)系。

將測(cè)得的新筍基徑數(shù)據(jù)，分區(qū)域和海拔進(jìn)行成對(duì)樣本t檢驗(yàn)(Paired-Samples T Test，數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)，或進(jìn)行相關(guān)樣本檢驗(yàn)(Two-Related-Samples Test，數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)。對(duì)數(shù)據(jù)初步檢測(cè)發(fā)現(xiàn)第1、2次的測(cè)量數(shù)據(jù)因新筍未完全出土而變化較大，最后兩次測(cè)量的直徑也因基部籜殼掉落而有所減小，中間幾次測(cè)量相互間差別不明顯(P>0.05)，故取第5次的測(cè)量結(jié)果代表新筍基徑大小，數(shù)據(jù)經(jīng)檢驗(yàn)符合正態(tài)分布，因此用單因素方差分析檢驗(yàn)各區(qū)域新筍基徑隨著海拔的升高而發(fā)生的變化，以海拔為控制變量，用協(xié)方差分析(General Linear Model:Univariate)檢驗(yàn)各區(qū)域間新筍基徑大小的差異，并用Bonfferoni多重比較檢驗(yàn)兩兩之間的差異。用到達(dá)停止取食高度的時(shí)間減去到達(dá)初始取食高度的時(shí)間得到大熊貓對(duì)該新筍的可取食時(shí)間長度，將海拔分為低海拔(1 700—1 900m)、中間海拔(2 000—2 300m)和高海拔(2 400—2 600m)三個(gè)部分，對(duì)核桃坪和鄧生區(qū)域用單因素方差分析(數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布)，用Kruskal-Wallis H檢驗(yàn)分析三江區(qū)域(數(shù)據(jù)不呈正態(tài)分布)的新筍取食時(shí)間長度在這三個(gè)區(qū)域內(nèi)的三個(gè)海拔范圍間的差異，并用Mannay Wittney U檢驗(yàn)分析三江區(qū)域三個(gè)海拔范圍間兩兩之間的差異。

2 結(jié) 果

2015年4月至6月，我們調(diào)查了三個(gè)區(qū)域的11條樣線，共測(cè)量新發(fā)竹筍2 627株，存活并納入分析的竹筍1 259株，整體存活率為48.64±8.43%。存活率在三個(gè)區(qū)域間沒有太大的差異(F=3.79,P=0.07)。

除了三江區(qū)域海拔1 800m的竹筍發(fā)育有所延遲以外，無論是新筍出土?xí)r間，還是達(dá)到大熊貓初始取食高度和停止取食高度，都是隨著海拔的升高而逐漸延遲。相關(guān)分析結(jié)果顯示這三個(gè)時(shí)間彼此之間的相關(guān)性較大(r>0.5,P<0.001)，三個(gè)地區(qū)的當(dāng)年新筍，在這三個(gè)時(shí)間上的海拔差異都極為顯著(P<0.001)，從各地區(qū)的海拔最低點(diǎn)到最高處，竹筍的發(fā)育時(shí)間延遲約10天左右(表1)；各個(gè)區(qū)域同海拔高度的竹筍發(fā)育之間也存在著顯著性差異(P<0.05)，只是在海拔2 500 m處，核桃坪與鄧生區(qū)域間的新筍到達(dá)初始取食高度的時(shí)間沒有太大的差別(F=3.38,P=0.07)。大熊貓對(duì)竹筍的可取食時(shí)間長度方面，核桃坪區(qū)域(F=2.34,P=0.10)和鄧生區(qū)域(F=1.22,P=0.27)在三個(gè)海拔范圍內(nèi)差別不大，但在三江區(qū)域差別較大(x2=8.68,df=2,P=0.01) (圖2)。Mannay Wittney U檢驗(yàn)顯示低海拔范圍內(nèi)的竹筍與中、高海拔處有顯著差異(P<0.05)，但中、高海拔部分之間無顯著差異(Z=1.22,P=0.22)。

表1 核桃坪、鄧生及三江區(qū)域各海拔下的拐棍竹新筍出土?xí)r間、大熊貓開始取食時(shí)間及停止取食時(shí)間

協(xié)方差分析結(jié)果顯示，三個(gè)區(qū)域間的竹筍基徑存在著顯著差異(F=8.88,P=0.00)，且其與海拔因素之間存在著交互作用(F=9.89,P=0.00)。進(jìn)一步的多重比較顯示核桃坪區(qū)域的竹筍基徑(17.30±3.60)略大于三江區(qū)域(16.78±3.47)，但差異并不顯著(P>0.05)，它們比鄧生區(qū)域的新筍(15.32±3.40)基徑更大(P<0.05)。三個(gè)區(qū)域的竹筍大小均具有海拔差異(P<0.05)，低海拔部分的新筍基徑與其它部分的差別不大，略小于中間部分的，又略大于高海拔部分的(P>0.05)，海拔到了2 400m后，新筍直徑隨著海拔的升高逐漸減小(圖3)，這部分的竹筍基徑顯著小于中間海拔部分(P<0.05)。

3 討 論

拐棍竹筍的發(fā)育不僅與生長環(huán)境中的光照和土壤肥力有關(guān)[9]，還受地震、動(dòng)物取食等干擾因素的影響[10]，但決定其萌發(fā)和生長速度的最關(guān)鍵因子還是環(huán)境中的溫度高低[8]。隨著海拔的升高，氣溫會(huì)逐漸降低，所以無論是新筍的出土?xí)r間，還是大熊貓的開始取食時(shí)間和停止取食時(shí)間，海拔較高處都會(huì)晚于低海拔地區(qū)。坡度較大的地區(qū)不是大熊貓最喜歡選擇的生境或取食場(chǎng)所[11，12]，但盡管拐棍竹分布區(qū)域的坡度往往較大，當(dāng)?shù)氐囊吧笮茇堅(jiān)谛鹿S長到一定高度時(shí)就會(huì)進(jìn)入拐棍竹林中取食。臥龍地區(qū)海拔1 800—1 900m屬于常綠落葉闊葉林混交林帶[13]，拐棍竹林中光照較差，山勢(shì)險(xiǎn)峻，土壤有機(jī)質(zhì)受雨水沖刷流失嚴(yán)重而肥力較差，這可能是造成其基徑比中間部位海拔處還小的原因。又因?yàn)檫@一帶接近河谷地區(qū)帶，人為干擾嚴(yán)重，采筍和放牧都會(huì)破壞拐棍竹的生長，所以拐棍竹分布比較稀疏，大熊貓取食竹筍的活動(dòng)往往發(fā)生在海拔2 000m以上，這些區(qū)域不僅人為干擾較少，而且周圍的竹筍質(zhì)量也較好。大熊貓的家域面積較大[6，14]，所以即使它們每天的攝食量超過40kg，取食的竹筍也不會(huì)超過當(dāng)?shù)厮l(fā)新筍總量的10%[7]，大熊貓對(duì)竹筍擁有較充分的選擇機(jī)會(huì)。

三個(gè)受調(diào)查區(qū)域的竹林均屬正常發(fā)育的成熟林，竹筍存活率保持在50%左右，與秦自生等[8]的研究結(jié)果相似。三個(gè)區(qū)域所處環(huán)境各異，水分和土壤肥力等也有所差別，所以竹筍的生長和發(fā)育在相同海拔下也有較大的差異。實(shí)際上，即使處于同一個(gè)小樣方中，不同時(shí)間萌發(fā)的竹筍也可能有不同的發(fā)育速度，初始發(fā)育相近的一批竹筍在后期可能繼續(xù)相似，也可能發(fā)育程度迥異，發(fā)生這些變化的原因還需要進(jìn)一步的研究進(jìn)行確定。但從整體而言，這些變化沒有海拔跨度方向上明顯而有規(guī)律。利用竹筍發(fā)育在海拔跨度上的差異，大熊貓最初可以在它們家域內(nèi)的較低海拔處往來搜尋新筍，直到新筍長高而且變得不再適口時(shí)，它們又會(huì)遷移到海拔較高的區(qū)域，取食此時(shí)已經(jīng)長高了的新筍。所以棲息地內(nèi)較大的海拔跨度可以延長大熊貓取食竹筍的時(shí)間長度，幫助大熊貓?jiān)鰪?qiáng)體質(zhì)，考慮到拐棍竹發(fā)筍期與大熊貓發(fā)情期時(shí)間相近[15]，大量取食竹筍或許可以促進(jìn)其增加繁殖的成功率。

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Variations of the Fargesia robusta Shoots at Different Elevations in Wolong Nature Reserve，China

ZHANG Mingchun,HUANG Jinyan,HUANG Yan,LI Desheng,LIU Dian,ZHOU Xiaoping,XIE Hao,HE Shengshan,ZHOU Yingming,ZHANG Hemin

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda,Wolong Sichuan 623006,China)

Fargesiarobustais one of the most important foods for the giant panda.The research for the shoots in three areas of Wolong Nature Reserve showed that time of the new shoot for sprouting (10cm),initial feeding(30cm) and finishing feeding(200cm) by the giant panda would delay with the elevation increasing.The difference was also significant in different areas at the same elevation.The period of the giant panda feeding to the shoots (time of finishing feeding-time of initial feeding) had little difference in different elevations.Giant pandas had more chances to choose shoots via wandering at horizontal direction,and had longer period to fetch shoots via Vertical migrations.Survival rates of the shoots were 48.64±8.43%, the basal diameter was the biggest at middle part (2 000—2 300m) of all areas, and then decreased with the increase of the elevation.

Fargesiarobusta;elevation;giant panda;feeding

1673-5072(2016)03-0249-04

2015-10-29 基金項(xiàng)目：川港臥龍持續(xù)合作計(jì)劃-香港特別行政區(qū)資助項(xiàng)目(HK04)；大熊貓國際合作資金項(xiàng)目(SD1115)；臥龍大熊貓俱樂部自然基金青年項(xiàng)目(WPC-20(15-18)-03)

張明春(1973—)，男，四川營山人，高級(jí)工程師，主要從事生態(tài)學(xué)研究。

張和民(1963—)，男，四川營山人，教授，主要從事大熊貓保護(hù)研究。E-mail: wolong_zhm@126.com

Q958.1

A

10.16246/j.issn.1673-5072.2016.03.002