張 媛，鄧國賓，李宗波

(1.西南林業(yè)大學 云南生物多樣性研究院，昆明 650224；2.西南林業(yè)大學林學院 云南省森林災害預警與控制重點實驗室，昆明 650224)

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榕-蜂系統(tǒng)中影響傳粉榕小蜂繁殖及存活的因素研究

張 媛1，鄧國賓1，李宗波2

(1.西南林業(yè)大學 云南生物多樣性研究院，昆明 650224；2.西南林業(yè)大學林學院 云南省森林災害預警與控制重點實驗室，昆明 650224)

榕屬植物(Ficus)及其傳粉昆蟲榕小蜂(Agaonidae)是自然界協(xié)同進化的經(jīng)典模型，榕小蜂資源是實現(xiàn)榕-蜂繁殖銜接的重要因素。對分布在西雙版納地區(qū)的兩種重要榕屬植物：雞嗉子榕(Ficussemicordata)和高榕(Ficusaltissima)進行人工控制性放蜂實驗，分別驗證季節(jié)變化、母代雌蜂年齡、榕果雌花期延長對小蜂后代數(shù)量、敗育率和后代體長的影響。結(jié)果表明：季節(jié)變化對小蜂后代數(shù)量、敗育率無影響，而對小蜂后代體大小有一定影響。而隨著母代雌蜂年齡的增加和榕果雌花期的延長，都會對小蜂后代數(shù)量產(chǎn)生負面影響，使敗育率上升，后代體長變小。這一結(jié)果有助于了解榕-蜂系統(tǒng)對互利共生雙方繁殖的調(diào)節(jié)，為進一步研究榕-蜂系統(tǒng)的穩(wěn)定性提供了依據(jù)。

互利共生；傳粉榕小蜂；繁殖效率；雌花期；窩卵數(shù)

自然界中物種的互利共生關(guān)系廣泛存在，互利共生雙方均可從系統(tǒng)中獲得一定的服務或是利益，從而得到生存和繁殖的保障[1]。傳粉榕小蜂(Hymenoptera: Agaonidae)及其寄主榕樹Ficusspp.的關(guān)系，是自然界中最典型的動植物間互利共生關(guān)系[2-3]。母代傳粉榕小蜂通過榕果苞片進入到雌花期榕果內(nèi)，為榕果內(nèi)的雌花傳粉，并將卵產(chǎn)在雌花子房內(nèi)，該部分小花變?yōu)榘`花，子代小蜂后代在癭花中發(fā)育成熟后便在榕果果腔內(nèi)進行交配，然后攜帶花粉的子代小蜂再從苞片口飛出，尋找其他處于雌花期的榕果，開始下一個生命循環(huán)[4]。榕樹和傳粉榕小蜂之間是少有的一對一關(guān)系，即每種榕樹通常由一種傳粉榕小蜂為其傳粉，而傳粉小蜂也只能借助寄主榕樹才能繁衍后帶，二者之間相互依存，一方的崩潰必然帶來整個系統(tǒng)的瓦解。榕-蜂之間的這種非常緊密的互惠共生關(guān)系使其成為研究物種間互惠共生和協(xié)同進化的經(jīng)典材料[5-6]。榕樹從繁殖方式上可以分為雌雄同株和雌雄異株兩種：在雌雄同株的榕果內(nèi)，一部分雌花受精花育為種子，一部分雌花被榕小蜂用來產(chǎn)卵繁殖后代；在雌雄異株的榕果內(nèi)，種子和小蜂的產(chǎn)生分屬在不同性別的榕樹果內(nèi)，雌株果內(nèi)只能產(chǎn)生種子，而榕小蜂和花粉只出現(xiàn)在雄株果內(nèi)[7]。

榕屬植物一年四季均掛果，榕果為獸類、鳥類等食果動物提供了不間斷的食物來源，尤其是在冬天，榕果成為穩(wěn)定的食物來源，這為維持熱帶雨林地區(qū)的物種多樣性起到了重要作用[8-9]，使榕樹成為熱帶雨林的關(guān)鍵植物類群[10-11]。研究榕樹-榕小蜂的繁殖特征及系統(tǒng)進化穩(wěn)定機制不但可以豐富物種間協(xié)同進化理論，還可為物種多樣性的保護提供科學依據(jù)[12]。榕屬植物雖然在熱帶亞熱帶地區(qū)較為常見，但是，單種榕樹在熱帶亞熱帶地區(qū)的分布密度一般較低[13]，加之榕小蜂成蟲壽命又非常短暫(一般為數(shù)小時至2 d)[14]，這就使得榕-蜂的相遇非常困難。但在自然界中，大約只有1%的傳粉榕小蜂可以成功找到處于雌花期的寄主榕樹，榕-蜂之間依靠榕果釋放的揮發(fā)性化學物質(zhì)實現(xiàn)通訊[15-16]，大部分傳粉榕小蜂在找到合適時期的寄主榕樹之前就死去[17]。最近的研究發(fā)現(xiàn)：榕果所處的時期，小蜂年齡、繁殖季節(jié)等都會對榕果的繁殖資源分配產(chǎn)生影響[18-21]，但這些因素是通過何種途徑對榕-蜂繁殖進行調(diào)配仍不明確。本研究將以分布在西雙版納地區(qū)的兩種榕樹為實驗材料，研究繁殖季節(jié)以及榕果和傳粉母代年齡對傳粉榕小蜂繁殖及存活產(chǎn)生的影響，實驗結(jié)果將為我們研究榕樹-榕小蜂繁殖穩(wěn)定機制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地為中國科學院西雙版納熱帶植物園及周邊。該植物園位于云南省西雙版納州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)，地處印度馬來熱帶雨林區(qū)北緣，終年受西南季風控制，屬低山寬谷型地貌，熱帶季風氣候。西雙版納熱帶植物園的年均氣溫21.8℃，6月最熱，平均氣溫為25.7℃，最冷1月，平均氣溫為16.0℃，終年無霜[22]。根據(jù)降雨量可分為旱季(11月—次年4月)和雨季(5月—10月)，旱季還可分為霧涼季(11月—次年2月)和干熱季(3月—4月)，年均相對濕度為85%，全年日照時間為1859 h[23]。榕屬植物是該西雙版納地區(qū)的關(guān)鍵類群之一[24]。

1.2 研究材料

高榕(Ficusaltissima)，雌雄同株,為?？崎艑匍艁唽?Urostigma)的半附生的高大喬木，高度可達40 m以上。高榕唯一的傳粉榕小蜂為Eupristinaaltissima,傳粉類型為主動傳粉，隸屬于膜翅目(Hymenoptera)，小蜂總科(Chalcidoidea)，榕小蜂科(Agaonidae)，雌雄異型，雌蜂有翅，雄蜂無翅。蜂源為采集野外雄花期榕果，將其置于紗網(wǎng)貸，待其自然出蜂獲得。

雞嗉子榕(Ficussemicordata)隸屬于蕁麻目(Urticales)?？?Moraceae)榕屬聚果榕亞屬(Sycomorus)。雌雄異株榕樹，小喬木,高3～10 m。雞嗉果的唯一傳粉昆蟲為Ceratosolengravelyi，傳粉類型為主動傳粉，隸屬膜翅目(Hymenoptera)小蜂總科(Chalcidoidea)榕小蜂科(Agaonidae)。雌雄異型，雌蜂有翅，雄蜂無翅。蜂源為采集野外雄花期榕果，將其置于紗網(wǎng)貸，待其自然出蜂獲得。

1.3 季節(jié)對榕小蜂繁殖及存活的影響

試驗選取分布在中國科學院西雙版納熱帶植物園周邊的3株雞嗉子榕雄樹，2年時間里，每周對樣樹進行物候觀測。當發(fā)現(xiàn)榕果接近雌花期時，改為每周觀測2次，雞嗉子榕果到達雌花期時苞片會明顯松動，變化肉眼可見，開始單果引入傳粉榕小蜂，根據(jù)傳粉榕小蜂對果的行為反應判斷該果是否到達雌花期。具體方法是：將單頭當天出蜂的活力較好的傳粉榕小蜂引到雞嗉子榕果果壁上，如果榕小蜂在5 min內(nèi)沒有表現(xiàn)任何進入頂生苞片的行為，就判斷榕果為還未到達雌花開花期，并繼續(xù)用紗網(wǎng)袋套住，第2天用同樣的方法進行測定，如果5 min內(nèi)，傳粉榕小蜂表現(xiàn)出鉆入頂生苞片的行為，就認為此榕果已經(jīng)到達雌花期，將榕果標記為雌花期第1天。在干熱季、雨季、霧涼季時分別為雌花期第1天的榕果放入1頭傳粉小蜂，每個處理30個榕果，放入小蜂后的榕果用紗網(wǎng)袋重新套上防止其他昆蟲的干擾。待榕果發(fā)育到雄花期時，單果分裝于紗網(wǎng)袋，帶回實驗室統(tǒng)計每果內(nèi)小蜂后代數(shù)量和敗育癭花數(shù)量，敗育率為發(fā)育不良癭花數(shù)與總癭花數(shù)(小蜂與發(fā)育不良癭花數(shù)之和)的比值?？傻玫阶匀粻顟B(tài)下，小蜂在不同季節(jié)的繁殖變化情況。

測量后代傳粉榕小蜂個體大小以確定季節(jié)對小蜂后代發(fā)育的影響，選取不同進蜂時期的雄株果，每個年齡的雄株果為5個，每個榕果取10只雌蜂，將其浸泡在80%的乙醇中，乙醇中加入一滴丙三醇以保證小蜂不變形，然后在奧林巴斯 SZX12顯微鏡下測量每只小蜂的體長(不包括產(chǎn)卵器長度)。

1.4 母代雌蜂年齡對榕小蜂繁殖及存活的影響

在前期的工作中，我們發(fā)現(xiàn)僅有高榕傳粉小蜂的壽命可達2 d，故選用高榕來測試母代雌蜂年齡對繁殖的影響。首先用紗網(wǎng)袋套住處于雌花前期的榕果，以防止傳粉榕小蜂傳粉或非傳粉小蜂產(chǎn)卵的影響，每天觀察榕果，一旦發(fā)現(xiàn)榕果到達雌花期(確定方法同上)，我們就將單只小蜂引入雌花期第1天的單個榕果內(nèi)，引蜂試驗分兩種組合：一種是用當天出果的傳粉榕小蜂進行引蜂試驗，另一種是將剛出果的傳粉榕小蜂放入15℃的恒溫箱內(nèi)保存24 h，第2天將其引入榕果。放入15℃恒溫箱的目的是讓傳粉榕小蜂在一個相對較低的溫度下，減少活動，以保持其活力。兩類準備好的傳粉榕小蜂都引入雌花期第1天的榕果，以保證榕果質(zhì)量一致。將傳粉榕小蜂放入榕果后，又重新用紗網(wǎng)袋套住榕果，直到其發(fā)育到雄花期，共收獲27個第1天壽命的傳粉榕小蜂授粉榕果和30個第2天壽命的傳粉榕小蜂授粉榕果。單果分裝于紗網(wǎng)袋內(nèi)，統(tǒng)計傳粉榕小蜂后代數(shù)量和發(fā)育不良癭花數(shù)。此外，我們還測量了不同組合小蜂雌性后代大小，方法見1.3。

1.5 榕果發(fā)育時期對榕小蜂繁殖及存活的影響

用1.3中的方法確定雌花期的第1天，在雞嗉子雄果處于雌花期1、4、12 d時分別單果引入單只當天出蜂的活力較好的傳粉榕小蜂，然后將紗網(wǎng)袋重新套上榕果，讓榕果正常發(fā)育。待榕果發(fā)育到雄花期時，將榕果單果采集分裝，統(tǒng)計傳粉小蜂后代數(shù)，發(fā)育不良的癭花數(shù)。同樣測量不同處理的小蜂后代體長，方法同1.3。

1.6 數(shù)據(jù)整理與分析

采用單因素方差分析 (ANOVA) 分析母代雌蜂年齡對后代數(shù)量、敗育率及后代體大小的影響；采用單因素方差分析 (ANOVA) 中的多重比較分析榕果時期、季節(jié)變化對小蜂后代數(shù)量、敗育率及后代體大小的影響，在滿足方差齊性時采用ANOVA中的LSD檢驗，在不滿足方差齊性時采用ANOVA 種的Tamhane’s T2檢驗。P< 0.05時差異顯著。采用Excel進行數(shù)據(jù)整理和作圖，采用SPSS Statistic 17.0 軟件包程序進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 季節(jié)對榕小蜂繁殖及存活的影響

如圖1-A所示，干熱季、雨季和霧涼季，在放一頭雞嗉子榕小蜂時，后代數(shù)量在季節(jié)之間無顯著差異(ANOVA:F=0.57，P>0.05)；小蜂后代的敗育率在3個季節(jié)之間同樣無明顯差異(ANOVA:F=1.01，P>0.05) ，圖1-B；而小蜂后代體大小在不同季節(jié)差異顯著(ANOVA:F= 4.89，P<0.05)，其中干熱季的小蜂后代體長顯著大于雨季和霧涼季(Tamhane:P<0.05)，雨季和霧涼季之間小蜂體大小差異不顯著(Tamhane:P>0.05)，圖1-C。

圖1 季節(jié)對雞嗉子榕傳粉小蜂后代數(shù)量(A)、敗育率(B)及后代體長(C)的影響

Fig 1 The impact of season on total number (A),abortion rate (B) andbody size (C) of pollinating fig wasps offspring inFicussemicordata

注：柱狀圖上的不同字母代表差異顯著；下同

2.2 母代雌蜂年齡對榕小蜂繁殖及存活的影響

當高榕母代傳粉榕小蜂的年齡增加24 h后，高榕內(nèi)一頭雌蜂所繁殖的后代數(shù)量顯著降低(ANOVA:F= 32.40,P< 0.05)，圖2-A，且榕果內(nèi)小蜂敗育率上升(ANOVA:F= 4.34,P< 0.05)，圖2-B。此外，繁殖雌蜂的年齡可顯著降低后代個體大小(ANOVA:F= 38.95,P< 0.05)，圖2-C。

2.3 榕果發(fā)育時期對榕小蜂繁殖及存活的影響

在雞嗉子榕果雌花期第1天進果的傳粉榕小蜂，能產(chǎn)生最多的后代數(shù)量(322±53.8)頭，小蜂子代數(shù)量隨著母代進果時期的推遲而顯著減少(ANOVA:F= 4.88,P< 0.05)，第12天進蜂的榕果所產(chǎn)生的后代數(shù)量顯著少于第1天和第4天的后代數(shù)量(LSD:P< 0.05)，圖3-A。榕果內(nèi)小蜂后代的敗育率也隨著榕果雌花期的延長而上升(ANOVA:F= 9.21,P< 0.05)，同樣是第12天時敗育率顯著高于第1天和第4天(LSD:P< 0.05)，圖3-B。此外，小蜂后代體大小也隨著母代雌蜂進果時間推遲而下降(ANOVA:F= 19.23,P< 0.05)，3個處理間均有顯著差異(LSD:P< 0.05)，圖3-C。

圖2 母代高榕雌蜂年齡對傳粉小蜂后代數(shù)量(A)、敗育率(B)及后代體長(C)的影響

Fig 2 The impact of foundress age on total number (A),abortion rate (B)and body size (C) of pollinating fig wasps offspring inFicusaltissima

圖3 雞嗉子榕雌花期延長對傳粉小蜂后代數(shù)量(A)、敗育率(B)及后代體長(C)的影響

Fig 3 The impact of season on total number (A),abortion rate (B) andbody size (C) of pollinating fig wasps offspring inFicussemicordata

3 討論

在熱帶亞熱帶地區(qū)，榕屬植物的密度比較大，但就單種榕樹來說，密度比較低，加之榕-蜂之間這種嚴格的一對一的傳粉和寄生關(guān)系，以及小蜂短暫的壽命，有99%的小蜂都會在尋找到合適榕果前死去[17]，所以小蜂要找到合適時期的榕果并非易事[25]，而榕樹-榕小蜂系統(tǒng)這種嚴格一對一的協(xié)同進化關(guān)系使得任何一方的繁殖失敗都會導致系統(tǒng)的崩潰，所以對于榕-蜂系統(tǒng)來說，傳粉小蜂資源是榕樹和榕小蜂實現(xiàn)繁殖穩(wěn)定的限制因子。因此，研究傳粉榕小蜂繁殖的影響因素，是了解榕-蜂繁殖系統(tǒng)穩(wěn)定的必要條件。

我們的實驗針對自然界可能影響傳粉小蜂繁殖的因素，采用人工控制性放蜂實驗分別驗證了季節(jié)變化、母代雌蜂年齡以及榕果所處時期對傳粉小蜂后代數(shù)量，后代敗育率以及后代體大小的影響。結(jié)果顯示：在母代雌蜂數(shù)相同的情況下，季節(jié)變化對小蜂后代數(shù)量沒有顯著影響，雖然在西雙版納地區(qū)，干熱季、雨季和霧涼季的水熱條件不同，但由于榕果的間花期(即小蜂發(fā)育時間)也不同，在水熱條件較差的霧涼季，榕果發(fā)育時間較長，所以彌補了水熱條件的不足，完成了相同的有效積溫，故對小蜂的死亡率也無顯著影響。我們之前在聚果榕上進行的研究表明：在自然條件下，不同季節(jié)單果小蜂后代數(shù)量存在顯著差異[19]，但本次實驗是人工控制性放蜂實驗，不同于自然進峰的條件的后代數(shù)量，說明在自然條件下，小蜂群落存在的數(shù)量變化，并不是由于母代雌蜂的產(chǎn)卵數(shù)量造成的，而可能是榕果的物候?qū)ζ溥M行調(diào)節(jié)[26]。另外，隨著母代雌蜂年齡的延長以及榕果雌花期的延長，小蜂后代數(shù)量均呈現(xiàn)顯著下降，在自然界，母代雌蜂進果時的年齡以及榕果時期都會存在不同[27]。這種延長雖然會降低小蜂后代的繁殖數(shù)量，但無疑也增加了榕-蜂相遇的概率，所以這種降低可以看作是對系統(tǒng)維持的一個權(quán)衡。

后代數(shù)量是反映榕果內(nèi)小蜂繁殖的一個指標，而敗育率反映了母代存活后代數(shù)量與產(chǎn)卵量的一個比值，除了可知道母代的產(chǎn)卵數(shù)量，還可以知道卵的質(zhì)量或榕果質(zhì)量是否適合小蜂后代發(fā)育。不同季節(jié)對小蜂敗育率無影響，說明在不同季節(jié)，榕果間的質(zhì)量并無顯著差異，均適合小蜂發(fā)育，水熱條件的不同也不會影響小蜂后代發(fā)育。自然條件下不同季節(jié)單果繁殖的差異可能只是進蜂量的差異造成的[19,26]，而傳粉母代壽命和榕果時期的延長都會導致小蜂后代的敗育率增加，前者可能是因為卵質(zhì)量的下降，后者是因為榕果質(zhì)量下降造成的。

小蜂后代體長同樣是反映小蜂繁殖狀況的一個重要指標，體型較小的小蜂，壽命較短，飛行距離也隨之縮短[28]，進而影響榕-蜂系統(tǒng)的維持和穩(wěn)定。我們的實驗證明，在3個季節(jié)，雨季和霧涼季的小蜂后代體大小無差異，但要小于干熱季，說明水熱條件可能在某種程度上影響小蜂后代的大小，前期在聚果榕上的研究表明，季節(jié)對榕果大小會產(chǎn)生影響，同樣是干熱季的榕果較大，這與本次得到的小蜂體大小的規(guī)律一致。

人工控制性放蜂實驗從自然界可能有變化的3個方面研究了其對傳粉榕小蜂繁殖的影響，便于認識在自然條件下，榕-蜂繁殖系統(tǒng)是如何隨著外界因素的改變而改變，這一結(jié)果有利于進一步了解這一互利共生系統(tǒng)的繁殖維持和穩(wěn)定機制。

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Research on effecting factors for reproduction and survivabilityof pollinating fig wasps in fig-fig wasps mutualism

ZHANG Yuan1，DENG Guo-bin1，LI Zong-bo2

(1.Yunnan Academy of Biodiversity；2.Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Controlin Yunnan Province，College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China)

The interaction between pollinating fig wasps (Agaonidae) and their host fig trees (Ficus) is a striking example of an obligate pollination mutualism.Agaonidae resource is the key factor which hinges fig-fig wasps reproduction.To test the influences of seasonal change,length of female phase and foundress age on the wasps offspring numbers,abortion ratio and body length of wasps offspring,we performed manually-controlling experiments on two importantFicusspecies distributed in Xishuangbanna,FicussemicordataandFicusaltissima.The experimental results revealed that seasonal change had no significant influence on wasps offspring numbers and abortion ratio,while it had significant impact on offspring body size.Furthermore,prominent negative influences can be found either along with the increase in age of foundress,or with the extension of female phase of figs,such as lower offspring numbers,higher abortive percentage and shorter body length of offspring.

mutualism; pollinating fig wasps; reproductive efficiency; female phase; cluth size

2016-01-04；

2016-02-01

收稿日期：國家自然科學基金項目(31560116)；云南省應用基礎研究計劃項目(2013FD023)；西南林業(yè)大學科研啟動基金項目

張媛，博士，助理研究員，主要從事進化生態(tài)學研究，E-mail: zygogo@163.com

鄧國賓，博士，高級實驗師，主要從事植物學相關(guān)研究，E-mail: dqw1230@163.com

10.3969/j.issn.2095-1736.2016.06.043

Q948.12+2.5

A

2095-1736(2016)06-0043-05