馮 強， 劉 寧， 王 暾

（山西農(nóng)業(yè)大學 林學院， 山西 太谷 030801）

不同森林光環(huán)境下4種灌木1年生幼苗形態(tài)和光合生理特性

馮 強， 劉 寧， 王 暾

（山西農(nóng)業(yè)大學 林學院， 山西 太谷 030801）

以山西蘆芽山林區(qū)常見4種灌木二色胡枝子、連翹、三裂繡線菊、土莊繡線菊1年生幼苗為實驗材料，將其栽植到林下與林外兩種森林光環(huán)境下，測定其形態(tài)、生物量分配、光合生理指標。結果表明：連翹和二色胡枝子總生物量超過三裂繡線菊和土莊繡線菊，林外全光照環(huán)境下連翹和二色胡枝子生物量顯著增加，但三裂繡線菊和土莊繡線菊生物量增加不顯著；林下相對于林外，三裂繡線菊只有地上地下生物量比增加，土莊繡線菊根生物量比降低，地上地下生物量比、莖生物量比、葉生物量比與高莖比增加，連翹和二色胡枝子生物量分配及植株形態(tài)變化與土莊繡線菊相反；4種灌木幼苗比葉面積、葉面積比林下高于林外；4種灌木林外凈光合速率高于林下；二色胡枝子、三裂繡線菊、土莊繡線菊胞間/大氣CO2濃度比、葉綠素b含量及總葉綠素含量在林下增加、葉綠素a/b在林下降低；三裂繡線菊、土莊繡線菊、連翹林外水分利用效率提高。可見4種灌木葉特性、氣體交換及葉綠素對不同光環(huán)境的響應具有一致性，但生物量及分配、植株形態(tài)的光響應存在差異；土莊繡線菊林下存活率（100%）與林外存活率（69.44%）相差最大。初步判定二色胡枝子和連翹是喜光的，土莊繡線菊是耐蔭的，三裂繡線菊的光適應性界于前兩者與土莊繡線菊之間；4種灌木幼苗的光適應性與其自然分布具有一定程度的一致性，森林群落的生態(tài)恢復需結合樹種的光適應性。

灌木幼苗；森林光環(huán)境；生物量分配；光合生理

植物對不同光環(huán)境的適應能力是其空間分布的重要影響因素[1]。林窗、林隙、林木冠層結構等因素使森林光環(huán)境復雜多樣[2]。光環(huán)境影響森林植物更新與演替，植物對光需求的內在差異也是演替期間物種組成變化的重要原因[3]。樹種生理生態(tài)特性對光環(huán)境的適應是樹種更新與分布的基礎，植物能夠通過植株形態(tài)、葉特性與解剖結構、生物量分配及光合特性的調整來適應光環(huán)境的變化[4-11]。這些研究多采用喬木樹種，對灌木樹種關注較少，灌木樹種是森林生態(tài)系統(tǒng)的必要組分，在水源涵養(yǎng)與水土保持等方面有著重要作用。此外，幼苗是樹木個體發(fā)育中的關鍵階段，對環(huán)境條件的變化最為敏感[10]。幼苗的成活及生長發(fā)育與種群的生存及空間分布密切相關，影響著森林的發(fā)育與更新。研究不同森林光環(huán)境下灌木幼苗的生理生態(tài)特性有助于全面了解灌木幼苗的光適應性，為森林群落的生態(tài)恢復提供參考。

二色胡枝子Lespedeza bicolor、連翹Forsythia suspensa、三裂繡線菊Spiraea triblobata、土莊繡線菊Spiraea pubescens是華北山地林區(qū)常見的4種灌木。傳統(tǒng)認為4種灌木都是喜光的，二色胡枝子和三裂繡線菊常見于林緣和陽坡，連翹主要分布于山坡灌叢、山谷疏林中，土莊繡線菊主要分布于林內[12]。

本研究以4種灌木1年生實生幼苗為研究材料，將其栽植到林下與林外兩種森林光環(huán)境下，研究其光合生理特性、生物量分配與形態(tài)特性對不同森林光環(huán)境的響應，揭示4個灌木樹種的光適應性，探討4種灌木幼苗光適應性與自然分布的關系，期望為森林群落的生態(tài)恢復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于蘆芽山林區(qū)北坡（112°00′E，38°41′N）， 海 拔 1 500 ～ 1 550 m， 坡 度 10°～20°。研究區(qū)位于暖溫帶半濕潤區(qū)，大陸性氣候明顯，土壤類型為山地淋溶褐土。喬木層主要為華北落葉松Larix principis-rupprechtii、油松Pinus tabulaeformis和青楊Populus cathayana。灌木層主要為黃刺玫Rosa xanthina、美薔薇Rosa bella、三裂繡線菊Spiraea triblobata、土莊繡線菊Spiraea pubescens、虎榛子Ostryopsis davidiana、二色胡枝子Leapedeza bicolor等。

1.2 試驗材料

在試驗地周圍采集4種灌木種子，實驗室人工育苗，以1年生幼苗作為試驗材料。

1.3 試驗設計

2010年5月初，每樹種選取長勢一致的健康幼苗。為消除土壤因素的影響，栽植時選擇相同地點的山地淋溶褐土作為培養(yǎng)基質，并使用10 cm高營養(yǎng)袋隔離樣地土壤。在林外與林下環(huán)境分別設置兩塊4 m×4 m樣地，清除原有植被，樣地分布在同一坡面，樣地間距20 m以上。每塊樣地每個樹種隨機栽植20株幼苗，共栽植320株。用Li-190SA輻射傳感器測量林下與林外環(huán)境光強水平。為了減少人為干擾、牲畜踩踏與啃食，栽植工作完成后用2 m高的樹樁環(huán)繞鐵絲網(wǎng)隔離樣地。樣地情況見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 The basic status of plots

1.4 指標測定

1.4.1 生理指標的測定

2010年9月初的一周內，每個樣地每種灌木選擇3株樣株，選擇健康全展葉，使用Li-6400光合儀標準葉室與紅藍光源，光合有效輻射（PAR）設定為 1 200 μmol·m-2s-1，所有測量在上午 10:00到11:30進行。對于葉片較小的三裂繡線菊、土莊繡線菊，測定后剪下用于測定的那部分葉片，測定實際葉面積，換算實際的氣體交換參數(shù)。測量參數(shù)包括凈光合速率Pn（μmol·m-2s-1）、蒸騰速率E（mmol·m-2s-1）、氣孔導度Gs（mol·m-2s-1）、胞間/大氣CO2濃度比（Ci/Ca），計算水分利用效率 WUE（μmol·mmol-1），通過單株總葉面積計算單株凈光合速率（μmol·s-1）、單株蒸騰速率（mmol·s-1）。

在選定的樣株上另行摘取鮮質量0.01 g的健康葉片帶回駐地，采用二甲基亞砜（DMSO）法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量[13]。

1.4.2 存活率統(tǒng)計與生物量及其分配、形態(tài)指標的測定

生理指標測定完成后，統(tǒng)計4種灌木的存活率。將樣地內存活幼苗挖走一半（剩下的留做第2年觀測），帶回實驗室。量取每一樣株的株高和基徑，計算高徑比（H/D）。然后將植株根、莖、葉分開，掃描測定每株總葉面積后將根、莖、葉分別裝入信封并編號，置65 ℃烘箱內烘至恒質量，分別測定根、莖、葉干質量，計算莖生物量比SMR、根生物量比RMR、葉生物量比LMR和地上地下部分生物量比A/B，比葉面積SLA為單株總葉面積與葉生物量之比，葉面積比（LAR）為單株總葉面積與總生物量之比。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用DPS7.05數(shù)據(jù)分析軟件，用一般線性模型(GLM)對光照和樹種進行雙因素方差分析（ANOVA），差異顯著后采用LSD法進行多重比較。應用Sigmplot10軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同森林光環(huán)境對4種灌木幼苗形態(tài)特性影響

用一般線性模型（GLM）對不同森林光環(huán)境下4種灌木幼苗的形態(tài)指標進行雙因素方差分析，結果見表2。由表2可知，樹種之間各形態(tài)指標差異顯著或極顯著；除地上地下生物量比、高莖比、根生物量比、莖生物量比與葉生物量比外，光照對其他形態(tài)指標存在極顯著影響；除比葉面積外，樹種與光照交互作用對其他形態(tài)指標存在顯著或極顯著影響。

表2 不同森林光環(huán)境下4個灌木樹種幼苗形態(tài)及生物量分配指標方差分析Table 2 ANOVA for morphological and biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

由圖1可見：從相同森林光環(huán)境下不同物種之間生物量差異來看，根、莖、葉生物量及總生物量表現(xiàn)出相同的規(guī)律，三裂繡線菊和土莊繡線菊之間差異不顯著，但顯著小于連翹和二色胡枝子。林下連翹和二色胡枝子生物量差異不顯著，但林外二色胡枝子生物量顯著大于連翹。這是因為林外二色胡枝子各部分生物量增幅很大，如總生物量，二色胡枝子林外相對于林下增加了204.9%，而連翹只增加79.3%。林外環(huán)境相對于林下，4種灌木幼苗根、莖、葉生物量及總生物量均有增加的趨勢，但三裂繡線菊、土莊繡線菊林下與林外生物量差異不顯著。連翹和二色胡枝子各部分生物量在林外環(huán)境增加幅度較大，除根生物量外，林外與林下差異顯著（p＜0.05）。

從生物量分配來看，林外環(huán)境土莊繡線菊根生物量比顯著增加，葉生物量比、地上地下生物量比顯著降低，在林外增加根系有利于對水分的吸收，林下提高葉生物量分配有利于對光資源的捕獲，同時，在4個灌木樹種中，土莊繡線菊在林外環(huán)境具有最高的根生物量比，最低的莖生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比，與其他3個樹種差異顯著，說明土莊繡線菊通過最大程度地改變生物量分配以適應全光照環(huán)境。三裂繡線菊的光響應趨勢與土莊繡線菊相同，但只有地上地下生物量比在林下與林外差異顯著。連翹和二色胡枝子生物量分配對光環(huán)境響應的總體趨勢與前兩者相反，林外環(huán)境根生物量比顯著高于林下，而林外光環(huán)境顯著促進了地上生物量分配，這表現(xiàn)了連翹和二色胡枝子喜光的特點。

從株高、基徑、高莖比3個植株形態(tài)指標來看，林外全光照環(huán)境使4種灌木株高、莖粗均增加，但只有連翹和二色胡枝子差異達顯著水平（見圖2）。三裂繡線菊和土莊繡線菊林下高莖比顯著增加，其通過形態(tài)改變以在林下獲得更多的光照，而連翹和二色胡枝子高莖比在林下顯著低于林外，表現(xiàn)了兩者的喜光性。從4個樹種之間的差異來看，連翹和二色胡枝子的株高、莖粗高于三裂繡線菊和土莊繡線菊，尤其在林外全光照下，這與地上生物量指標表現(xiàn)相同。林外環(huán)境4種灌木高莖比差異不大，只有三裂繡線菊和連翹差異顯著；而在林下環(huán)境，三裂繡線菊和土莊繡線菊的高莖比顯著高于連翹和二色胡枝子，表現(xiàn)了前兩者的低光適應性。

圖1 不同森林光環(huán)境下4個灌木樹種幼苗生物量分配對比Fig. 1 The biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

從葉面積特點（見圖2）來看，總葉面積與葉生物量變化趨勢相近，但只有二色胡枝子林外與林下差異顯著。4個樹種比葉面積和葉面積比的光響應一致，林下環(huán)境植株通過單位干物質形成更大的葉面積，以增加光能捕獲來適應低光環(huán)境?？梢?，盡管連翹和二色胡枝子表現(xiàn)了喜光特性，其他形態(tài)指標未表現(xiàn)出低光適應性，但其通過改變葉片特性適應林下低光環(huán)境。

2.2 不同森林光環(huán)境對4種灌木幼苗光合生理影響

針對光環(huán)境與樹種的雙因素方差分析結果見表3。由表3可知：除胞間/大氣CO2濃度比、水分利用效率外，樹種對各生理指標存在顯著或極顯著影響。除蒸騰速率、氣孔導度外，光照對各生理指標存在顯著或極顯著影響；樹種與光照交互作用對單株凈光合速率、單株蒸騰速率、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量、葉綠素a/b存在極顯著影響。

由圖3可見，從不同光環(huán)境對灌木氣體交換參數(shù)影響來看：4種灌木林外環(huán)境凈光合速率均顯著高于林下，而蒸騰速率林外與林下差異均不顯著。土莊繡線菊、連翹、二色胡枝子氣孔導度林外與林下差異不顯著，而這3種灌木胞間/大氣CO2濃度比均為林外顯著高于林下。4種灌木水分

利用效率均表現(xiàn)為林外高于林下，除二色胡枝子外均達到顯著差異。單株凈光合速率受凈光合速率與單株總葉面積的共同影響，土莊繡線菊林外與林下差異不顯著，三裂繡線菊、連翹、二色胡枝子均表現(xiàn)為林外高于林下。單株蒸騰速率只有二色胡枝子林外顯著高于林下。從樹種之間氣體交換參數(shù)差異來看：無論林外還是林下，三裂繡線菊凈光合速率顯著高于連翹和二色胡枝子，而土莊繡線菊與連翹、二色胡枝子差異不顯著。林外4種灌木蒸騰速率差異不顯著，而林下三裂繡線菊顯著高于連翹，連翹又顯著高于二色胡枝子。林外4種灌木胞間/大氣CO2濃度比差異不大，林下只有三裂繡線菊顯著小于連翹。林外4種灌木之間水分利用效率差異不顯著，林下二色胡枝子水分利用效率顯著高于三裂繡線菊、土莊繡線菊、連翹。

表3 不同森林光環(huán)境下4個灌木樹種幼苗生理指標方差分析Table 3 ANOVA for physiological indices of four shrub seedlings under two light regimes

圖3 不同森林光環(huán)境下4個灌木樹種幼苗光合指標比較Fig. 3 The photosynthetic indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

從不同光環(huán)境對灌木葉片色素指標影響（見圖4）來看：三裂繡線菊、土莊繡線菊、二色胡枝子葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量、葉綠素a/b光響應規(guī)律一致，林下環(huán)境與林外差異顯著。林下環(huán)境這3種灌木光合色素含量增加，而葉綠素b含量增加幅度較大，葉綠素a/b降低，這有利于植物葉片在林下利用弱光。而連翹葉綠素含量不存在光響應，這4個色素指標林外與林下差異均不顯著。4種灌木類胡蘿卜素與葉綠素含量比均表現(xiàn)為林外大于林下，但只有二色胡枝子差異顯著，類胡蘿卜素含量相對增加可以抵御林外強光下的光抑制、光破壞。從樹種之間色素指標差異來看：葉綠素a含量、葉綠素b含量、總葉綠素含量在林下均表現(xiàn)為土莊＞三裂＞二色胡枝子＞連翹，土莊繡線菊和三裂繡線菊較高的色素含量為其捕獲光能提供了基礎。葉綠素a含量、總葉綠素含量在林外環(huán)境表現(xiàn)為三裂繡線菊最高，土莊繡線菊與二色胡枝子次之，連翹最低。葉綠素b含量在林外環(huán)境表現(xiàn)為三裂繡線菊最高，土莊繡線菊次之，二色胡枝子與連翹最低。葉綠素a/b在樹種之間的差異與色素含量不同，林下表現(xiàn)為連翹＞三裂繡線菊＞土莊繡線菊，林外表現(xiàn)為二色胡枝子顯著高于三裂繡線菊、土莊繡線菊和連翹。連翹類胡蘿卜素與葉綠素含量比顯著高于其他3種灌木。

圖4 不同森林光環(huán)境下4個灌木樹種幼苗光合色素比較Fig.4 The photosynthetic pigment indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

2.3 4種灌木存活率差異

4種灌木幼苗林外、林下存活率不同（見表4），林下環(huán)境存活率為土莊繡線菊＞三裂繡線菊＞二色胡枝子＞連翹，林外環(huán)境為二色胡枝子＞三裂繡線菊＞連翹＞土莊繡線菊。土莊繡線菊林下存活率較高而林下最低，說明其幼苗適于低光下生長。二色胡枝子林外存活率最高，說明其幼苗的強光適應性。土莊繡線菊在林下完全存活而在林外只有69.44%，說明其幼苗適應強光環(huán)境的能力差。

表4 4種灌木幼苗存活率比較Table 4 Survival rate of four shrub seedlings

3 討論與結論

連翹和二色胡枝子1年生幼苗絕對生物量超過三裂繡線菊和土莊繡線菊，同時，林外全光照環(huán)境使連翹和二色胡枝子生物量顯著增加，二色胡枝子增幅尤甚，但光照并未使三裂繡線菊和土莊繡線菊生物量顯著增加。株高與基徑表現(xiàn)同樣的變化規(guī)律，說明當年萌生的二色胡枝子和連翹幼苗在占據(jù)林下林外空間上更有優(yōu)勢，尤其是占據(jù)林外空間，不同物種植株形態(tài)的差異會進一步影響其光合特性[14]。在林下低光環(huán)境，植株通常通過提高葉、莖生物量分配來增加植物對光的捕獲，增加高莖比使植株傾向于向高空發(fā)展來克服光限制；而林外強光環(huán)境下植株通過提高根生物量分配保證水分吸收。因此，隨著光照的減弱，生物量分配及植株形態(tài)變化的一般規(guī)律是根生物量比降低，莖生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比升高，部分高莖比增加[15-16]。土莊繡線菊的根生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比、部分高莖比符合這一規(guī)律，三裂繡線菊只有地上地下生物量比符合這一規(guī)律，其他指標不存在光響應。連翹和二色胡枝子生物量分配及植株形態(tài)變化與這一規(guī)律相反，說明土莊繡線菊幼苗具有較強的低光適應性，連翹和二色胡枝子幼苗在全光照下植株地上各部分迅速生長，表現(xiàn)了其喜光性，三裂繡線菊的光適應性界于土莊繡線菊與后兩者（連翹、二色胡枝子）之間。4種灌木幼苗比葉面積林下高于林外，是植物應對低光環(huán)境的形態(tài)學響應[17]，一般表現(xiàn)為低光環(huán)境引起葉片同化組織對輸導組織與結構組織的相對比例提高[18]，等量的干物質可以構建較大的葉面積，從而增加了個體水平的光照截獲與碳同化。林外環(huán)境葉片較厚，可以減緩光在葉片內部的傳導，避免強光對葉片光合結構的損傷[7]。

林下光環(huán)境二色胡枝子、土莊繡線菊、連翹胞間/大氣CO2濃度顯著高于林外，可能原因是低光環(huán)境下植株光合能力降低。較高的胞間/大氣CO2濃度比有助于葉片處于林隙光照時快速同化CO2，使這3個灌木樹種適應林下頻繁變化的光照條件。除連翹外，3種灌木葉綠素含量與比值都具有光響應特點，林下低光環(huán)境下葉綠素含量增加有助于葉片充分利用光能，確保植株在遮陰條件下的同化能力。林下光環(huán)境下較低的葉綠素a/b能增加葉片吸收遠紅光，維持光系統(tǒng)間的能量平衡，有利于植物適應林下光環(huán)境[19]。4種灌木氣體交換和光合色素對光環(huán)境的響應具有一定程度的一致性，均通過生理上發(fā)生相應的改變來適應復雜多變的森林光環(huán)境。

綜上所述，4種灌木均通過一定程度的生理調整及葉特性改變來適應不同光環(huán)境，但生物量及其分配、植株形態(tài)的光響應存在差異?？梢猿醪脚卸ǘψ雍瓦B翹是喜光的，土莊繡線菊是耐蔭的，三裂繡線菊的光適應性界于前兩者與土莊繡線菊之間。傳統(tǒng)上這4種灌木均被認為是喜光的[12]，本研究從生理和形態(tài)特性上揭示這4種灌木幼苗光適應的差異。筆者在同一研究地對不同自然光環(huán)境下土莊繡線菊[20]、二色胡枝子和三裂繡線菊[21]成年植株進行光合生理與形態(tài)特性研究，關于光適應性的結論與本文一致。土莊繡線菊在林下多見，這與其低光適應性相一致。盡管二色胡枝子具有較強的喜光性，林外1年生幼苗具有100%存活率，其也經(jīng)常成為次生演替的先鋒樹種，但在研究區(qū)實地踏查發(fā)現(xiàn)林外曠地、山頂、陽坡灌叢的優(yōu)勢樹種是三裂繡線菊，可能是二色胡枝子的適口性導致其易被動物啃食，也可能是三裂繡線菊更適合林外曠地及陽坡的干旱、瘠薄環(huán)境。因此，在山地生態(tài)恢復時要根據(jù)不同灌木的生理生態(tài)特性采取不同的保護措施，在林外增加植被覆蓋，林內形成最佳的群落結構。

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Photosynthetic and morphological characteristics of one-year old seedling of four shrubs growing under forest light environments

FENG Qiang, LIU Ning, WANG Tun
(College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China)

One-year old seedling of four common shrubs (Lespedeza bicolor, Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens)were selected in Guancen Mountains to study the physiological and morphological acclimation to two different light environments(understory and open land) in the field. Photosynthetic indices, biomass allocation patterns and phenotypic plasticity indices were measured. The results showed that total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were higher than Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense increased signi fi cantly result from light environment of open land, which was not the same as Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Only A/B of Spiraea triblobata was higher at understory than that at open land. SMR, LMR, A/B, H/D of Spiraea pubescens was higher at understory than that at open land, RMR was contrary. The light response of biomass allocation and plant morphology of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were different from Spiraea pubescens. SLA and LAR of four shrub seedling were higher at understory than that at open land, net photosynthetic rate was contrary. Ci/Ca, total chlorophyll contents, Chlb contents of Lespedeza bicolor, Spiraea triblobata and Spiraea pubescens were higher at understory than that at open land, chla/b was inverse. WUE of Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens increased at open land relative to understory. Consequently, the light response of leaf traits, gas exchange, chlorophyll contents of four shrubs had consistency, whereas the light response of biomass, biomass allocation patterns, plant morphology of four shrubs were different. The difference of Lespedeza bicolor’s survival rate between understory and open land was biggest. Preliminary conclusion was as follows: Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were photophilic, Spiraea pubescens showed shade tolerance characteristics, light acclimation ofSpiraea triblobatawas moderate. Light acclimation of four shrubs were corresponding with their ecological distribution to a certain extent, thus the restoration and protection of forest ecosystems should consider the light acclimation characteristics of naturally-generated shrubs．

shrub seedling; forest light environment; biomass allocation; photosynthesis

S718.43；Q948.1

A

1673-923X(2016)05-0093-09

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.018

2015-09-24

國家自然科學基金“華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長對暖干化氣候的響應機制研究”（31400536）；山西農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新基金“氣候變暖對華北山地優(yōu)勢喬灌木生理生態(tài)特性的影響”（2010005）

馮 強，講師，E-mail：fengqiang921@163.com

馮 強，劉 寧，王 暾. 不同森林光環(huán)境下4種灌木1年生幼苗形態(tài)和光合生理特性[J].中南林業(yè)科技大學學報，2016,36(5): 93-101.

[本文編校：謝榮秀]