李安亮，陳永忠 ，王 瑞，王愛云

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.國(guó)家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

氨基酸態(tài)氮對(duì)油茶嫁接苗生長(zhǎng)的影響

李安亮1,2,3，陳永忠2,3，王 瑞1,2,3，王愛云1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；3.國(guó)家油茶工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

以1年生油茶嫁接苗為研究對(duì)象，通過(guò)施肥試驗(yàn)，研究不同氨基酸態(tài)氮對(duì)油茶苗木生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：甘氨酸作為氮源能夠促進(jìn)油茶嫁接苗苗高、地徑、生物量的增長(zhǎng)，隨施氮水平提高，苗高、地徑、植株鮮重與干物重均隨之增加，但濃度超過(guò)3 mmol/L后，促進(jìn)作用有所減弱。等氮條件下，不同氮源對(duì)油茶各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響顯著不同，其中甘氨酸、賴氨酸和丙氨酸對(duì)促進(jìn)油茶嫁接苗苗高、地徑和生物量的增長(zhǎng)效果最好，賴氨酸態(tài)氮處理的油茶苗木葉片葉綠素含量、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積均最高，故在試驗(yàn)所采用的6種氨基酸態(tài)氮中，甘氨酸、賴氨酸和丙氨酸態(tài)氮能夠被油茶嫁接苗較好地吸收利用。

油茶；嫁接苗；氨基酸態(tài)氮；硝態(tài)氮；施肥

油茶Camellia oleiferaAbel.是指山茶科、山茶屬植物中油脂含量與經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的常綠灌木或小喬木，是中國(guó)原產(chǎn)且最為重要的木本食用油料樹種[1]。近年來(lái)，學(xué)者們?cè)谟筒枋┓史矫孢M(jìn)行了大量研究[2-5]，其栽培、管理措施也受到了廣泛的關(guān)注。許多研究表明，氮肥對(duì)油茶苗木生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高有著非常重要的作用[6-7]。

氮是維持植物正常生長(zhǎng)代謝必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素之一，土壤中氮的形態(tài)主要有無(wú)機(jī)態(tài)氮（包括銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）和有機(jī)態(tài)氮（包括氨基酸態(tài)氮）。長(zhǎng)期以來(lái)，學(xué)者們普遍認(rèn)為無(wú)機(jī)態(tài)氮是植物主要吸收利用的氮素形態(tài)，并在無(wú)機(jī)態(tài)氮的植物營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)方面進(jìn)行了大量的研究。而對(duì)于有機(jī)態(tài)氮的看法則是有機(jī)態(tài)氮必須分解為無(wú)機(jī)態(tài)氮后，才能夠被植物吸收，因而學(xué)者們?cè)谥参飳?duì)有機(jī)態(tài)氮的吸收和利用方面的研究相對(duì)較少，且這些研究主要是針對(duì)特殊環(huán)境下的特殊植物（莎草）、模式之物（擬南芥）、大田作物（小麥、水稻）以及一些蔬菜作物（番茄、白菜）上[8]。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和研究的深入，越來(lái)越多的證據(jù)顯示，植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能夠很好的吸收有機(jī)態(tài)氮[9-11]。氨基酸態(tài)氮作為有機(jī)態(tài)氮的一種，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響[12-16]。此外，氨基酸作為生物蛋白質(zhì)的基本組成成分之一，原料來(lái)源充足，若能夠在經(jīng)濟(jì)林木上推廣使用，不但價(jià)格低廉，而且無(wú)污染，因此具有廣闊的應(yīng)用前景。本試驗(yàn)以1年生油茶嫁接苗為材料，研究不同濃度甘氨酸、不同種類氨基酸態(tài)氮對(duì)油茶的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響，以期為闡述油茶對(duì)氨基酸態(tài)氮的吸收利用情況、豐富和完善油茶施肥理論提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1年生油茶芽苗砧嫁接苗，穗條品種為朝霞。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 不同濃度甘氨酸施肥處理試驗(yàn)

試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)甘氨酸濃度處理，分別在營(yíng)養(yǎng)液中加入1、3、5 mmol甘氨酸，另以無(wú)氮處理為對(duì)照，每個(gè)處理45株（3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株）。于2014年7月16日開始第一次施肥處理，之后每隔1周施肥1次，共10次。除施肥外，試驗(yàn)過(guò)程中進(jìn)行正常澆水，除草等管護(hù)。營(yíng)養(yǎng)液配方如表1所示。

表1 營(yíng)養(yǎng)液配方Table 1 Elements of the nutrient solution mg/L

1.2.2 不同種類氨基酸施肥處理試驗(yàn)

以無(wú)氮處理為對(duì)照，選擇甘氨酸（Gly）、賴氨酸（Lys）、谷氨酸（Glu）、丙氨酸（Ala）、色氨酸（Trp）、亮氨酸（Leu）6種氨基酸進(jìn)行氨基酸種類對(duì)油茶生長(zhǎng)影響研究。同時(shí)設(shè)置硝態(tài)氮處理，用于比較無(wú)機(jī)氮和氨基酸態(tài)氮對(duì)油茶的不同影響。除CK外，各處理間氮的含量相同，都是42 mg/L即3 mmol，只是形態(tài)不同，其他必須大量和微量元素保持在相同水平，具體配方同不同濃度甘氨酸施肥試驗(yàn)。每個(gè)處理45株（3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株）。于2014年7月16日開始第一次施肥處理，之后每隔1周施肥1次，共10次。除施肥外，試驗(yàn)過(guò)程中進(jìn)行正常澆水，除草等管護(hù)。

1.3 調(diào)查指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

于2014年11月底苗木生長(zhǎng)基本停止時(shí)進(jìn)行取樣調(diào)查。記錄新梢長(zhǎng)、葉片數(shù)、新梢數(shù)；用游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑，直尺測(cè)定苗高；將取樣的油茶苗小心去除無(wú)紡布和基質(zhì)，放入水中浸泡，待根系周圍泥土軟化后用水沖洗干凈，盡量避免損壞根系，用吸水紙吸去植株表面殘余的水分，分別稱量地上部分和地下部分的鮮重，然后放入105 ℃烘箱中殺青30 min，再在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量地上部分和地下部分的干質(zhì)量。

1.3.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

葉綠素含量采用無(wú)水乙醇法測(cè)定[17]；根系活力采用亞甲基藍(lán)染色法測(cè)定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘氨酸濃度對(duì)油茶嫁接苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同濃度甘氨酸態(tài)氮對(duì)油茶嫁接苗苗高、地徑和葉片數(shù)的影響

如表2所示，施肥后，與無(wú)氮對(duì)照相比，油茶嫁接苗苗高在低濃度（1 mmol/L）甘氨酸處理下與對(duì)照差異不顯著，高濃度時(shí)差異極顯著，濃度為3 mmol/L時(shí)，苗高達(dá)到最大值，隨后又降低。這表明，甘氨酸可以促進(jìn)油茶嫁接苗地上部的生長(zhǎng)，但濃度超過(guò)3 mmol/L后，油茶嫁接苗苗高有所下降。

表2 不同濃度甘氨酸態(tài)氮對(duì)油茶苗高、地徑和葉片數(shù)的影響?Table 2 Effects of different Gly-N concentrations on plant height, number of leaf and ground diameter of Camellia oleifera

在地徑方面，各濃度甘氨酸處理的油茶嫁接苗地徑均極顯著高于對(duì)照，以3 mmol/L處理的地徑最大，但不同濃度間差異不顯著。這表明，甘氨酸可以促進(jìn)油茶嫁接苗地徑的增長(zhǎng)，但提高甘氨酸濃度，其地徑的增加并不顯著。

在葉片數(shù)方面，隨甘氨酸濃度增加，葉片數(shù)也隨之增加，但不同濃度甘氨酸處理的油茶葉片數(shù)與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。

2.1.2 不同濃度甘氨酸態(tài)氮對(duì)油茶嫁接苗生物量分配的影響

生物量是表征植物生長(zhǎng)發(fā)育的數(shù)量指標(biāo)。氮素濃度過(guò)高或過(guò)低都影響著植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。如表3所示，不同濃度甘氨酸態(tài)氮對(duì)油茶嫁接苗生物量的影響不同，與對(duì)照相比，低濃度時(shí)地上部鮮質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著，當(dāng)甘氨酸濃度達(dá)到3 mmol/L時(shí)，地上部鮮質(zhì)量極顯著高于對(duì)照；地下部鮮質(zhì)量隨甘氨酸濃度的升高而增加，濃度為3 mmol/L時(shí)，達(dá)到最大值，濃度為5 mmol/L時(shí)略有下降；植株鮮質(zhì)量以3 mmol/L時(shí)最大，植株鮮質(zhì)量為6.46 g，比對(duì)照增加了87.2%；植株干物質(zhì)量以5 mmol/L時(shí)最大，植株干質(zhì)量為2.20 g，比對(duì)照增加了88.0%。

表3 甘氨酸濃度對(duì)油茶地上、地下部鮮重和干物重的影響Table 3 Effects of different Gly-N concentrations on shoot, root FW and DW of Camellia oleifera

2.2 不同氮源對(duì)油茶嫁接苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 不同氮源對(duì)油茶嫁接苗苗高、地徑和葉片數(shù)的影響

等氮條件下，不同氮源對(duì)油茶嫁接苗苗高的影響有所不同（見表4）。由表4可以看出，甘氨酸、賴氨酸、丙氨酸、色氨酸和亮氨酸處理的苗高均極顯著高于對(duì)照，谷氨酸處理的苗高顯著高于對(duì)照，硝態(tài)氮處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。由此可見，作為氮源，各氨基酸態(tài)氮均可促進(jìn)油茶嫁接苗苗高的增長(zhǎng)，且促進(jìn)作用優(yōu)于硝態(tài)氮處理，其中又以甘氨酸態(tài)氮的效果最佳。

在地徑方面，甘氨酸、賴氨酸和亮氨酸處理極顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異。說(shuō)明甘氨酸、賴氨酸和亮氨酸處理可以極顯著促進(jìn)油茶嫁接苗地徑的增長(zhǎng)，其余各氨基酸及硝態(tài)氮處理下，地徑雖有所增加，但同對(duì)照相比均沒(méi)有顯著差異。

表4 不同氮源處理對(duì)油茶苗高、地徑和葉片數(shù)的影響Table 4 Effects of different nitrogen sources on plant height, ground diameter and number of leaf of Camellia oleifera

在葉片數(shù)方面，甘氨酸處理極顯著高于對(duì)照，色氨酸處理顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異。這表明，與對(duì)照相比，甘氨酸和色氨酸處理加速了油茶嫁接苗葉片的分化和生長(zhǎng)。

2.2.2 不同氮源對(duì)油茶嫁接苗地上、地下部鮮質(zhì)量和干物質(zhì)量的影響

如表5所示，各處理地上部鮮重順序?yàn)橘嚢彼幔颈彼幔靖拾彼幔玖涟彼幔旧彼幔竟劝彼幔鞠鯌B(tài)氮＞CK。賴氨酸處理的油茶地上部鮮質(zhì)量最大，極顯著高于對(duì)照；其次為丙氨酸和甘氨酸處理，顯著高于對(duì)照；亮氨酸、色氨酸、谷氨酸和硝態(tài)氮處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。這表明，作為氮源，賴氨酸、丙氨酸和甘氨酸能夠顯著的促進(jìn)油茶嫁接苗莖葉的生長(zhǎng)。

各處理根系鮮質(zhì)量順序?yàn)楸彼幔竟劝彼幔玖涟彼幔举嚢彼幔靖拾彼幔鞠鯌B(tài)氮＞色氨酸＞CK。以丙氨酸處理最高，顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異。這表明，除丙氨酸能夠顯著促進(jìn)油茶嫁接苗根系鮮質(zhì)量增加外，其余氨基酸和硝態(tài)氮處理對(duì)油茶嫁接苗根系鮮質(zhì)量無(wú)顯著影響。

各處理地上部干質(zhì)量順序?yàn)楸彼幔举嚢彼幔靖拾彼幔玖涟彼幔旧彼幔竟劝彼幔鞠鯌B(tài)氮＞CK。其中丙氨酸和賴氨酸處理的油茶嫁接苗地上部干重顯著高于對(duì)照；其余各處理與對(duì)照差異不顯著。說(shuō)明作為氮源，丙氨酸和賴氨酸可以顯著地促進(jìn)油茶嫁接苗地上部干物質(zhì)的積累。

各處理根系干質(zhì)量的順序?yàn)楸彼幔竟劝彼幔玖涟彼幔举嚢彼幔靖拾彼幔旧彼幔綜K＞硝態(tài)氮。以丙氨酸處理最高，顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異。說(shuō)明丙氨酸能夠顯著促進(jìn)油茶嫁接苗根系干物質(zhì)的積累。

表5 不同氮源處理對(duì)油茶地上、地下部干鮮質(zhì)量的影響Table 5 Effects of different nitrogen sources on shoot, root FW and DW of Camellia oleifera

2.2.3 不同氮源對(duì)油茶嫁接苗葉片光合色素含量的影響

由表6所示，從各處理油茶葉片中光合色素的含量來(lái)看，除亮氨酸外，其余5種氨基酸及硝態(tài)氮處理，都極顯著提高了油茶葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，其中又以賴氨酸處理為最佳，這表明這5種氨基酸均有利于油茶嫁接苗葉片中光合色素的積累。

2.2.4 不同氮源對(duì)油茶嫁接苗根系活力的影響

如表7所示，在根系總吸收面積方面，賴氨酸和谷氨酸處理極顯著高于對(duì)照，丙氨酸、硝態(tài)氮處理顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。在根系活躍吸收面積方面，賴氨酸處理顯著高于對(duì)照，其余各處理與對(duì)照差異不顯著；各處理之間也無(wú)顯著差異。在活躍吸收面積占總吸收面積的比例方面，除丙氨酸處理顯著低于對(duì)照外，其余各處理與對(duì)照無(wú)顯著差異。在比面積方面，賴氨酸、谷氨酸和亮氨酸處理極顯著低于對(duì)照，甘氨酸、丙氨酸、色氨酸和硝態(tài)氮處理顯著低于對(duì)照。由此可見，對(duì)照比面積相對(duì)其他各處理的要大，這是由于缺乏氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)根系體積生長(zhǎng)不利，根系的空間生長(zhǎng)受到較大影響而導(dǎo)致的結(jié)果。

表6 不同氮源對(duì)油茶葉片光合色素含量的影響Table 6 Effects of different nitrogen sources on leaf photosynthetic pigment contents of Camellia oleifera

表7 不同氮源對(duì)油茶根系活力的影響Table 7 Effects of different nitrogen sources on root activity of Camellia oleifera

3 結(jié)論與討論

（1）甘氨酸作為氮源可以促進(jìn)油茶嫁接苗苗高和地徑的生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)貪舛葹? mmol/L時(shí)，苗高和地徑均達(dá)到最大值，極顯著高于對(duì)照。但濃度濃度超過(guò)3 mmol/L后，二者均有所下降，但仍極顯著優(yōu)于對(duì)照，沒(méi)有出現(xiàn)抑制苗高和地徑生長(zhǎng)的現(xiàn)象。不同濃度甘氨酸態(tài)氮處理的油茶葉片數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著差異。在生物量方面，各施肥處理植株鮮重和干物重均隨甘氨酸態(tài)氮濃度的升高而升高，當(dāng)濃度超過(guò)3 mmol/L后，鮮重略有下降，但顯著高于對(duì)照。

（2）等氮條件下與無(wú)氮對(duì)照相比，不同氮源對(duì)油茶嫁接苗各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響不同。在苗高方面，以甘氨酸處理的效果最佳，其次為賴氨酸、丙氨酸、色氨酸和亮氨酸，均極顯著高于對(duì)照。在地徑方面，甘氨酸、賴氨酸和亮氨酸處理可以極顯著促進(jìn)油茶嫁接苗地徑的增長(zhǎng)。在葉片數(shù)方面，甘氨酸和色氨酸處理顯著高于對(duì)照，加速了油茶嫁接苗葉片的分化和生長(zhǎng)。在生物量方面，賴氨酸、丙氨酸和甘氨酸能夠顯著的促進(jìn)油茶嫁接苗莖葉的生長(zhǎng)；丙氨酸能夠顯著促進(jìn)油茶嫁接苗根系鮮重的增加和根系干物質(zhì)的積累；丙氨酸和賴氨酸可以顯著地促進(jìn)油茶嫁接苗地上部干物質(zhì)的積累。在光合色素含量方面，除亮氨酸外，其余5種氨基酸及硝態(tài)氮處理，都極顯著提高了油茶葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。在根系活力方面，根系總吸收面積和活躍吸收面積均以賴氨酸處理下最高，與對(duì)照相比差異顯著。

氮素是植物體內(nèi)氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等物質(zhì)的組成成分之一，氮素營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合速率和生物量分配等都有著直接的影響[19]。甘氨酸作為分子量最小，結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種游離氨基酸，在土壤中含量最高，是植物氨基酸態(tài)氮研究的理想氮源[20]。本試驗(yàn)對(duì)不同濃度甘氨酸態(tài)氮的施肥研究發(fā)現(xiàn)，甘氨酸濃度超過(guò)3 mmol/L后，苗高和地徑均有所下降，但沒(méi)有出現(xiàn)抑制苗高和地徑生長(zhǎng)的現(xiàn)象。這與王華靜[21]發(fā)現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)液中谷氨酰胺態(tài)氮濃度超過(guò)10 mmol/L后，會(huì)對(duì)小白菜的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用的結(jié)果不同，這可能與試驗(yàn)所選用的氨基酸種類和植物類型不同有關(guān)。在生物量方面，當(dāng)濃度超過(guò)3 mmol/L后，鮮重略有下降，但顯著高于對(duì)照，這可能是由于氮素濃度較高而導(dǎo)致植株含水量減小造成的。

吳良?xì)g和陶勤南研究發(fā)現(xiàn)無(wú)菌條件下水稻可以吸收甘氨酸和谷氨酸態(tài)氮[22-23]。莫良玉等以水稻、小麥、綠豆和大白菜為材料進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果顯示甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸等氨基酸態(tài)氮都能夠被上述植物吸收[24]。劉偉的試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)番茄和小白菜可以吸收利用分子態(tài)的甘氨酸[8]。張政的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)黃瓜也可以直接吸收利用甘氨酸[20]。本研究所得結(jié)果與上述研究相一致，在試驗(yàn)所采用的6種氨基酸態(tài)氮中，甘氨酸、賴氨酸和丙氨酸態(tài)氮均能夠被油茶嫁接苗較好地吸收利用。

氨基酸態(tài)氮肥具有安全、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)上存在巨大的潛力和廣闊的應(yīng)用前景。本試驗(yàn)表明，油茶嫁接苗可以吸收利用有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，但目前對(duì)于其吸收機(jī)理尚不清楚，還有待進(jìn)一步研究。

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Effects of amino acid-N sources on growth of grafted seedling inCamellia oleifera

LI An-liang1,2,3, CHEN Yong-zhong2,3, WANG Rui1,2,3,WANG Ai-yun1
（1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China; 3.National Oil-tea Camellia Engineering &Technology Research Center, Changsha 410004, Hunan, China）

Through the fertilization experiment, the effect of different amino acid-N sources on the growth of one-yearCamellia oleiferagrafting seedlings was studied.The results showed that glycine as the nitrogen source could be improved the growth of height, ground diameter and biomass ofCamellia oleiferagrafting seedlings, and the seedlings height, ground diameter, plant FW and DW increased with the increase of N-fertilizer use, while these parameters decreased when the concentration of glycine exceed 3 mmol/L.Furthermore,under the same nitrogen conditions, the effects of different nitrogen sources on the growth and physiological indexes ofCamellia oleiferawere signi fi cantly different.The glycine, lysine and alanine in promoting the growth of height, ground diameter and biomass ofCamellia oleiferagrafting seedlings were best.Under the lysine-N treatment, the leaf chlorophyll content, total root absorption area and root active absorption area were the highest.These results indicated that in the six amino acid nitrogen, glycine, lysine and alanine nitrogen can be better absorption and utilization by theCamellia oleiferagrafting seedlings.

Camellia oleifera; grafting seedlings; amino acid-N; nitrate-N; fertilization

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.005

http: //qks.csuft.edu.cn

A

1673-923X(2016)07-0025-06

2015-05-26

湖南省科技重大專項(xiàng)“油茶良種繁育與生態(tài)高效培育關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2013FJ1006)

李安亮，碩士研究生

王愛云，教授，博士；E-mail：aiyunwang87@163.com

李安亮, 陳永忠, 王 瑞,等.氨基酸態(tài)氮對(duì)油茶嫁接苗生長(zhǎng)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(7): 25-30.

[本文編校：吳 毅]