王 婷，馬 亮，馬英杰

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

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干旱區(qū)棗棉復(fù)合系統(tǒng)對植物生長及光合特性的影響

王 婷，馬 亮，馬英杰*

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

以棗樹和棉花為研究對象，探討了大田條件下，棗棉復(fù)合系統(tǒng)對植物生長及光合特性的影響。結(jié)果表明：單作、間作模式下棗樹和棉花地上生長指標(biāo)及葉片光合特性間均存在顯著性差異，棗樹表現(xiàn)為單作模式大于間作模式，而棉花則為間作模式大于單作模式。單作、間作模式下棗樹葉片有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，而棉花則沒有出現(xiàn)該現(xiàn)象。棗樹與棉花共生期，從棗樹、棉花地上部生長指標(biāo)以及間作中棉花偏土地當(dāng)量比可知，間作增強了棉花的間作優(yōu)勢，提高了復(fù)合系統(tǒng)的經(jīng)濟效益。復(fù)合系統(tǒng)種間地上部之間存在光能的競爭，這種競爭減弱了間作棗樹對光能的利用，增強了間作棉花的光合作用能力，有利于間作棉花利用種間光合作用優(yōu)勢積累更多的干物質(zhì)。

干旱區(qū)；棗棉復(fù)合系統(tǒng)；光合特性；光競爭

光合作用(Photosynthesis)被稱為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”，是地球上最大的生物合成過程，是生物界獲取能量、食物以及氧氣的根本途徑[1]，更是植物物質(zhì)代謝與生理代謝的基本單元。植物光合作用日變化是一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子的綜合效應(yīng)[2]，反映了一天中植物進行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)，日益成為農(nóng)業(yè)育種及制定豐產(chǎn)栽培措施的重要依據(jù)。

棗樹(ZizyphusjujubaMill.)抗逆性強、葉小稀疏、耐粗放管理，與棉花間作形成了新疆綠洲灌溉生態(tài)農(nóng)業(yè)中高一矮搭配比較合理的農(nóng)林間作模式，具有充分利用水土光熱資源、單位面積獲得更高產(chǎn)量，實現(xiàn)種間資源利用最大化的優(yōu)點。眾多學(xué)者都對這一模式進行了研究：何景雪等[4]對南疆三地州棗糧棉不同間作模式經(jīng)濟效益進行分析研究，發(fā)現(xiàn)與間作其他作物相比，棗樹在幼齡期和產(chǎn)果期的經(jīng)濟效益間作棉花大于間作糧食，且產(chǎn)果期的產(chǎn)值大于幼齡期。饒翠婷等[5]對不同果棉間作對棉花生長及產(chǎn)量的影響研究發(fā)現(xiàn)，不同間作模式對棉花的影響顯著，其中核桃棉間作模式下樹對棉花的影響最大，其次是蘋果棉間作，棗棉間作最小。隨著間作系統(tǒng)在農(nóng)林經(jīng)濟中日益發(fā)揮效益，近幾年國內(nèi)外對間作群體種間光競爭關(guān)系的研究較多并得出不同結(jié)論。趙莉[6]對桑樹間作大豆的研究表明，桑樹/大豆間作促進桑樹的光合能力，對大豆沒有產(chǎn)生影響，種間促進作用明顯大于種間競爭。丁松爽等[7]研究不同間作條件下棗樹的光合特性表明，間作棗樹的光合特性參數(shù)直接受種間關(guān)系的影響。朱文旭等[8]研究表明，桑樹一谷子間作能明顯提高桑樹葉片的光合生產(chǎn)能力。焦念元等[9]對玉米一花生間作系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，間作明顯提高玉米陰天和晴天的光合速率，卻明顯降低花生光合速率。

盡管農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)間的光合影響已有較多研究，但針對干旱區(qū)完全依靠灌溉條件、且光資源非常豐富的棗棉復(fù)合系統(tǒng)開展的種間光合的相互影響研究較少，本文以新疆塔里木盆地面積最大，分布區(qū)域均較廣的棗棉復(fù)合系統(tǒng)為研究對象，對單作、間作模式下棗樹和棉花葉片主要光合生理指標(biāo)進行對比分析，探討間作對棗樹、棉花光合特性的影響，進一步揭示棗棉種間互作機理，為協(xié)調(diào)棗樹棉花間作后期種間光競爭，實現(xiàn)該系統(tǒng)高產(chǎn)高效制定合理高效提供理論依據(jù)和指導(dǎo)性建議。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于新疆阿克蘇地區(qū)紅旗坡農(nóng)場新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林果實驗基地內(nèi)(東經(jīng)80°14′，北緯41°16′)。地處塔里木盆地西北邊緣，屬于典型的大陸性溫帶干旱沙漠氣候，晝夜溫差大。年平均氣溫10.7 ℃，平均濕度為56 %，年日照時數(shù)平均2855 h，年均降雨量65.4 mm，年均無霜期207 d。試驗區(qū)地勢平緩，地下水埋藏較深。

1.2 試驗設(shè)計

棗樹(Zizyphusjujuba)為灰棗，于2014 年嫁接定植，樹齡4年，屬于幼齡棗樹。株行距為1 m×4 m，南北向種植，灌溉方式采用滴灌，在棗樹兩側(cè)50 cm處布設(shè)2根滴灌帶。

棉花選用抗逆性強，成鈴率高的陸地棉品種(GossypiumhirsutumL.)新陸中49號，屬于早中熟品種。種植行距為20 cm+40 cm+20 cm，株距10 cm，每膜棉花均采用1.25 m寬的地膜覆蓋。灌溉方式為滴灌，采用1膜1管4行的模式，滴灌帶布設(shè)于寬行中央。

棗棉間作。在棗樹行間種植兩膜棉花，邊行棉花距棗樹85 cm。采用雙系統(tǒng)對棗樹和棉花進行滴灌，滴灌帶滴頭間距為30 cm，滴頭流量為1.75 L/h。棗樹、棉花采用不同的灌溉制度，棗樹各生育期灌水定額為25 mm，全生育期灌溉定額300 mm；棉花各生育期灌水定額為37.5 mm，全生育期灌溉定額300 mm。在作物各生育期，由當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶根據(jù)豐產(chǎn)管理經(jīng)驗進行統(tǒng)一管理。

試驗共設(shè)單作棗樹、單作棉花和棗棉間作3個處理，每個處理3組重復(fù)。

1.3 研究方法

1.3.2 棗樹和棉花地上生理指標(biāo)的測定 分別對單、間作小區(qū)內(nèi)選定的棗樹和棉花，測定地上部的生長指標(biāo)。每棵植株上各項指標(biāo)測量3組，每組測量3次，取均值。

棗樹：選取棗樹樹冠外圍中上部長勢均勻的枝條上的棗吊，用卷尺測量棗吊的長度及植株高度；各棗吊上選取長勢健康的葉片，用SONY公司制造的手持式葉綠素指數(shù)儀測定棗樹葉片的葉綠素含量。

棉花：使用游標(biāo)卡尺測量棉花地上部10 cm處主莖的莖粗；皮尺測量棉花的株高、葉面積(利用長寬系數(shù)法)；用SONY公司制造的手持式葉綠素指數(shù)儀測定棉花倒4主莖葉片葉綠素含量。

1.3.3 間作棉花偏土地當(dāng)量比

PLER-C=Yim/Ymm

(1)

式中，Yim和Ymm分別表示間作棉花和單作棉花產(chǎn)量。

表1 單作、間作模式下棗樹和棉花地上生長性狀

注：不同小寫字母表示單作與間作處理差異顯著(P<0.01)。 Note:Different lowercase letters monoculture and intercropping treatments was significant at 0.01 level.

PLER-C(間作系統(tǒng)中棉花偏土地當(dāng)量比)>F(間作系統(tǒng)中棉花所占面積比例)為間作產(chǎn)量優(yōu)勢，PLER-C

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007，SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(a=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 單作、間作模式下棗樹和棉花生長性狀

由表1可知，單作棗樹的平均株高、平均棗吊長、葉綠素含量均高于間作棗樹，分別增加了4.8 %、21.6 %、6.7 %，其中單作棗樹平均棗吊長度較間作棗樹增加較明顯，且兩者間達顯著性差異水平。間作棉花的平均株高、平均莖粗均明顯高于單作棉花，分別增加了6.2 %、25.6 %、6.7 %，并達到顯著性差異水平。葉綠素含量與葉面積兩者間差異較小。

由公式(1)計算間作棉花的偏土地當(dāng)量比為1.2，PLER-C>F，與單作相比，間作顯著提高了棉花產(chǎn)量，增強了間作棉花種間競爭優(yōu)勢。

2.2 研究區(qū)環(huán)境因子的日變化

光合作用是植物體生理活動的一個過程，受到光照強度、溫度、水分等眾多環(huán)境因子的影響。其中光合有效輻射(PAR)是太陽輻射能中可以被綠色植物用來進行光合作用的能量，是植物生長所需的基本能源[11]。由研究期間田間環(huán)境因子的日變化曲線(圖1)可知，從10:00-20:00光合有效輻射和大氣溫度(Ta)的日變化基本保持一致，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在14:00時左右，分別達到1367.92 μmol· m-2·s-1和 37.8 ℃。大氣CO2濃度(Ca)在10:00時達到最大值，之后不斷下降，大約在14:00時出現(xiàn)最低值為385.20 μmol·mol-1，之后逐漸上升?？諝庀鄬穸?RH)表現(xiàn)為早、晚高，中間時段低的趨勢。并且上午隨著光合有效輻射與氣溫的升高，相對濕度逐漸下降，14:00時出現(xiàn)全天最低值為35.24 %，而下午隨著光合有效輻射與氣溫的降低，相對濕度逐漸上升，20:00時達到62.66 %。

2.3 間作模式下棗樹與棉花葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的日變化

Pn是指光合速率減去呼吸作用速率，體現(xiàn)了植物有機物的積累，它的變化直接反映光合作用的程度以及光合作用的變化情況，是衡量植物光合作用能力強弱的一項重要指標(biāo)[12]。由圖2(a)可知，間作與單作模式棗樹葉片的Pn日變化呈典型的“雙峰型”曲線，峰值約出現(xiàn)在上午12:00時和下午16:00時左右，間作棗樹峰值分別為13.4、7.7 μmol· m-2·s-1。14:00左右出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。且棗樹葉片Pn的第1個峰值遠大于第2 個峰值，中午Pn下降速率大于下午Pn下降速率，間作與單作的差異達到極顯著水平(P<0.01)。而間作與單作模式棉花葉片的Pn日變化[圖2(b)]與棗樹葉片不同，呈典型的“單峰型”曲線，Pn值在一天中變幅較大，間作棉花Pn在中午14:00時達到最大值17.9 μmol· m-2·s-1，下午20:00時降低到最小值0.3 μmol· m-2·s-1。

圖1 田間光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、大氣CO2濃度(Ca)、空氣相對濕度(RH)日變化Fig.1 Diurnal variation of field of photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (Ta), atmospheric CO2 concentration (Ca) and relative humidity (RH)

Tr是衡量植物體內(nèi)水分狀況重要的生理指標(biāo)，與植物凈光合速率關(guān)系密切[12]。不同模式下棗樹、棉花葉片Tr的日變化規(guī)律較一致[圖2(c)、(d)]。早晨PAR逐漸增大，有利于葉片氣孔張開，飽和水汽壓差增大，蒸騰速率隨之增高，12:00時Tr達到一天中的最大值，而中午氣溫升高，光照增強，葉片失水過多，部分氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致Tr降低。而隨著外界環(huán)境的變化，PAR減弱，氣溫下降，氣孔阻力減小，Tr逐漸升高，但16:00以后，Tr又逐漸下降，達到一天中的最小值。間作棉花Tr值上午12:00和下午16:00分別為8.52、6.88 μmol· m-2·s-1。單作與間作模式下的棉花的Tr的日變化曲線表現(xiàn)出明顯的差異，雖然二者變化規(guī)律基本一致，但相同時間點間作都略高于單作，差異顯著性分析結(jié)果表明，兩者間的差異達到了極顯著性水平(P<0.01)。

當(dāng)植物吸收CO2時，必然蒸騰失水；水量損失減少時，CO2的流入也減少。因此，常利用WUE來分析植物固定CO2的能力與水分消耗量的關(guān)系。圖2(e)可知，間作與單作模式下棗樹的WUE最大值出現(xiàn)在上午12:00，達到2.83、2.42 μmol·mmol-1，一直到16:00之前都呈下降趨勢，18:00達到第2峰值。而棉花的WUE與棗樹迥異，呈先增大后減小的趨勢變化。

由不同種植模式下棗樹與棉花的Pn、Tr、WUE日變化曲線表明：單作棗樹的各光合參數(shù)值均大于間作棗樹，且2種模式都有明顯的光合“午睡”現(xiàn)象，這是植物遇干旱時普遍發(fā)生的現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式，出現(xiàn)該現(xiàn)象的主要原因是中午時分太陽輻射強、氣溫高、空氣濕度低，植物體失水較多，氣孔部分關(guān)閉所致[13]。而棉花與棗樹相反，各參數(shù)均是間作更有優(yōu)勢。由差異顯著性分析結(jié)果可知，棗樹與棉花間作，在棗樹與棉花共生期，棗樹與棉花地上部之間存在光能的競爭，這種競爭減弱了間作棗樹對光能的利用，增強了間作棉花的光合作用能力，有利于間作棉花利用光合作用積累更多的干物質(zhì)。

2.4 間作模式下棗樹與棉花葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制(Ls)的日變化

氣孔開放有利于葉片光合作用的碳固定，并由于蒸騰的降溫作用，使葉片在高溫的情況下避免熱損傷；氣孔關(guān)閉能減少水分的消耗，降低由于過分失水而導(dǎo)致植物出現(xiàn)極度水分虧缺的危險[14]。Farquhar[15]提出的氣孔限制值分析方法，認為當(dāng)光合速率下降的同時Ci降低，氣孔限制值升高時，光合速率降低主要是因為氣孔關(guān)閉引起的；而如果光合速率下降的同時Ci上升，但氣孔限制值下降，表明光合速率降低主要是由于非氣孔因素引起的。不同種植模式下棗樹、棉花葉片Gs日變化大致相似[圖3(a)、(b)]，Gs日變化趨勢為“雙峰”曲線，在12:00出現(xiàn)最大值，16:00 微升后降到最低值。單作、間作模式下棗樹，Pn、Gs在12:00均達到最大值，分別為15.02 μmol· m-2·s-1和230.5 mmol·m-2·s-1、13.4 μmol· m-2·s-和208 mmol·m-2·s-1。經(jīng)過中午休眠后，Pn、Gs在16:00 均有所回升。但整體上棗樹在12:00-14:00時Ci下降同時Ls升高，可知此時段Pn、Tr下降主要是受氣孔限制導(dǎo)致；16:00以后，Pn、Gs持續(xù)降低，同時Ci升高Ls下降，表明此時段Pn下降主要受到非氣孔限制導(dǎo)致。棉花變化規(guī)律同棗樹。16:00時以后Pn下降，氣孔導(dǎo)度一直處于較低的水平，主要是光合有效輻射降低導(dǎo)致。

圖2 單作、間作模式下棗樹和棉花葉片的Pn、Tr和WUE日變化曲線Fig.2 Pn, Tr and WUE diurnal variation curve of jujube and cotton leaves in monoculture and intercropping modes

圖3 單作、間作模式下棗樹和棉花葉片的Gs、Ci和Ls日變化曲線Fig.3 GS, Ci and LS diurnal variation curves of jujube and cotton leaves in monoculture and intercropping modes

由圖3(c)、(d)可知，不同種植模式下棗樹、棉花Ci的日變化近似于“V”型。10:00-14:00逐漸下降，14:00之后緩慢上升，間作棉花Ci略有延遲，18:00開始呈上升趨勢。而Ls在10:00-14:00呈上升趨勢，說明此時段Pn下降主要是氣孔限制引起的；16:00-20:00，Pn與Ci的變化方向相反，同時Ls在減小，說明Pn下降的原因是非氣孔限制造成的。并且凈光合速率較大時，固定的CO2就多，從而導(dǎo)致胞間CO2濃度的降低。

3 結(jié)論與討論

3.1 棗棉復(fù)合系統(tǒng)優(yōu)勢

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中的植物種間優(yōu)勢表現(xiàn)在對光、溫、水和養(yǎng)分等資源均衡利用的結(jié)果。該系統(tǒng)從種群生態(tài)位基礎(chǔ)來看，表現(xiàn)為所研究的各生態(tài)因素在地上部分和地下部分呈垂直上的成層性和水平上的交錯和鑲嵌性；從時間位置結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)來看，表現(xiàn)為各生態(tài)因素在時間位置上部分重疊的協(xié)調(diào)[16]。從研究結(jié)果分析表明棗樹與棉花間作，在棗樹與棉花共生期，棗樹與棉花地上部之間存在光能的競爭，這種競爭減弱了間作棗樹對光能的利用，增強了間作棉花的光合作用能力，有利于間作棉花利用光合作用積累更多的干物質(zhì)。從棗樹、棉花地上部生長指標(biāo)以及間作中棉花偏土地當(dāng)量比可知，間作棉花為種間優(yōu)勢作物，具有明顯的間作優(yōu)勢。

3.2 棗棉復(fù)合系統(tǒng)光合日變化

光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素,影響植物光合作用的生理生態(tài)因子包括植物種類、品種、葉齡、葉位、冠層發(fā)育、光強、氣溫、土壤水分、空氣濕度、礦質(zhì)營養(yǎng)及CO2濃度等[17],內(nèi)外因子相互作用，形成了復(fù)雜的光合作用。研究期間，一天中無論單作棗樹還是間作棗樹葉片的Pn日變化呈典型的“雙峰型”曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其原因可能是干旱區(qū)氣候條件導(dǎo)致的，棗樹葉片較小，隨著光照強度的增強，為了防止水分的過度蒸騰散失以及適應(yīng)逆境引起的光抑制，氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致Tr、CO2能力下降。而棉花在一天中并未呈現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象，其原因可能與棉花自身耐干旱的生理特性有關(guān)，其次也可能是復(fù)合群體種間促進作用增強了棉花光合日變化性能。而造成“光午休”現(xiàn)象的原因不是單一因素造成的，而產(chǎn)生“光午休”現(xiàn)象并不能表明該時期光合能力比不產(chǎn)生生“光午休”的時期弱，對于這方面還有待進一步研究。

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(責(zé)任編輯 李山云)

Effects of Jujube-Cotton Agroforestry Systems on Plants Growth and Photosynthetic Characteristics in Arid Area

WANG Ting，MA Liang，MA Ying-jie*

(Xinjiang Agricultural University of Water Conservancy and Civil Engineering, Xinjiang Urumqi 830052, China)

Taking the jujube and cotton as the research object, in the field condition, effects of jujube and cotton complex system on plant growth and photosynthetic characteristics were studied. The results showed that: in monoculture and intercropping mode, there were significant differences between jujube and cotton on the aboveground growth index and leaf photosynthetic characteristics, jujube showed that monoculture was greater than intercropping, but cotton showed that intercropping was greater than monoculture. In monoculture and intercropping mode, jujube leaves have obvious ‘midday depression’ phenomenon, while cotton was not the behavior occurs. Jujube and cotton intergrowth, from jujube and cotton on the aboveground growth index and cotton partial land equivalent ratio, intercropping enhanced cotton intercropping advantage and improved the economic efficiency of the composite system. The competition of light energy existed between the upper part of the composite system, and this competition has weakened the light energy utilization of jujube intercropping, enhanced photosynthetic capacity of intercropping cotton, in favor of intercropping cotton with the accumulation of more dry matter accumulation between the two types of photosynthesis.

Arid oasis area; Jujube and cotton intercropping; Photosynthetic characteristics; Light competition

1001-4829(2016)11-2588-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.014

2015-12-09

新疆自治區(qū)青年科學(xué)基金“干旱區(qū)成齡棗樹滴灌根系分布數(shù)值模擬研究”(2013211B18)

王 婷(1990-)，女，碩士研究生，主要從事節(jié)水灌溉理論研究，E-mail：799541735@qq.com，*為通訊作者：馬英杰(1969-)，男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事節(jié)水灌溉研究，Email:xj-myj@163.com。

S344.2

A