陶天龍，商 桑， 朱白婢，田麗波*，林師森

(1.海南大學園藝園林學院/熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室，海南 ?？?570228；2.海南省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所，海南 ?？?571100)

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外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗生長和生理特性的影響

陶天龍1，商 桑1， 朱白婢2，田麗波1*，林師森1

(1.海南大學園藝園林學院/熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室，海南 ?？?570228；2.海南省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所，海南 海口 571100)

以辣椒幼苗作為試驗材料，研究不同濃度的外源NO供體硝普鈉(sodium nitroprusside,SNP) 對低溫脅迫(10 ℃)下辣椒幼苗的生長和生理特性的影響。結(jié)果表明：0.5～0.7 mmol/L SNP處理的辣椒幼苗的株高、莖粗、鮮重、干重、蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、葉綠素含量等明顯增加，POD活性和根系活力提高，MDA含量和脯氨酸含量明顯下降。說明在低溫脅迫下通過施用外源NO供體硝普鈉(SNP)可以提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉綠素含量，降低細胞膜傷害，提高防御酶活性，改善根系活力，從而降低了低溫脅迫對辣椒幼苗的傷害，促進了辣椒幼苗的生長。

外源NO；低溫脅迫；辣椒；形態(tài)指標；生理特性

低溫是一種普遍存在的逆境因子，其導致植物的株高、莖粗、根鮮重、根干重、根冠比生長指數(shù)等生長指標降低[1]，以及植物的膜脂過氧化程度加重[2-3]，光合速率降低等一系列生理生化反應[4-5]，嚴重影響植物的正常生長。

辣椒(CapsicumannuumL.)屬茄科辣椒屬，原產(chǎn)于中南美洲熱帶地區(qū)，喜溫類蔬菜。其生長最適生長溫度為24～28，5～10 ℃時生長遲緩，5 ℃時完全停止生長[6]，是冬春設(shè)施栽培的主要作物[7]，但因經(jīng)常遭受低溫冷害的影響，造成大量的減產(chǎn)。

一氧化氮(Nitric oxide，NO)是一種存在于植物組織中，參與植物體內(nèi)多種生理生化反應[8-9]，能誘導相關(guān)防御基因的表達的氧化還原信號分子。前人研究發(fā)現(xiàn)，外源一氧化氮(SNP)在提高老化種子活力[10-11]，參與環(huán)境脅迫應答，緩解鹽脅迫、低溫脅迫、酸雨脅迫、重金屬脅迫和高溫脅迫方面有著重要的作用[12-17]。吳錦程等發(fā)現(xiàn)外源NO能夠通過調(diào)節(jié)相關(guān)酶的活性來提高枇杷葉片的抗氧化活性，緩解低溫損傷[18]；楊美森等發(fā)現(xiàn)外源NO能夠通過促進抗氧化酶活性和抗氧化劑含量的提高，降低H2O2和MDA的積累，減輕棉花光系統(tǒng)Ⅱ的受到的傷害，增強棉花的抗冷性[19]；肖春燕等發(fā)現(xiàn)低溫下外源NO能夠通過調(diào)節(jié)某些酶活性、相關(guān)物質(zhì)的含量以及相關(guān)基因的表達來緩解低溫對黃瓜幼苗的氧化傷害[20]，但NO在解決辣椒因低溫脅迫而造成生長不良方面還鮮有研究。本研究通過在低溫脅迫下給辣椒幼苗根際施加外源NO，研究不同濃度的外源NO對辣椒幼苗的生長和生理特性的影響，為辣椒生長期遭遇低溫環(huán)境時采取的防御措施提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，對提高辣椒的生產(chǎn)以及抗逆性具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試辣椒(CapsicumannuumL.) 品種為‘大韓1號’，購于儋州市紅旗種子市場。外源NO供體硝普鈉(SNP)由上?；す咎峁?。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理 選取籽粒飽滿，整齊健康的辣椒種子，經(jīng)55 ℃溫湯消毒15 min，恒溫培養(yǎng)箱(25 ℃)中催芽，待種子60 %發(fā)芽后選取芽長勢一致的播種于50孔穴盤中，放置于園藝園林學院實驗教學基地大棚中培養(yǎng)。待幼苗4葉1心時進行SNP處理。試驗分為5個處理。處理1(對照)：0 mmol/L SNP；處理2：0.2 mmol/L SNP；處理3：0.5 mmol/L SNP；處理4：0.7 mmol/L SNP；處理5：1.0 mmol/L SNP。每個處理20株，重復3次。分別用不同濃度的SNP溶液進行根際處理，對照只澆蒸餾水，低溫脅迫10 d后，取出幼苗測定各種生理生態(tài)指標。

1.2.2 測定方法 取完整植株, 用去清水快速沖洗掉培養(yǎng)基質(zhì)和雜質(zhì)。每一重復取10株分別測定各種形態(tài)指標。用鋼直尺直接測量幼苗株高(從生長點到根莖結(jié)合處)；莖粗采用五十分度格游標卡尺測量莖粗(根莖結(jié)合處)；用電子天平稱量鮮重；將鮮樣置于105 ℃烘箱中殺青10 min，再在80 ℃下烘干24 h至恒重，用萬分之一的電子天平稱量干重；含水量=(鮮重-干重)/鮮重；壯苗指數(shù)=(莖粗 /株高 + 根干重 /地上部干重)×全株干重。

采用丙酮乙醇混合液法[14]葉綠素含量；TTC(紅四氮唑)法測定辣椒根系活力[15]；采用酸性水合茚三酮法[16]；采用考馬斯亮藍法[17]測定蛋白質(zhì)含量。參考張志良的硫代巴比妥酸比色法[5]測定MDA含量；參考張志良的硫代巴比妥酸比色法[5]測定可溶性糖含量；參考高鳳俊的愈創(chuàng)木酚法[6]測定POD活性。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

使用 Microsoft Excel 2013 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析；使用Dps7.05軟件進行方差分析，采用鄧肯新復極差法，大小寫英文字母分別表示極顯著和顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對辣椒幼苗生長的影響

由表1可知，與對照組相比，0.2～0.7 mmol/L處理提高了除含水量和壯苗指數(shù)外的所有指標，株高、鮮重和地上部干重均達到顯著水平；1.0 mmol/L處理只提高了株高，其他指標均降低；0.5～0.7 mmol/L處理下所有的指標均提高，其中株高、莖粗、鮮重、干重、地上部干重與對照組比較差異達到顯著水平，含水量和壯苗指數(shù)達到極顯著水平；此外，0.5 mmol/L處理較0.7 mmol/L處理的含水量高，壯苗指數(shù)無顯著差異。

綜上所述，不同濃度的SNP對低溫脅迫下辣椒幼苗的形態(tài)生長影響不同，但以0.5 和0.7 mmol/L處理SNP處理可顯著緩解低溫脅迫對辣椒幼苗的生長抑制。

表1 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗生長的影響

注：采用Duncan新復極差法進行差異顯著性多重比較，小寫和大寫英文字母分別表示材料間在0.05和0.01水平存在顯著性差異。下同。 Note:Multiple comparisons using Duncan’s new multiple range method, lowercase and capital letters means significantly different among materials at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

圖1 外源 NO 對低溫脅迫辣椒幼苗MDA含量的影響Fig.1 Effect of exogenous NO on MDA content in pepper seedlings under low temperature stress

2.2 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗生理特性的影響

2.2.1 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗丙二醛含量的影響 由圖1可知，低溫脅迫下施用不同濃度的SNP對辣椒幼苗MDA含量的影響不同。SNP處理后的MDA含量均比對照組低，且都達到了顯著水平。此外0.5 和0.7 mmol/L處理的MDA含量最低，分別為0.061和0.059 mmol/L，且二者之間無顯著性差異。

2.2.2 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗可溶性糖含量的影響 由圖2可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗可溶性糖的含量，4個處理后的可溶性糖含量分別比對照組提高了32.5 %、38.6 %、76.5 %、8.3 %，并且其含量都與對照組具有顯著性差異。由此可知，0.7 mmol/LSNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗的可溶性含量影響最佳，且過高濃度的SNP處理可能會抑制可溶性糖的產(chǎn)生。

2.2.3 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量的影響 由圖3可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗葉片葉綠素的含量，4個處理后的葉片葉綠素含量分別比對照組提高了25.2 %、57.0 %、48.7 %、25.25，并且其含量都與對照差異達到了顯著水平。由此可知，0.5 mmol/L SNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗葉片內(nèi)的葉綠素含量影響最佳，且過高濃度的SNP處理可能會抑制葉片葉綠素的產(chǎn)生。

圖2 外源 NO 對低溫脅迫辣椒幼苗可溶性糖含量的影響Fig.2 Effect of exogenous NO on soluble sugar content of pepper seedlings under low temperature stress

圖3 外源 NO 對低溫脅迫辣椒幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.3 Effect of exogenous NO on chlorophyll content in leaves of pepper seedlings under low temperature stress

2.2.4 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗根系活力的影響 由圖4可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗的根系活力，4個處理后的辣椒幼苗根系活力分別比對照組提高了6.3 %、50 %、187.5 %、43.8 %，并且其含量都與對照差異達到了顯著水平。由此可知，0.7 mmol/LSNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗的根系活力影響最佳，且過低過高高濃度的SNP處理可能會抑制辣椒幼苗的根系活力。

2.2.5 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗脯氨酸含量的影響 由圖5可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)的脯氨酸的含量，4個處理后的辣椒幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量分別比對照組提高了325 %、450 %、700 %、300 %，并且其含量都與對照差異達到了顯著水平。由此可知，0.7 mmol/LSNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量影響最佳，且過低過高濃度的SNP處理對辣椒幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量的增加不利。

圖4 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗根系活力的影響Fig.4 Effect of exogenous NO on root activity of pepper seedlings under low temperature stress

圖5 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量的影響Fig.5 Effect of exogenous NO on proline content in pepper seedlings under low temperature stress

圖6 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)蛋白質(zhì)含量的影響Fig.6 Effect of exogenous NO on the protein content of pepper seedlings under low temperature stress

2.2.6 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗蛋白質(zhì)含量的影響 由圖6可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量，4個處理后的辣椒幼苗體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量分別比對照組提高了51.8 %、54.1 %、54.2 %、42.6 %，并且其含量都與對照差異達到了顯著水平。由此可知，0.5和0.7 mmol/LSNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量影響最佳。

2.2.7 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗POD活性的影響 由圖7可知，施用SNP可以提高低溫脅迫下辣椒幼苗的POD活性，4個處理后的辣椒幼苗的POD活性分別比對照組提高了56.5 %、95.9 %、86.6 %、38.7 %，并且其含量都與對照差異達到了顯著水平。由此可知，0.5 和0.7 mmol/LSNP處理對低溫脅迫下辣椒幼苗的POD活性影響最佳，且過高濃度的SNP處理可能會抑制辣椒幼苗POD活性。

3 討 論

溫度是影響植物幼苗生長發(fā)育的關(guān)鍵因素。許多研究表明低溫會阻礙植物幼苗的生長。鄒志榮等研究表明低溫脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量降低，可溶性糖含量和脯氨酸含量增加，過氧化物酶(POD)活性降低[3, 21]；余繼華等研究表明低溫弱光條件下下辣椒幼苗的莖粗，根鮮重，根干重等生長指標都降低[1]。而NO作為一種植物生長調(diào)節(jié)的信號分子在提高植物的抗寒性方面越來越受到人們的關(guān)注。

3.1 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗生長指標的影響

通過觀察植物的生長指標，能夠有效地判斷低溫脅迫下以及在這種脅迫下施加外源NO的辣椒幼苗的生長狀況。樊懷福等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下在黃瓜幼苗葉面噴施外源NO供體SNP能夠顯著緩解低溫脅迫對幼苗生長的抑制作用，提高植物鮮重，干重等，且以0.1 mmol/LSNP效果最好[22]。在本實驗中，在低溫下施加SNP顯著提高了辣椒幼苗的莖粗，株高，鮮重，干重等，且以0.5和0.7 mmol/L濃度效果最好。通過本實驗和樊懷福的研究成果比較表明，外源NO能夠有效緩解低溫對植物幼苗生長的抑制作用，但不同的植物物種所適用的濃度范圍可能有差異。

圖7 外源 NO 對低溫脅迫下辣椒幼苗POD活性的影響Fig.7 Effect of exogenous NO on peroxidase activity of pepper seedlings under low temperature stress

3.2 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗脯氨酸含量，可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其通過調(diào)節(jié)滲透濃度，促進蛋白質(zhì)的形成，提高植物的抗寒性[23]。楊美森等發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下采用0.1 mmol/L的SNP處理的棉花幼苗葉片中的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量明顯高于對照組，緩解了低溫帶來的傷害[19]；莫億偉等發(fā)現(xiàn)利用0.04 mmol/L的SNP噴施柱花草植株，也可以明顯提高植株葉片的脯氨酸含量和可溶性糖含量，提高植物對低溫的抗性[24]。在本實驗中，在低溫脅迫下SNP處理組的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量明顯比對照組高，且0.5和0.7 mmol/L提高的最多。說明低溫下施加適宜濃度的SNP能夠有效提高植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高植物的抗寒性，且不同植株所適用的濃度范圍不同。

3.3 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗葉片葉綠素的影響

葉綠素是一類與光合作用有關(guān)的起著吸收、傳遞和光能轉(zhuǎn)化作用的重要色素。在低溫脅迫下，植物葉片中的葉綠素含量明顯下降，可能是因為低溫降低了在葉綠素生物合成過程中起催化作用的酶的活性，使得光合作用效率降低。樊懷福等發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗噴施0.1 mmol/L的SNP能夠有效提高葉片的葉綠素含量和光合速率[22]，這與本實驗的實驗結(jié)果一致，可能是由于低溫環(huán)境造成葉片內(nèi)葉綠素結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素含量減少，而NO能夠促進葉綠素的合成，提高葉綠素含量，提高植株的抗冷能力。

3.4 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗丙二醛含量的影響

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)之一，對質(zhì)膜有一定的毒害作用，其含量與植物抗寒性呈負相關(guān)[25]。吳錦程等研究表明外源NO(SNP)處理能夠明顯降低低溫脅迫下枇杷幼果細胞內(nèi)MDA含量，緩解低溫環(huán)境對枇杷幼果的膜質(zhì)過氧化的損傷，這與本實驗的實驗結(jié)果一致。

3.5 外源NO對低溫脅迫下辣椒幼苗POD活性的影響

低溫脅迫下會促進植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，活性氧過度積累會損傷細胞膜系統(tǒng)，而過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等一些酶類協(xié)調(diào)配合可以清除過剩的活性氧自由基，提高植物的抗寒性[26-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下SNP處理組的PDD活性明顯比對照組高，且0.5 和0.7 mmol/L處理的POD活性最高。

綜上所述，在低溫脅迫下，適宜濃度的外源NO可以顯著增加辣椒幼苗的株高、莖粗、鮮重、干重等形態(tài)指標，使可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，葉綠素含量增加，丙二醛和脯氨酸含量下降，POD活性和根系活力提高，說明外源NO能夠緩解低溫脅迫對辣椒幼苗造成的傷害，提高辣椒幼苗的抗寒性。

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(責任編輯 陳 虹)

Effects of Exogenous NO on Growth and Physiological Characteristics of Pepper Seedlings under Low Temperature Stress

TAO Tian-long1, SHANG Sang1, ZHU Bai-bi2, TIAN Li-bo1*, LIN Shi-sen1

(1.Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources/Hainan University, Hainan Haikou 570228, China; 2.Vegetable Research Institute of Hainan Academy of Agricultural Sciences, Hainan Haikou 571100, China)

Taken pepper seedlings as experimental materials, the effects of different concentrations of exogenous NO donor sodium nitroprusside (SNP) on the growth and physiological characteristics of pepper seedlings under low temperature stress(10 ℃) were studied. The results showed that the plant height, stem diameter, fresh weight, dry weight, protein content, soluble sugar and chlorophyll of pepper seedlings increased significantly, the activity of their POD and roots increased, but MDA content and proline decreased significantly with the treatment of 0.5-0.7 mmol/L SNP. The result indicated that the exogenous NO donor sodium nitroprusside (SNP) could improve the osmotic regulation substances and chlorophyll content, reduce the damage of cell membrane, increase the activity of defense enzymes and improve the root activity under low temperature stress, which reduced the harm of pepper seedlings under low temperature stress and promote the growth of pepper seedlings.

Exogenous NO; Low temperature stress; Pepper; Morphological index; Physiological index

1001-4829(2016)11-2573-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.011

2015-11-20

海南省自然科學基金項目(311029)；國家自然科學基金項目(31460517)；國家科技支撐計劃項目子課題“南方蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2014BAD05B04)；海南大學中西部計劃學科建設(shè)項目(ZXBJH-XK008)

陶天龍(1992-)，男，甘肅涇川人，學士，主要從事蔬菜遺傳育種研究，E-mail：t374470211@qq.com，*為通訊作者：田麗波，副教授，主要從事設(shè)施蔬菜遺傳育種研究，E-mail：faiy7play@163.com。

S641.3

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