包秀霞，廉 勇，包秀平

（1.呼和浩特民族學(xué)院環(huán)境工程系，內(nèi)蒙古呼和浩特 010051；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；3.江西省進賢縣三中，江西南昌 331700）

據(jù)統(tǒng)計，干旱、半干旱區(qū)面積占陸地面積的1/3，60多個國家和地區(qū)都存在不同程度的干旱。我國干旱、半干旱地區(qū)面積約占國土面積的1/2。由于水資源短缺影響了一個國家和地區(qū)的社會、經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)。由于我國北方地區(qū)近十幾年連續(xù)出現(xiàn)氣候干燥、雨水少等原因，嚴重影響了植物的正常生長發(fā)育；因此，研究者們對抗旱性植物的研究就顯得尤為突出。干旱也影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子，嚴重威脅著作物的生存及產(chǎn)量[1]。

從環(huán)境刺激到植物作出反應(yīng)實際是一系列復(fù)雜的信息傳遞過程，植物組織中生理生化和功能的最優(yōu)化組合，最終體現(xiàn)為植物對逆境的適應(yīng)或抗性。在干旱脅迫下，植物會產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)，從而影響植物的生長發(fā)育。對植物抗旱的研究，可以了解植物在干旱脅迫下的反應(yīng)和適應(yīng)性，以及種間表現(xiàn)的差異性，為鑒定植物的抗旱性提供理論依據(jù)[2]。到目前為止，國內(nèi)有不少關(guān)于優(yōu)良植物（品種）篩選的研究，但目前對旱生植物抗旱機理方面系統(tǒng)的研究還未見報道。因此，本文對旱生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特征、激素調(diào)控及抗旱蛋白等與干旱脅迫間關(guān)系的研究現(xiàn)狀進行闡述，為今后旱生植物抗旱機理的研究，提供參考資料。

1 植物形態(tài)特征與抗旱性

1.1 植物葉片特征與抗旱性

葉片相對較小而厚或較細的植物通常是抗旱性較強的，從抗旱性植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)上看，葉表面有蠟質(zhì)，葉片上下表面及莖上密被茸毛或鱗片，這是為了減少水分散失、提高水分利用效率的作用[3]。研究者們發(fā)現(xiàn)，葉片特征（大小、厚度、絨毛、蠟被、氣孔頻率、柵欄組織及海綿組織的比值等）與植物的耐受干旱能力有直接相關(guān)的，把這些指標可當作選擇抗旱品種的主要指標[4]。研究顯示，抗旱性較強的植物葉片解剖結(jié)構(gòu)有以下幾個特點：1○一般都具有細胞密集度大；2○柵欄組織發(fā)達；3○柵欄組織/葉肉組織的比值大；4○上、下表皮及角質(zhì)層較厚等特點[5]。也有研究表明，能反映植物避旱保水能力的形態(tài)特征是葉片相對含水量、水分飽和虧、生長勢、根冠比和葉片解剖結(jié)構(gòu)等。其中葉相對含水量（LRWC）是反映植物抗旱性強弱的一項重要指標之一，含水量越高，下降速率越低，則說明抗旱性越強。

1.2 植物根系特征與抗旱性

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用。高建社等[6]研究表明，植物適應(yīng)干旱的重要標志是在水分脅迫下根系的生物量的大小。周宜君等研究表明，沙冬青植物具有抗旱和提高水分利用率的能力[7]。李錦馨[8]對4個地被菊品種抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，澆水量增加時，落金錢根/冠比變化較平穩(wěn)，其他品種根/冠比出現(xiàn)逐漸變小趨勢。根/冠比值大，說明植物的抗旱性相對較強。以上這些形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是研究植物抗旱機理的重要特征之一。

2 生理生態(tài)特征與抗旱性

2.1 光合生理特征與抗旱性

2.1.1 光合速率與蒸騰速率 氣孔運動對葉片缺水非常敏感，輕度缺水就會引起氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致進入葉內(nèi)的CO2減少，從而降低光合速率。有研究結(jié)果顯示，光合速率是一個代表性的抗旱性鑒定指標，高光合速率或凈光合生產(chǎn)率的植物抗旱性強[2]。由于干旱環(huán)境植物葉片氣孔的關(guān)閉，影響CO2的吸收，使得光合速率下降。任麗花等[9]研究表明，隨著土壤干旱脅迫強度的增加，圓葉決明葉片凈光合速率和葉綠素含量均呈下降趨勢，并且抗旱性較強的品種有較高的葉綠素含量和凈光合速率。徐興友等[10]對6種花卉苗木抗旱性研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下隨著土壤干旱程度的加重，各苗木的單株蒸騰耗水量和蒸騰耗水速率逐漸下降。植物水分利用效率——是植物凈光合速率與蒸騰速率的比值；植物對水分利用比較經(jīng)濟、抗旱性較強是由于水分利用效率高導(dǎo)致。劉玉華等研究表明，能反映紫花苜蓿對逆境適應(yīng)能力的強弱的指標是水分利用效率的大小[11]，認為植物對水分利用率高，說明抗旱能力也強。國內(nèi)外研究表明，干旱脅迫下植物的光合速率和蒸騰速率下降。

2.1.2 葉綠素 葉綠素是光合作用中最重要、最有效的色素。林樹燕等[12]研究表明，在干旱脅迫下，平安竹葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢。張文婷等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下不同園林植物在抗旱性方面的表現(xiàn)不同，干旱條件會促進一些植物葉綠素的合成，使葉綠素維持在一個較高水平，達到抵御不良因子的傷害。

目前，大部分研究者采用便攜式光合測定儀，測定植物光合作用指標，室內(nèi)實驗方法測定葉綠素含量，從而研究植物的抗旱性。

2.2 酶活性與抗旱性

植物體內(nèi)活性氧對許多生物功能分子產(chǎn)生膜過氧化作用。植物在長期進化形成了完善和復(fù)雜的酶調(diào)控機制，從而適應(yīng)干旱所產(chǎn)生的損傷。植物體內(nèi)酶調(diào)控保護系統(tǒng)有兩種，酶保護系統(tǒng)（SOD酶-超氧化物歧化酶、POD酶-過氧化物酶、CAT酶-過氧化氫酶等）；非酶保護系統(tǒng)（ASA-抗壞血酸、GSH-谷胱甘肽、Cytf-細胞色素f、維生素E和類胡蘿卜素等）[14]。

生物體內(nèi)的保護性酶主要是SOD、POD和CAT酶，這3個酶主要清除生物自由基，其中SOD酶能將超氧陰離子自由基（O2-）轉(zhuǎn)化為過氧化氫（H2O2），而CAT酶和POD酶可將過氧化氫進一步清除，維持自由基在一個較低水平，從而避免植物受到干旱脅迫的傷害。在SOD、POD和CAT酶活性較高的植物抗旱性較強，抗旱性強植物能有效地清除活性氧，抑制膜脂過氧化作用[15]。龔吉蕊等研究結(jié)果表明，沙拐棗植物SOD酶活性明顯高于梭梭和沙棗植物，這與其體內(nèi)相對較低的超氧陰離子自由基（O2-）含量有一定的關(guān)系[16]。說明，這些酶活性與植物抗旱性強度有著密切關(guān)系。

2.3 丙二醛與抗旱性

環(huán)境脅迫下細胞內(nèi)膜脂過氧化的程度被丙二醛含量的變化所影響，而植物細胞受損傷的程度受到膜脂過氧化程度的影響。包卓等[17]對5種園林綠化植物干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫處理時間的延長，5種園林植物葉片中丙二醛含量均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢。王鶯漩等[18]對7種植物的抗旱脅迫研究表明，7種植物葉片中丙二醛含量均呈逐漸上升趨勢。王國富研究表明，隨著干旱脅迫強度的增加，干沙棘葉片丙二醛含量逐漸增加；輕度和中度干旱脅迫條件下，丙二醛含量增加幅度均不大；而重度干旱條件下丙二醛含量具有持續(xù)、快速累加的現(xiàn)象。這說明重度干旱條件下沙棘受到較嚴重的傷害[19]。我們通常利用丙二醛含量的變化作為膜脂過氧化的指標，因為干旱逆境條件反應(yīng)的強弱是植物細胞膜脂過氧化程度。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性

植物在干旱條件下，細胞維持一定的膨壓，阻止脫水，增加根系的生長，促進水分吸收，從而維持細胞生長，保持植物正常的生理過程叫滲透調(diào)節(jié)。通常參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)有：無機離子（K+、Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+），有機物（脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、多元醇等）。干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈正相關(guān)[8]。

2.4.1 無機離子 植物受到脅迫時，無機離子參與到滲透調(diào)節(jié)中來，植物在受到干旱脅迫或者鹽分脅迫時，由低親和K+吸收系統(tǒng)轉(zhuǎn)換為高親和K+吸收系統(tǒng)以促進K+的吸收。

2.4.2 脯氨酸 作為植物中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，大量試驗證明，脯氨酸含量與脅迫程度呈正相關(guān)，即隨著脅迫程度的增加，脯氨酸的含量也增加。趙金花對內(nèi)蒙古草原上最常見的3種野生蔥屬植物蒙古韭（Allium mongolicum）、堿韭（Allium polyrhizum）和細葉韭（Allium tenuissimum）的幼苗形態(tài)、細胞膜透性、脯氨酸含量等形態(tài)和生理指標進行了抗旱性對比研究，結(jié)果表明，堿韭幼苗抗性最強，蒙古韭次之，細葉韭最弱[20]。說明，堿韭（多根蔥）幼苗抗旱能力在3種野生蔥屬植物中是最強的。在正常條件下植物體內(nèi)游離脯氨酸含量很低，遇到干旱、低溫、鹽堿等逆境條件時，游離脯氨酸含量便會大大地提高。這說明，植物干旱強度越強，脯氨酸積累越多，因此，在干旱條件下，游離脯氨酸含量也可作為衡量植物抗旱性的生理指標，一般用于育種，鑒別作物的抗旱性是使用。

2.4.3 甜菜堿 當植物受到干旱脅迫時，大部分植物會合成并積累甜菜堿。在生成甜菜堿的過程中，主要涉及膽堿單氧化酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）這2種關(guān)鍵的酶。李秀英等[21]將BADH基因轉(zhuǎn)入到大豆中，獲得了抗旱性和耐鹽性明顯提高的轉(zhuǎn)基因大豆。

2.4.4 可溶性糖 當植物受到干旱脅迫或者鹽分脅迫時，植物通過積累可溶性糖來降低細胞滲透勢，保護細胞膜的完整，維持細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定。葡萄糖、海藻糖和果聚糖是主要滲透調(diào)節(jié)糖類；在脅迫作用下，植物體內(nèi)葡萄糖、海藻糖和果聚糖含量增加，可能會刺激植物根系的生長發(fā)育，因此提高了植物吸收水分的能力。研究表明，葡萄糖、海藻糖和果聚糖積累量與植物耐受性強弱呈正比例關(guān)系。

2.4.5 多元醇 是植物體內(nèi)普遍存在的小分子有機質(zhì)。多元醇包括甘露醇、山梨醇和肌醇等。研究較多是在植物耐鹽脅迫下甘露醇和山梨醇含量的變化，大量研究表明，多元醇含量高，植物耐鹽能力強。

2.5 激素與抗旱性

在植物體內(nèi)很多代謝活動都需要激素的參與，激素是生命活動的調(diào)節(jié)者。通常認為水分脅迫是通過增加脫落酸含量（ABA），從而刺激氣孔的關(guān)閉[15]。當植物處于干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)ABA含量逐漸增加，使植物對逆境環(huán)境產(chǎn)生抗性，因此激素對植物適應(yīng)干旱的潛在作用已被研究者們所肯定；通過脫落酸開閉氣孔，促進根系對水和離子的吸收[8]。柳小妮研究表明，7種早熟禾植物體內(nèi)ABA含量越高，耐旱能力越強[22]。劉瑞香等研究表明，隨著干旱脅迫的加重，沙棘葉片中的ABA顯著增加，說明沙棘雌株生存更具有優(yōu)勢[23]。干旱脅迫對內(nèi)蒙古草原區(qū)多根蔥植物體內(nèi)激素影響方面的研究，到目前尚未見報道。

2.6 干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性

植物受到干旱脅迫時，一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，從而又合成一些新的蛋白質(zhì)稱為干旱誘導(dǎo)蛋白[8]。張宏一等研究表明，植物對水分脅迫所產(chǎn)生的反應(yīng)是植物自身的保護性選擇。植物的干旱誘導(dǎo)蛋白有功能蛋白（LEA蛋白，滲透調(diào)節(jié)蛋白，水通道蛋白和代謝酶類等），調(diào)節(jié)蛋白（蛋白激酶，磷脂酶C，磷脂酶D、G蛋白，鈣調(diào)素，轉(zhuǎn)錄因子和一些信號因子等）[24]。孫國榮[25]和王海珍等[26]對紅松、白樺幼苗和白刺花在干旱脅迫下的研究表明，可溶性蛋白含量隨干旱脅迫強度的增加而下降。人們通常認為，可溶性蛋白質(zhì)含量大小因植物不同而有所差異；因此，不能只用蛋白質(zhì)含量的高低來斷定植物的抗旱性。

3 抗旱性研究中目前存在的問題

3.1 干旱脅迫處理試驗方法——控水方法

目前，干旱脅迫處理試驗人們多采用盆栽稱重控水法，盆栽試驗是模擬野外生長模式的試驗方法；該試驗由于盆體積的局限性，在一定程度上限制植物根系的發(fā)育，尤其是木本植物影響更大，對草本植物的影響相對較小，其實哪類植物都或多或少影響到整體發(fā)育。盆栽控水試驗方法優(yōu)點：控水簡單、方便，便于操作；缺點：不夠精確[21]。如何控制水分脅迫強度的試驗方法還有待進一步研究。

3.2 試驗研究對象的選擇

測定植物光合作用特征時，我們通常采用便攜式光合分析儀來測定植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等指標，以往的研究主要選擇標準的單個葉片進行測定，但選擇葉片時，很容易受到人為因素干涉的影響；因此，測定光合作用特征時，由于選擇研究對象的不合理，不能全面地反映整株植物的光合作用特征；所以，測定光合作用特征時，如何選擇最有效的、最有代表性的植物全株特征的葉片方面有待進一步探索。

3.3 選擇合理的抗旱性評價指標

植物的抗旱性是從形態(tài)解剖特征、生理生態(tài)特征、生理生化特性、組織細胞光合器官、原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點以及基因表達調(diào)控等特征的綜合反應(yīng)，也能表示植物在干旱環(huán)境中生存、生長和繁殖的能力以及在干旱解除后迅速恢復(fù)生長的能力，所以評價植物的抗旱性時，我們僅選擇少數(shù)幾個抗旱性指標來衡量它們的抗旱性是缺乏說服力和科學(xué)性[27]。因此評價植物抗旱性時，應(yīng)該選擇與抗旱性有關(guān)的多個指標，并用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法進行統(tǒng)計分析后進行綜合評價，并建立一套創(chuàng)新、綜合的評價指標體系，把植物的抗旱能力數(shù)量化，這才能更加科學(xué)性地評價植物的抗旱性能。

4 展望

植物的抗旱性涉及植株性狀、生理生化以及功能基因等多個方面的因素。研究者們多年來對植物抗旱生理生態(tài)的研究做了大量的工作，并在多個方面取得了突破性進展，為干旱半干旱地區(qū)的農(nóng)、林、草業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)?？偨Y(jié)前人的研究發(fā)現(xiàn)，都存在一定的局限性，他們的研究結(jié)果主要集中在植物某個或幾個方面的研究，比如某一時間范圍內(nèi)起有效作用的某些生理或生化指標，因為這些具有時間限制的少數(shù)幾個指標來闡明植物抗旱機理及耐旱性評價是很難反映出植物的真實抗旱能力。因此，今后對于植物抗旱評價指標的研究方面應(yīng)該選擇更全面，更系統(tǒng)的評價指標，從而綜合性的比較研究是至關(guān)重要。

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的轉(zhuǎn)基因植株，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)為抗旱和耐鹽雙重抗性的特征，但有的外源基因只表現(xiàn)單一抗性，這可能是植物在進化過程中與逃旱、避旱、稀鹽、泌鹽以及拒鹽等多種復(fù)雜的機制有關(guān)。因此，今后要對植物抗旱機理方面，進行多角度不同方法的詳盡研究，進而培育出能夠廣泛生產(chǎn)的抗旱植物新品種，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供重要植物資源。

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