郭茉苒，孫淑英

（內蒙古大學生命科學學院，內蒙古呼和浩特 010021）

生殖分配（Reproductive Allocation，簡稱 RA）是指植物在其生長繁殖過程中，分配到生殖構件中的生物量占總生物量的比例，它控制著植物生殖生長與營養(yǎng)生長的平衡，反映了生殖構件生物量與非生殖構件生物量的比例[1]。植物的生殖系統(tǒng)是生殖生態(tài)學的重點研究任務之一，也是影響植物種群的生存及繁衍的關鍵因素。在植物生活史中，其生殖分配策略及調節(jié)影響著植物的生長繁殖[2-3]。通過研究植物在不同環(huán)境、不同時期的分配策略，我們不僅可以了解植物的生殖分配的可塑性調節(jié)，還通過推測其潛在的生殖能力，從而計算現實生殖能力[4]，為生殖生態(tài)學研究奠定良好的基礎，同時對植物生殖分配策略的研究，可以更好地了解植物適應和抵抗逆境的生存對策。

1 影響生殖分配的因素

1.1 內在因素

1.1.1 基因型與生殖分配 基因是決定植物體生殖分配的關鍵因素。豚草單種群栽培實驗顯示[5]，植物大小對其生殖分配并無顯著影響。同樣在Harper[6]的歐洲千里光營養(yǎng)液培養(yǎng)實驗中，改變營養(yǎng)液的濃度，生殖分配也只是從32.0%升到33.7%，只增加了1.7%。因此在不同的營養(yǎng)液濃度下，千里光的生殖分配十分穩(wěn)定。對于一些植物來說，植物的生長條件對其生殖分配并無顯著影響，其生殖分配是由植物的遺傳因素所決定，即基因決定生殖分配。

1.1.2 植株個體大小與生殖分配 在植物生活史中，植物會經歷不同的生殖時期，而其個體大小在不同時期也不同，這會導致植物生殖分配的不同。在肉蓯蓉[7]生殖分配的研究中發(fā)現，肉蓯蓉的總生物量與生殖分配在花期、種子成熟期和生殖期均呈極顯著負相關，且植株個體越大，生殖分配越低；同樣，在白刺屬4種植物關于生殖分配的研究[8]中表明，植株個體與生殖分配均成負相關關系；操興國等人[9]在對川鄂連蕊茶生殖分配的研究中顯示：川鄂連蕊茶的生殖分配在一定范圍內與個體大小呈正相關，之后與個體大小呈負相關；在對寸草苔[10]和駝絨藜[11]的研究中也得出了相同的結論；而在對Gordonia[12]的研究中，生殖分配與植株個體呈正相關。同樣，LIU Jing等人[13]對春小麥種群生殖分配的研究表明，在高種群密度下，植株越大，其生殖分配越多，反之也是如此。因此，植株個體大小不同，其生殖分配也不同。

1.1.3 生殖分株與生殖分配 在植物的生長發(fā)育過程中，植物可通過調節(jié)生殖分株來適應環(huán)境。張春華[14]在對松嫩平原披堿草的研究中顯示：在生殖枝水平上，在生殖分株高度增加的同時，披堿草會減少生殖分配的投入比例來提高自身的生育能力，為種群更好的繁衍提供條件。毛果苔草[15]、白羊草[16]、光稃茅香[17]等的相關研究均得出植株生殖分配與生殖分株呈顯著負相關這一結論。

1.2 外在因素

1.2.1 物候期與生殖分配 在植物生活史中，其生長、發(fā)育、繁殖都呈規(guī)律性變化，而這種變化隨著氣候的不同而不同，并對氣候產生不同的反應。植物產生相應反應的時期稱為物候期。隨著物候期的改變，植物的生殖分配也在變化。周小玲[18]在脹果甘草的實驗中發(fā)現，隨著物候期的推移，葉的生物量分配先增高后降低，在結莢期達到最高，莖的生物量分配呈降低趨勢；生殖分配隨物候期的推移而增加，但最高只可達到20%，同樣，在盛巖[19]等人關于松嫩平原虎尾草的研究顯示：從開花期到結實期，生殖分配呈遞減狀態(tài)。隨后，周小玲[20]的另一個關于苦馬豆的研究顯示：苦馬豆的生殖分配隨物候期的變化而逐漸升高，而莖和葉等非生殖器官的生物量分配卻降低了。

1.2.2 逆境脅迫與生殖分配 馮遠征[21]、徐慶[22]等人的研究表明，植物所處的環(huán)境條件越惡劣，其生殖分配越高。如在干旱低溫的條件下，植物的生殖分配較高。其原因是在干旱低溫下，植物的生長受到威脅不能完成其正常的生活史。抱莖獨行菜是一種分布于我國烏魯木齊附近荒漠的一種短命植物，在魏巖等人[23]關于抱莖獨行菜的研究中發(fā)現，當所處環(huán)境水分較少時，出苗約15 d后，抱莖獨行菜開始開花結實，并開始生殖投入，到果實成熟期生殖分配達到生殖投入的最大值。姚紅等人[24]對胡盧巴屬4種短命植物的研究顯示，在干旱來臨之前，4種胡盧巴屬植物通過調節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長的速度，完成其繁殖過程，以保證其種族的繁衍與發(fā)展。但逆境脅迫并不總是提高生殖分配，也有一些植物在逆境脅迫下生殖分配比例下降。如野古草[25]在水淹逆境下，其呼吸作用增強，能量消耗增多，酒精積累增多，同化物形成減少，從而使得其生殖分配在水淹逆境下減少。野生藎草[26]也是如此，在大坡度下其生物總量減少，野生藎草通過減少穗節(jié)數、花序長度等降低生殖分配。

2 生殖分配的研究方法

國外研究者于1970年開始了對生殖生態(tài)學的研究[27-28]。Willson[29]編著的《植物生殖生態(tài)學》的問世，標志著生殖生態(tài)學作為一門獨立的學科而產生。在《植物生殖生態(tài)學》一書中，主要用4種方法對生殖分配進行研究。

2.1 現存生殖分配（Standing RA）

現存生殖分配是指植物在生殖過程中，分配到現存生殖構件的生物量占植物總生物量的比例。這種研究方法在目前應用較為普遍。王普昶對華北駝絨藜的研究就是采用現存生殖分配。

2.2 粗生殖分配（Crude RA）

粗生殖分配是通過計算單位葉面積的生殖構件的數量以及花粉、胚珠的比例來進行研究的。

2.3 生命周期生殖分配（Lifetime RA）

生命周期生殖分配是指在植物整個生長發(fā)育過程中，其總資源分配給生殖構件的比例。一年生植物只可采用此法。

2.4 短期生殖分配（Short term RA）

短期生殖分配是指在植物生殖過程中的某一短時期內，其生殖構件消耗的生物量在總資源中所占的比例。木本植物一般采用此法。

3 植物生殖分配適應環(huán)境策略的研究

植物在完成生命周期的過程中，對其生長、繁育和防御等各種功能的資源進行權衡，這些資源的合理分配對其功能的完成與完善至關重要。雖然個體的生殖對策很大程度上是由遺傳決定，但不同的環(huán)境條件使得同一物種的生殖分配有著很大的可調節(jié)性。因此，在環(huán)境變化的同時，植物可以采取不同的分配策略。

3.1 生殖分配與抗性

在宋宇洋等人[30]關于古爾班通古特沙漠礫石、土質、沙質三種生境下梭梭種群的生殖分配特征的研究中發(fā)現，因礫石中的水分及有機質含量均少于土質及沙質，因此生長在礫石環(huán)境中梭梭以增加花量、提高座果率來提高生殖成功概率，同時保持著傳粉數量的優(yōu)勢和通過降低單個果實、花的重量來進行種子散播。在不利的環(huán)境條件下，礫石生境下的梭梭長期進化過程中主動調節(jié)自身的生殖分配來適應并對抗干旱少雨、土壤貧瘠的逆境，以最大限度地利用資源的方式來提高生存能力。生長在鹽漬化荒漠的準格爾盆地南緣的異子蓬，為了更好地繁殖后代，增加自己的生殖分配以產生更多的種子和果實。異子蓬作為單次結實植物，其生殖分配不僅高于多數多次結實植物，也高于其他單次結實植物[31]。包國章等人[32]對人工草地的生殖分配的影響研究表明，白三葉的生殖分配隨著放牧強度的增加而增加。白三葉通過增加生殖分配來提高對有性繁殖的生物量投入，在放牧干擾下，增加自身的種子數量，更好地適應環(huán)境。與之相反，喬麗青等人[33]對瓣蕊唐松草的研究顯示：隨著載畜率的增加，瓣蕊唐松草通過減少生殖分配從有性生殖向無性繁殖轉化。Ana Carolina Neves等人[34]對三種模式的谷精草科植物生殖分配的比較結果表明：結種及偽胎生的植物，其生殖分配比例最大，原因是這類植物缺少地下莖部分，增加生殖分配比例可使它們更好地抵抗逆境。Matthias Suter[35]關于研究苔草黃花在苔天麻、歐地筍等5種植物的混交代中的生殖分配實驗表明：在高度競爭下，苔草黃花通過降低莖和種子的生產來向更有利自己的條件發(fā)展，即在受到不利物種的競爭時，苔草黃花的生殖分配發(fā)生了改變。可見，逆境中的植物通常通過調節(jié)其生殖分配策略來適應環(huán)境。

3.2 生殖分配與生活史

在荒漠植物白刺屬4個物種生殖分配的比較實驗中[36]，不同種白刺屬植物所處的環(huán)境不一致，從而導致其生殖分配不一致。如唐古特白刺和大白刺，由于其所處土壤為原始棕灰荒漠土，另外其水分供應不足，使得分配到生殖生長的水分及無機鹽較少，干旱條件下生殖器官甚至會脫落，影響生殖分配，故它們以無性繁殖為主；西伯利亞白刺處于低濕平原處，所以水分供應充足，有利于生殖生長，故有性繁殖能力較強；而泡泡刺植株矮小，水分供應不足，其生殖器官很難發(fā)育成熟，因此也以無性繁殖為主。在不同的環(huán)境中，這4種白刺通過對生殖分配的調節(jié)改變其繁殖方式，來更好地完成自己的生活史，繁衍后代。作為一種雌雄異株植物，葎草可以改變雄雌株的生殖分配比例來適應水分脅迫。在水分脅迫下，葎草增加雄株的生殖分配，而減少雌株的花穗量。出現這種情況的原因是葎草在遭遇水分脅迫時，增加雄株的生殖分配比例，可以提供更多的花粉來增加雌株授粉率，從而更好地完成其生活史[37]。在對皇竹草[38]的研究中顯示：植株高度的增加與分株總生物量呈正相關，這反映了皇竹草植株進行自我調節(jié)的生殖分配策略。王娟等人[39]對鼠李的研究顯示：作為雌雄異株植物，相對于雄樹而言，鼠李雌樹的生殖生物量多，而營養(yǎng)生物量少；雌樹用于開花、繁殖的總生物量均高于雄樹。Teitel等人[40]在研究風媒類雌雄異株植物生殖分配實驗也得出了相似的結論。對于稗草[41]來說，在氮素較低的條件下，稗草通過保證一定的營養(yǎng)生長來提供能量；在缺氮條件下，稗草以增加生殖分配的方法來適應不利環(huán)境，使其更好地完成自身繁殖。

4 展望

生殖生態(tài)學自誕生以來，引起了許多學者的關注。研究者通過對生殖構件、生殖分配、生殖力、生殖投資等的研究分析生殖生態(tài)學，其中以生殖分配的研究為基礎。我國對生殖生態(tài)學的研究雖然只經歷了20多年的時間，但對生殖生態(tài)學的研究也獲得了較多的成果，不過與國際領先水平還存在較大的差異。因此我們還需要對植物在不同環(huán)境及生殖生育期的生殖分配策略及調節(jié)進行進一步研究，為更好地掌握植物生活史及其生殖分配策略提供良好的基礎，這對植物的生產應用具有重要指導意義。

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