張燕萍， 章海鑫， 傅義龍， 崔璀， 劉志放， 范鴻潮， 趙春來， 陳文靜*

(1. 江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，南昌330000； 2. 萍鄉(xiāng)市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西萍鄉(xiāng)337000)

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軍山湖黃尾鲴生物學(xué)參數(shù)及資源量估算

張燕萍1， 章海鑫1， 傅義龍1， 崔璀2， 劉志放2， 范鴻潮2， 趙春來1， 陳文靜1*

(1. 江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，南昌330000； 2. 萍鄉(xiāng)市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西萍鄉(xiāng)337000)

黃尾鲴Xenocyprisdavidi是一種小型的經(jīng)濟(jì)魚類。2013年12月—2014年3月在江西省軍山湖采集746尾黃尾鲴，測量其體長和體質(zhì)量，運(yùn)用FiSATⅡ分析了軍山湖黃尾鲴的生物學(xué)參數(shù)和生長特性，并初步估算其資源量。結(jié)果表明，軍山湖黃尾鲴體長81～320 mm，平均體長197 mm；體質(zhì)量16.0～440.0 g，平均體質(zhì)量144.9 g；體長與體質(zhì)量生長關(guān)系式為W=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746)；Von Bertalanffy體長、體質(zhì)量生長方程分別為Lt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]、Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1，拐點(diǎn)年齡為1.96齡，對應(yīng)體長230 mm，體質(zhì)量166.6 g，平均豐滿度為1.71±0.29，總死亡系數(shù)Z=1.43，自然死亡系數(shù)為M=0.74 a-1，捕撈死亡系數(shù)F=0.69 a-1，開發(fā)率E=0.48。軍山湖黃尾鲴的初始資源質(zhì)量估算高達(dá)210.45噸。利用這些參數(shù)可對其資源現(xiàn)狀做出正確的判斷，為制定軍山湖合理的漁業(yè)管理措施、實(shí)現(xiàn)漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

黃尾鲴；生物學(xué)參數(shù)；資源量；軍山湖

軍山湖原是鄱陽湖的一個(gè)湖汊，為1958年人工修建一條4 km的抗洪大堤后形成的一個(gè)獨(dú)立湖泊，位于江西省進(jìn)賢縣北部，地處116°01′15″～116°33′38″E，28°09′41″～28°46′13″N，面積2.13×108m2，流域面積為616 km2。湖內(nèi)水生生物資源豐富、水草茂盛、水質(zhì)清新，曾以盛產(chǎn)甲魚、鱖魚、銀魚等名貴產(chǎn)品而名聞遐邇，更以出產(chǎn)清水大閘蟹而名揚(yáng)海內(nèi)外。

黃尾鲴Xenocyprisdavidi俗稱黃尾、黃片、黃姑子、黃瓜魚等，隸屬于鯉科Cyprinidae鲴亞科Xenocyprininae鲴屬Xenocypris，屬底層魚類，常生活在江河、湖泊的中下層，尤喜棲息于多水草、軟泥底質(zhì)的水域底層，是一種中小型淡水魚類。適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，在我國的長江、珠江、閩江及閩東南各溪流中均有分布。屬雜食性偏植物性魚類，主要攝食有機(jī)碎屑、絲狀藻類、硅藻和綠藻；次要食物為浮游動(dòng)物，還有少量的藍(lán)藻、甲藻、裸藻和黃藻等(葉富良，2007；彭良宇，謝芝明，2011)，被人們稱為水體中的“清道夫”(許明等，2008)。由于其具有肉厚、質(zhì)實(shí)、味道鮮美、營養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn)，已成為當(dāng)前水庫、湖泊等水域增養(yǎng)殖的理想魚類。

黃尾鲴是軍山湖主要的中小型經(jīng)濟(jì)魚類，其種群數(shù)量在當(dāng)?shù)厮蛑姓加袃?yōu)勢。然而迄今為止，有關(guān)軍山湖天然經(jīng)濟(jì)魚類個(gè)體生物學(xué)的研究還未見詳細(xì)報(bào)道。本研究在對軍山湖魚類資源開展系統(tǒng)調(diào)查的同時(shí)，對其中黃尾鲴的生物學(xué)參數(shù)、生長特性及資源量進(jìn)行了初步研究，旨在為今后研究軍山湖魚類群落結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)生態(tài)學(xué)積累相關(guān)基礎(chǔ)資料，為軍山湖黃尾鲴資源的合理利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，也可為湖泊魚類資源的管理提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 漁獲物調(diào)查

2013年12月—2014年3月對軍山湖進(jìn)行了實(shí)地漁業(yè)資源調(diào)查。12月底使用圍網(wǎng)捕撈軍山湖魚類，將中小型魚類分類放置，隨機(jī)抽取測量整船次黃尾鲴樣本；3月底使用定置網(wǎng)清除湖區(qū)小雜魚，隨機(jī)抽取測定了定置網(wǎng)的黃尾鲴樣本，力求得到整網(wǎng)次的隨機(jī)漁獲物數(shù)據(jù)。共測量了746尾黃尾鲴的體長和體質(zhì)量，體長精確到1 mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。

1.2 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

1.2.1 體長和體質(zhì)量關(guān)系 采用SPSS 16.0對體長和體質(zhì)量相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平為P<0.05，然后采用冪函數(shù)擬合體長和體質(zhì)量關(guān)系，表達(dá)式為：W=aLb，式中：W為體質(zhì)量(g)，L為體長(mm)，a為肥滿度，b為冪指數(shù)(黃真理，常劍波，1999)。

1.2.2 生長參數(shù) 以軍山湖水域的黃尾鲴為評估對象。以10 mm為組距(中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì)，2007)，按體長分為25組，依次為80～89 mm，90～99 mm，100～109 mm……290～299 mm，300～309 mm，310～319 mm，320～329 mm。采用FiSAT Ⅱ(Gayaniloetal.，2005)中的ELEFANⅠ法，對軍山湖黃尾鲴的漸近體長(L∞)、生長系數(shù)(K)進(jìn)行估算，理論生長起點(diǎn)年齡(t0)根據(jù)Pauly(1980)的經(jīng)驗(yàn)公式獲得：ln(-t0)=-0.392 2-0.275 2lnL∞-1.038lnK。

運(yùn)用FiSAT Ⅱ中的體長變換漁獲物曲線法估算總死亡系數(shù)(Z)，采用自然死亡率估算模塊估算自然死亡率(M)(Pauly & Morgan，1987；詹秉義，1995)。

1.2.3 生長特性指標(biāo) 豐滿度K=100×(W/L3)；式中：W為體質(zhì)量(g)，L為體長(mm)。Von Bertalanffy生長方程分別為：Lt=L∞[1-e-K( t-t0)]，Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b；式中：Lt為年齡t時(shí)的預(yù)測體長，L∞為漸近體長，Wt為年齡t時(shí)的預(yù)測體質(zhì)量，W∞為漸近體質(zhì)量，K為生長系數(shù)，t0為理論生長起點(diǎn)年齡。根據(jù)所得生長方程分別求取體長、體質(zhì)量的生長速度和生長加速度以及生長的拐點(diǎn)年齡、拐點(diǎn)體質(zhì)量(殷名稱，1995)。

1.2.4 資源量的估算 將黃尾鲴的年漁獲尾數(shù)按照體長分組錄入FiSAT Ⅱ中的VPA模型中，并輸入漸近體長(L∞)，生長系數(shù)(K)、自然死亡系數(shù)(M)、最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)以及體長與體質(zhì)量關(guān)系式中的肥滿度(a)和冪指數(shù)(b)。最大體長組的捕撈死亡系數(shù)以生物學(xué)參數(shù)推算所得捕撈死亡系數(shù)為初始值，運(yùn)行軟件后即可得出各體長組的捕撈死亡系數(shù)與資源尾數(shù)，各體長組的資源尾數(shù)之和即為該種在這一水域的年資源尾數(shù)，也稱初始資源尾數(shù)，根據(jù)體長和體質(zhì)量關(guān)系可以換算得到年資源質(zhì)量，也稱初始資源質(zhì)量(詹秉義，1995)。

以采集的746尾黃尾鲴樣品的平均體質(zhì)量為基礎(chǔ)，并以江西軍山湖生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司2014年軍山湖黃尾鲴的捕撈產(chǎn)量為11噸為依據(jù)，初步推算軍山湖水域黃尾鲴捕撈尾數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 軍山湖黃尾鲴體長和體質(zhì)量的關(guān)系

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，軍山湖黃尾鲴體長81～320 mm，體質(zhì)量16.0～440.0 g；其中160～230 mm為優(yōu)勢體長組，占總個(gè)體數(shù)的62.74%；100～250 g是優(yōu)勢體質(zhì)量組，占總個(gè)體數(shù)的76.40%；平均體長為197 mm，平均體質(zhì)量為144.9 g。各體長組的分布見圖1。

將軍山湖黃尾鲴體長(L，mm)和體質(zhì)量(W，g)進(jìn)行冪指數(shù)曲線擬合，結(jié)果顯示，其體長和體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)回歸方程為W=aLb，然后進(jìn)行回歸運(yùn)算，結(jié)果為：W=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746)，其中冪指數(shù)值為2.634 1，接近3，為等速生長(圖2)。豐滿度隨體質(zhì)量的增加而下降。746尾個(gè)體的平均豐滿度為1.71±0.29，體質(zhì)量小于100 g的豐滿度系數(shù)最大，為1.88±0.36，體質(zhì)量401～450 g的最小，為1.38±0.07。

圖1 軍山湖黃尾鲴體長分布

圖2 軍山湖黃尾鲴體長和體質(zhì)量關(guān)系式

圖3 軍山湖黃尾鲴Von Bertalanffy生長曲線

2.2 軍山湖黃尾鲴生長參數(shù)及生長方程

軍山湖黃尾鲴為等速生長的魚類，因此，可以用VBGF生長方程來描述其生長規(guī)律。輸入體長頻率分布數(shù)據(jù)后，運(yùn)行FiSAT Ⅱ中的ELEFANⅠ法的K掃描模塊可以自動(dòng)得到其漸近體長為341.25 mm，生長系數(shù)為0.38。進(jìn)一步將上述結(jié)果代入公式，得到軍山湖黃尾鲴理論生長起點(diǎn)年齡t0=-0.992 9。

因此，其Von Bertalanffy體長、體質(zhì)量的生長方程分別為：

Lt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]

Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1

圖3為根據(jù)黃尾鲴生長方程繪制的體長和體質(zhì)量生長曲線，黃尾鲴體長與年齡、體質(zhì)量與年齡相關(guān)曲線均為一條不具拐點(diǎn)的上升曲線。

根據(jù)體長變換漁獲物曲線法估算軍山湖黃尾鲴的總死亡系數(shù)，回歸數(shù)據(jù)點(diǎn)的選取以“未全面補(bǔ)充年齡段和全長接近漸近全長的年齡段不能用來回歸”為原則，選擇了14個(gè)點(diǎn)進(jìn)行線性回歸(圖4)，擬合的直線方程為：ln(N/t)=-1.43t+8.525(R2=0.964)，其中N為數(shù)量，t為相對年齡，該方程的斜率為-1.43，95%的置信區(qū)間為-1.604～-1.257，軍山湖黃尾鲴的總死亡系數(shù)Z=1.43，95%的置信區(qū)間為1.26～1.60。

圖4 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算總死亡系數(shù)

根據(jù)體長頻率數(shù)據(jù)估算L∞=341.25 mm，K=0.38(軍山湖多年平均水溫17.7 ℃)，代入Pauly經(jīng)驗(yàn)公式，采用FiSAT Ⅱ中自然死亡率估算模塊估算自然死亡率(M)，M=0.74?？偹劳鱿禂?shù)(Z)為自然死亡系數(shù)(M)和捕撈死亡系數(shù)(F)之和，體長變換漁獲物曲線法所得黃尾鲴總死亡系數(shù)Z=1.43 a-1，計(jì)算出其捕撈死亡系數(shù)F=0.69 a-1；由E=F/Z得出軍山湖黃尾鲴的開發(fā)率E=0.48。

2.3 生長特性及拐點(diǎn)年齡

黃尾鲴生長速度方程(圖5)分別為：

體長dL/dt=129.68e-0.38(t+0.992 9)

體質(zhì)量dW/dt=470.74e-0.38(t+0.992 9)[1-e-0.38(t+0.992 9)]1.634 1

黃尾鲴生長加速度方程(圖6)分別為：

體長d2L/dt2=-49.28e-0.38(t+0.992 9)

體質(zhì)量d2W/dt2=178.88e-0.38(t+0.992 9)[1-e-0.38(t+0.992 9)][2.634 1e-0.38(t+0.992 9)-1]

圖5表明，黃尾鲴的體長生長速度隨年齡增長而遞減，高齡時(shí)體長生長速度趨近于0。通過圖6可看出，體質(zhì)量生長速度在2齡前隨年齡的增長而增大，在2～3齡間達(dá)到最大值，形成拐點(diǎn)，在拐點(diǎn)后遞減，至高齡時(shí)趨近于0。由上述方程求得黃尾鲴生長拐點(diǎn)相對年齡為1.96齡，對應(yīng)的拐點(diǎn)體長為230 mm，拐點(diǎn)體質(zhì)量為166.6 g。

2.4 軍山湖黃尾鲴初始資源量的估算

根據(jù)軍山湖黃尾鲴體長和體質(zhì)量關(guān)系及相關(guān)生長參數(shù)，運(yùn)用FiSAT Ⅱ可以換算得到年資源質(zhì)量。

圖5 軍山湖黃尾鲴體長生長速度和加速度曲線

圖6 軍山湖黃尾鲴體質(zhì)量生長速度和加速度曲線

運(yùn)用軟件中的實(shí)際種群分析模塊得出：軍山湖黃尾鲴的初始資源尾數(shù)為264.618 6萬尾，初始資源質(zhì)量為210.45噸(表1)。

3 討論

3.1 黃尾鲴的生長參數(shù)

魚類的生長表現(xiàn)為體長和體質(zhì)量的增長量與時(shí)間的關(guān)系。通常生長參數(shù)與魚類生長速度呈正相關(guān)，與生命周期生長呈負(fù)相關(guān)(Pauly，1980)。本研究求得軍山湖黃尾鲴體長與體質(zhì)量之間的冪函數(shù)關(guān)系式為W=0.000 1L2.634 1，其中冪指數(shù)b是一個(gè)特征參數(shù)，反映了魚類在不同階段環(huán)境中的生長情況。本研究中軍山湖黃尾鲴的體長與體質(zhì)量關(guān)系式中的b值為2.634 1，小于新安江水庫(b=2.817 0)、千島湖(b=2.878 5)、軍山湖(b=3.057)的研究結(jié)果(羅仙池，吳振興，1994；張峻德等，2014；付輝云等，2015)，提示不同水域或同一水域內(nèi)的黃尾鲴其生長速度存在一定的差異，這可能與樣本生長階段、樣本數(shù)量、水域環(huán)境、餌料資源豐富度以及種質(zhì)資源等有關(guān)。

表1 軍山湖黃尾鲴的初始資源質(zhì)量

由表2可知，軍山湖黃尾鲴的拐點(diǎn)年齡小于現(xiàn)在的千島湖和1993年新安江黃尾鲴的拐點(diǎn)年齡(羅仙池，吳振興，1994；張峻德等，2014)。與千島湖和新安江的黃尾鲴生長參數(shù)相比，除K值外，軍山湖黃尾鲴的生長速度明顯慢于千島湖黃尾鲴。另外張峻德等(2014)發(fā)現(xiàn)同一水體內(nèi)黃尾鲴的生長參數(shù)也不同，2014年千島湖黃尾鲴除體長外生長速度明顯低于1993年新安江黃尾鲴，推測原因可能與樣本采集范圍、常年捕撈、水體質(zhì)量狀況及餌料豐富度有關(guān)。軍山湖以放養(yǎng)中華絨螯蟹Eriochersinensis、青魚Mylopharyngodonpiceus、草魚Ctenopharyngodonidellus、鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis為主，養(yǎng)殖密度較大，餌料不充足，導(dǎo)致中小型魚類生長速度過慢。千島湖設(shè)定禁捕期及規(guī)定網(wǎng)目規(guī)格，保護(hù)了當(dāng)?shù)佤~類種質(zhì)資源，而且千島湖水質(zhì)良好，餌料充足，為魚類個(gè)體生長提供了良好的環(huán)境。

豐滿度是魚類體長和體質(zhì)量關(guān)系的另一種表達(dá)方式，常用于衡量魚體的豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件。不同魚類的豐滿度常不同，即使同一種魚類在不同群體中其豐滿度也有差異。千島湖魚類的平均豐滿度在1.6以下，而本研究發(fā)現(xiàn)軍山湖黃尾鲴的平均豐滿度為1.71，高于付輝云等(2015)報(bào)道的1.51。推測可能與樣本采集時(shí)間、水體環(huán)境質(zhì)量、生理生態(tài)、營養(yǎng)豐富度等有關(guān)，具體原因有待深入研究。

表2 不同生態(tài)環(huán)境中黃尾鲴生長參數(shù)比較

注：ti為拐點(diǎn)年齡，Lti為拐點(diǎn)體長，Wti為拐點(diǎn)體質(zhì)量。

Notes：ti. age inflection point,Lti. length inflection point,Wti. mass inflection point.

3.2 軍山湖黃尾鲴的捕撈規(guī)格

黃尾鲴漁獲物數(shù)量746尾，最大體長320 mm，最大體質(zhì)量440.0 g。推測拐點(diǎn)年齡為1.96齡，對應(yīng)的體長與體質(zhì)量分別為230 mm及166.6 g，漁獲物中小于230 mm的個(gè)體占82%，體質(zhì)量小于167.0 g的個(gè)體占71%，可見漁獲物個(gè)體大部分仍處于快速生長階段。分析黃尾鲴生長指標(biāo)值的變化，可以推測軍山湖黃尾鲴種群在2齡以前生長迅速，這與黃尾鲴最小個(gè)體成熟年齡為2齡基本一致。因此，建議在現(xiàn)有基礎(chǔ)上適當(dāng)放寬網(wǎng)目規(guī)格，對捕撈方式進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，在魚類繁殖期設(shè)置禁捕期，并將主要捕撈對象年齡提高至3齡以上，不捕或少捕2齡以下的補(bǔ)充群體。

3.3 軍山湖黃尾鲴的開發(fā)現(xiàn)狀

從捕撈強(qiáng)度看，按照Gulland(1971)提出的關(guān)于一般魚類最適開發(fā)率為0.5來判斷，軍山湖黃尾鲴開發(fā)率E=0.48，表明軍山湖的捕撈強(qiáng)度略偏小。因湖區(qū)客觀原因，并未按月進(jìn)行樣本采集，運(yùn)用FiSAT Ⅱ估算其生長參數(shù)可能存在一定的誤差。為減少計(jì)算的系統(tǒng)誤差，本研究采用由估算最大體長組的資源尾數(shù)為計(jì)算起點(diǎn)，然后從大到小按順序算出各體長組的資源尾數(shù)，所得各體長組的資源尾數(shù)之和即為該種在這一水域的年資源尾數(shù)，也稱初始資源尾數(shù)，然后根據(jù)體長和體質(zhì)量關(guān)系就可以換算得到年資源質(zhì)量。根據(jù)江西軍山湖生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司2014年軍山湖黃尾鲴的捕撈產(chǎn)量為11噸，估算得到2014年軍山湖黃尾鲴初始資源質(zhì)量為210.45噸，表明軍山湖仍然是黃尾鲴良好的種質(zhì)資源庫。

本研究表明，軍山湖黃尾鲴的拐點(diǎn)年齡是1.96齡，拐點(diǎn)時(shí)體長和體質(zhì)量分別為230 mm和166.6 g，而捕撈的黃尾鲴平均體長和體質(zhì)量分別為197 mm和144.9 g，遠(yuǎn)小于其拐點(diǎn)體長和體質(zhì)量。因此對黃尾鲴在體長達(dá)到230 mm以上開捕較為合適。如何就黃尾鲴生長特性、經(jīng)濟(jì)效益和養(yǎng)殖水體持續(xù)發(fā)展等多方面進(jìn)行綜合評估，以確定合理的捕撈規(guī)格和捕撈網(wǎng)目大小，這是值得深入探討的問題。

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Assessment of Biological Parameters and Stock Biomass ofXenocyprisdavidiin Junshan Lake

ZHANG Yanping1， ZHANG Haixin1， FU Yilong1， CUI Cui2， LIU Zhifang2，F(xiàn)AN Hongchao2， ZHAO Chunlai1， CHEN Wenjing1*

(1. Fisheries Research Institute of Jiangxi Province， Nanchang 330000， China;2. Fisheries Research Institute of Pingxiang， Pingxiang， Jiangxi Province 337000， China)

Xenocyprisdavidiis a small-size economical freshwater fish. In this study， 746 fishes were obtained from December of 2013 to March of 2014 in Junshan Lake of Jiangxi province， and the body length and mass were measured. Biological parameters， growth characteristics and stock biomass ofX.davidipopulation were assessed by using FiSAT Ⅱ software. The results showed that the body length ofX.davidiranged from 81 mm to 320 mm， with an average length of 197 mm， and the body mass ranged from 16.0 g to 440.0 g， with an average mass of 144.9 g. The relationship between fish length and mass could be expressed asW=0.000 1L2.634 1(R2=0.985，P<0.01，n=746). The growth ofX.davidicould be described with Von Bertalanffy equation asLt=341.25[1-e-0.38(t+0.992 9)]，Wt=470.29[1-e-0.38(t+0.992 9)]2.634 1. The age inflection point ofX.davidiwas 1.96 years， while the body length and body mass ofX.davidiwere 230 mm and 166.6 g， respectively. The average fullness was 1.71±0.29， the total mortality coefficient was estimated as 1.43， natural mortality coefficient was 0.74 a-1， the fishing mortality coefficient was 0.69 a-1and the exploitation rate ofX.davidiwas 0.48 in Junshan Lake. The initial stock ofX.davidiwas up to 210.45 tons in Junshan Lake.

Xenocyprisdavidi; biological parameter; stock; Junshan Lake

2016-04-29 接受日期：2016-08-22

江西省科技計(jì)劃項(xiàng)目“黃尾鲴良種選育及健康養(yǎng)殖技術(shù)研究與推廣”(20141BBF60036)； 農(nóng)業(yè)部科技教育司公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303056-6)

張燕萍(1979—)， 女， 博士， 助理研究員， 主要從事魚類育種、漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源調(diào)查研究， E-mail：zhangyanpingxie@163.com

*通信作者Corresponding author， 研究員， 主要從事漁業(yè)資源和水產(chǎn)養(yǎng)殖， E-mail：418215117@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160108

Q959.4

A

1000-7083(2016)06-0865-06