侯永清，姚康，印遇龍，，伍國耀，3

（1.動物營養(yǎng)與飼料科學湖北省重點實驗室，動物營養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢輕工大學，湖北武漢430000；2中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410000；3.德克薩斯農工大學動物科學系，美國德克薩斯州001210）

氨基酸的內源性合成限制了動物的生長、泌乳和繁殖（Ⅱ）

侯永清1，姚康2，印遇龍1，2，伍國耀1，3

（1.動物營養(yǎng)與飼料科學湖北省重點實驗室，動物營養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢輕工大學，湖北武漢430000；2中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，湖南長沙410000；3.德克薩斯農工大學動物科學系，美國德克薩斯州001210）

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1　斷奶動物的氨基酸代謝

斷奶與腸功能紊亂、氨基酸代謝改變、哺乳動物生長減緩有關。植物性日糧和母乳在氨基酸組成上的主要區(qū)別在于（以干物質基礎表示），前者具有更高含量的丙氨酸、精氨酸、組氨酸和甘氨酸，以及更低含量的支鏈氨基酸、谷氨酸、谷氨酰胺、賴氨酸、蛋氨酸、脯氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、色氨酸和酪氨酸。對于飼喂玉米-豆粕型飼料的斷奶仔豬，日糧必需氨基酸，以及天冬酰胺、絲氨酸、丙氨酸均超出了蛋白質合成的需要，但日糧天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、谷氨酰胺并不能滿足需要（表1）。

定量分析的結果表明，在斷奶仔豬中，通過非蛋白質合成途徑可供腸外利用的必需氨基酸的氮、碳總量，大大超過了用于合成氨基酸的量（表1）。根據(jù)血漿中精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、賴氨酸和脯氨酸的半衰期，14～35日齡仔豬每千克體重降解的速率是相同的。假定30日齡斷奶仔豬和14日齡母乳喂養(yǎng)的仔豬每千克體重腸外氨基酸合成的速率不同，可用于腸外代謝的必需氨基酸和腸外組織合成的氨基酸之間碳、氮含量的巨大差異表明斷奶仔豬氨基酸的內源性合成也被關鍵酶的活性所限制。因為蛋白質的高攝入量會導致腸功能紊亂和腹瀉，這是由于腸道中過多的組氨酸產生的組胺導致的，故需要向斷奶仔豬的日糧中直接補充可合成氨基酸。

一些證據(jù)表明，非必需氨基酸合成的量不足以使斷奶仔豬達到最大生長（Mateo等，2007）。第一，低出生體重的仔豬口服（1 g/kg體重/d）谷氨酰胺可促進它們的存活和生長，特別是在應對內毒素的治療上（Li等，2014）。第二，在早期斷奶仔豬日糧中添加1%的谷氨酰胺可防止斷奶后第一周的空腸絨毛萎縮，并且在斷奶后第二周提高25%的飼料轉化率（Gao等，2012）。第三，向斷奶仔豬日糧中添加0%～4%的谷氨酸單鈉劑量依賴性地促進空腸的生長、腸道的抗氧化能力增強、體重增加和飼料利用率提高，同時降低了腹瀉率。第四，在無脯氨酸日糧中補充0%～2.1%的脯氨酸可增加仔豬69 g/d的體重和20%的飼料利用率，同時降低了血漿中50%的尿素濃度（Lassala等，2010）。在斷奶仔豬的玉米-豆粕型飼料中補充1%的脯氨酸也得到了相同的結果（Lassala等，2011）。第五，在7～21日齡牛奶喂養(yǎng)的仔豬日糧中添加0.4%的精氨酸降低了血漿中35%的氨濃度，并增加66%的體重。第六，在斷奶仔豬日糧中補充精氨酸可促進腸血管以及腸黏膜的生長并增強免疫能力（Jamin等，2009；Yao等，2008）。第七，在生長豬的日糧中補充1%的精氨酸可在增加5.5%的骨骼肌的同時降低11%胴體脂肪含量（Rezaei等，2013）。因此，斷奶仔豬不能合成足夠的精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸以維持其最大生長或理想腸道健康。在大鼠中也報道有類似的研究結果（Sevastiadou等，2011）。

表1　斷奶第21天的30日齡仔豬的氨基酸代謝1

2　妊娠期的哺乳動物的氨基酸代謝

胎盤和胎兒在妊娠期的快速生長，需要大量來自妊娠期日糧的氨基酸的供應。為了防止妊娠期間超重或肥胖的出現(xiàn)，必須控制母體的攝食量（Haynes等，2009）。進入門靜脈的日糧氨基酸和子宮攝取的氨基酸之間的差異可以為妊娠動物的氨基酸代謝提供有益信息（Wu等，1996）。例如，每天2 kg飼喂母豬的玉米-豆粕型飼料中含有的12.2%的粗蛋白質、日糧賴氨酸和色氨酸不能滿足妊娠晚期子宮攝取的需要，日糧蛋氨酸的量恰好滿足子宮攝取的量，其他所有必需氨基酸的量均超過了子宮攝取的量（表2）。丙氨酸、天冬酰胺、絲氨酸是僅有的、在膳食中的供給量超過了子宮攝取量的可合成氨基酸。其他非必需氨基酸（包括精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸）必須由妊娠母畜合成來維持胎兒的生長發(fā)育。

由于氨具毒性并且可能對其他代謝（如組胺、硫化氫和同型半胱氨酸）有不利影響，因此過量攝入的蛋白質和氨基酸會降低胚胎和胎兒的存活率并減緩其生長。當給處于妊娠晚期的妊娠母豬每天飼喂2～2.2 kg日糧時，一些氨基酸內源性合成的量不足以達到最佳妊娠效果（Wu等，1996）。支持這一觀點的是，妊娠第30天和第114天，在母豬日糧中添加0.83%的精氨酸可使每窩活產仔數(shù)增加2頭，初生重增加24%（Xiao，2005）。同樣，在妊娠第14～28天，在母豬日糧中添加0.4%或0.8%的精氨酸增加了胎盤重量，促進了胚胎存活以及生長發(fā)育（Shen和Ifua，2010）。精氨酸對改善妊娠母羊的繁殖性能也在實際生產中得到證實（Sawant等，2015）。此外，在妊娠期間或妊娠第一周內向日糧中添加1.3%的精氨酸鹽酸鹽增加了大鼠每窩3只的活產仔數(shù)（Manjarin等，2014）。最后，為處于妊娠晚期（33周）、宮內發(fā)育遲緩的婦女靜脈注射精氨酸7 d（20 g/d），到期（39周）出生體重增加了6.4%，而為宮內胎兒生長受限的婦女注射精氨酸則促進了胎兒的生長發(fā)育（Manjarin等，2012；Mateo等，2008）。

表2　妊娠母豬的氨基酸代謝

試驗數(shù)據(jù)表明，妊娠母畜由于蛋白攝入不足，甘氨酸和谷氨酰胺合成不足，也會影響胚胎生長和后代健康（Li等，2009；O'Quinn等，2002）。第一，為母鼠的膳食補充甘氨酸可防止食用低蛋白日糧的幼鼠的高血壓和血管功能障礙。第二，對于食用12%粗蛋白質日糧的母鼠以及接受靜脈注射乙醇的母羊，為母體補充谷氨酰胺可促進胎兒生長，同樣可使胎兒存活于被注射豬圓環(huán)病毒II型的母鼠中。其潛在的機制可能涉及抗氧化功能、免疫反應、酸堿平衡和蛋白質合成的改善（Foyer和Paul，2012；Li等，2009）。

3　泌乳期的哺乳動物的氨基酸代謝

目前關于泌乳母豬產奶的氨基酸代謝研究較少。對母豬、奶牛和大鼠的研究表明，當日糧蛋白攝取量增加時，可增加泌乳期產奶量（Rezaei等，2013）。飼喂包含18%粗蛋白質的玉米-豆粕型飼料的泌乳母豬在哺乳期第1～21天每天損失約0.5 kg體重，甚至在泌乳期第1～18天平均每天損失1.4 kg體重（表3）（Bruckental等，1991）。表明在當前飼喂系統(tǒng)下，日糧蛋白質攝入不能滿足多產母豬的乳蛋白合成。目前仍然不能確定是日糧中的必需氨基酸還是可合成氨基酸亦或是兩者共同限制通乳。

除了賴氨酸，進入門靜脈的日糧必需氨基酸均超過它們在母乳中的產量（表3）。日糧賴氨酸的量剛好與其在奶中的產量相稱，而日糧中的丙氨酸、精氨酸、天冬酰胺、甘氨酸和絲氨酸，均超過了其在母乳中的產量。如前所述，這些氨基酸在母體分解代謝以維持某些細胞的需求，并且它們也可通過器官間的互作來合成從而被乳腺利用，這反映了在泌乳期氨基酸的動態(tài)代謝。日糧天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸不能滿足其在母乳中的產量（表3），而且這些氨基酸必需由日糧氨基酸從頭合成。因此，當向哺乳母豬的低蛋白質日糧中添加必需氨基酸時，可減少它們損失的體重并且促進仔豬的生長（Ospinarojas等，2013）。

目前，關于由泌乳期乳腺攝取的所有氨基酸的研究報道很少。由母豬乳腺攝取的支鏈氨基酸和精氨酸大大超過了它們在母乳中的產量（Ospinarojas等，2013）。在乳腺上皮細胞中，支鏈氨基酸被分解代謝以形成谷氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺，而精氨酸則被精氨酸酶分解為脯氨酸和多胺（Corzo等，2005）。因為多胺對DNA和蛋白質的合成十分重要，由乳腺上皮細胞分解精氨酸從而產生多胺對新生兒小腸的發(fā)育有著重要生理作用。由于腸道可利用谷氨酸和天冬氨酸將脯氨酸轉化為母乳中含量豐富的精氨酸，因此并沒有出現(xiàn)精氨酸的碳或氮在母方與新生兒間所謂的精氨酸-脯氨酸循環(huán)中的凈損失（Wu和Jr，1998）。我們研究的另一個突出方面是，日糧甘氨酸的量比甘氨酸在奶中的產量多很多（表3）。哺乳母畜中甘氨酸是如何超出蛋白質合成被利用的仍然未知，但甘氨酸的代謝在調節(jié)產奶上可能起著重要的作用。這個假設需要試驗數(shù)據(jù)來支持。

如前所述，泌乳母豬調動它們儲存的蛋白質提供氨基酸，用于產奶。然而，因為體蛋白的過度損失不利于存活，這一過程必須要有一個限制。因此，泌乳母畜可能無法合成足夠的氨基酸來維持最大產奶。這個觀點被以下結論證實：（1）向玉米-豆粕型日糧中添加1%的精氨酸鹽酸鹽可刺激泌乳母豬產奶并提高仔豬體重（Bruckental等，1991）；（2）向日糧中添加1%的谷氨酰胺促進了母豬的產奶以及仔豬的生長和存活（Bartell和Batal，2007）；（3）向哺乳母豬的玉米-豆粕型日糧中添加1%和2%的谷氨酰胺提高了產奶量、仔豬的生長性能和存活率，以及用于泌乳的飼料利用率（Olubodun等，2015）。在奶牛中有類似的結果報道。例如，向泌乳奶牛的皺胃中注射谷氨酸增加了乳蛋白的產量（Salmanzadeh和Shahryar，2013）。此外，在泌乳奶牛的十二指腸中每天注射80 g脯氨酸促進了乳蛋白的合成（Awad等，2014）。因此，哺乳母畜日糧中需要足量的可合成氨基酸來最大化其產奶量。

4　家禽的氨基酸代謝

雞的生長非常迅速，對日糧中攝入的氨基酸反應敏感。甘氨酸和脯氨酸從頭合成的量不足以使家禽達到最大生長。因此，在21～35日齡肉雞的17%粗蛋白質日糧中補充0.3%的甘氨酸提高了對脂肪的吸收、粗蛋白質的合成、體重的增加以及飼料利用率（Zhang等，2006）。Andersen等（2016）向5～21日齡肉雞的18%粗蛋白質日糧中補充0.2%的甘氨酸也得到了類似的結果。此外，有證據(jù)表明，雛雞的最大生長需要膳食中的谷氨酸和谷氨酰胺，這表明雛雞不能合成足夠的谷氨酸或谷氨酰胺（Caballero-Solares等，2015；Lavsson等，2014）。支持這一觀點的是，向日糧中添加0.5%～1%的谷氨酸提高了小腸絨毛高度、體重以及飼料轉化率，同時降低1～42日齡肉雞孵化后的死亡率（Olubodun等，2015）。有研究報道，日糧中添加1%或0.7%的谷氨酰胺分別提高了1～21日齡肉雞或21～42日齡火雞的體增重和飼料轉化率（Salmanzaden和Shahryar，2013；Bartell和Batal，2007）。此外，在16.2%粗蛋白質日糧中添加可合成氨基酸（0.8%甘氨酸、0.43%脯氨酸、0.33%丙氨酸、1.21%谷氨酸、0.99%天冬氨酸）的混合物也提高了1～42日齡肉雞的體重和飼料轉化率（Awad等，2014）。總的來說，這些結果表明，當食用標準蛋白質日糧時雞不能合成充足的甘氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺；當食用低粗蛋白質日糧時雞不能合成充足的甘氨酸、脯氨酸、丙氨酸、谷氨酸和天冬氨酸。

表3　泌乳母豬的氨基酸代謝1

5　魚類的氨基酸代謝

與家畜和家禽相比，對水產動物氨基酸代謝的研究是比較少的。然而，有證據(jù)表明，魚不能充分地合成多種非必需氨基酸。例如，脯氨酸的內源性合成不能滿足虹鱒魚對脯氨酸的需要（Zhang等，2006）。此外，在日糧中添加谷氨酰胺增加了紅鼓（眼斑擬石首魚）、建鯉和雜種鱸魚的腸絨毛高度和體重，同時促進T淋巴細胞和B淋巴細胞的增殖并且提高魚的免疫能力（Andersen等，2016）。同樣，在日糧中添加谷氨酸提高了大西洋鮭魚片的品質并減少脂肪在肝臟和全身中的積累，同時促進了生長，提高了抗氧化能力并且促進抗氧化基因在腸道中的表達（Larsson等，2014）。同樣，在日糧中添加4%的谷氨酸或谷氨酰胺提高了金頭鯛幼魚的蛋白質存留量和飼料利用率（Caballero-Solares等，2015）。此外，日糧谷氨酰胺補充物通過提高消化酶的活性、抗氧化能力、缺氧的耐受性促進了后期幼體舌鰨魚和半滑舌鰨的存活和生長（Liu等，2015）。最后，魚類最佳的攝食、脂肪消化、營養(yǎng)吸收、對環(huán)境改變（如從海水到淡水）的適應以及生長都需要日糧甘氨酸的補充。

6　結論與展望

必需氨基酸不能在動物細胞中合成，因此其在家畜、家禽、魚類和人類營養(yǎng)研究中備受關注。相比之下，由于可合成的氨基酸被認為可以在動物體內充足地從頭合成，可合成氨基酸的膳食需求被忽略了很久。然而，最近對健康大鼠、豬、家禽和魚的研究并不支持這個假設。在動物中，氨基酸部分由必需氨基酸合成，并且大多數(shù)可合成氨基酸是可以相互轉化的（Wu等，2016）。重要的是，通過日糧或內源性合成提供的可合成氨基酸均可以勻出用于蛋白質合成的必需氨基酸。應該牢記的是，對動物來說，日糧氨基酸幾乎是氮的唯一來源，并且氮原子不能在體內產生。因此，進入門靜脈的和可用于腸道代謝之間的、子宮攝取的和胎兒生長需要之間的或乳腺攝取的和產奶輸出之間的氮平衡能夠提供關于哺乳動物氨基酸合成的影響因子的有用信息。這些數(shù)據(jù)中的一部分目前適用于豬，但不適用于其他物種。

對豬氮代謝的定量分析表明，在現(xiàn)有加料程序條件下，動物體內氨基酸的合成被前體的可用性和酶活性所限制。大量的證據(jù)表明最大生長、繁殖和泌乳需要日糧可合成氨基酸的補充（Dai等，2015；SanGabriel和Vneyama，2013）。可以推測分別用于合成丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸或谷氨酰胺的丙酮酸鹽、草酰乙酸鹽和α-酮戊二酸可能導致動物葡萄糖的蛋白質保留效應。這些氨基酸對在應激條件（如妊娠、哺乳、斷奶、高溫環(huán)境、長途運輸、受傷、感染和疾病）下維持全身的動態(tài)平衡特別重要。因為動物的遺傳品系可能影響它們對日糧氨基酸的需求，所以在對慢生長豬與快生長豬的比較中確定全身氨基酸的合成速率和其對肌肉生長的促進作用是十分重要的。

生長是幼小動物在數(shù)量和質量上對膳食氨基酸需求的敏感的確定標準，如同雄性精子的數(shù)量與活力、孕育的胚胎存活和泌乳母系的乳蛋白產量。另一方面，氮平衡并不是成年動物對日糧必需氨基酸的需要的高度敏感指標。例如，9 d幾乎不含精氨酸的膳食并沒有影響男性的氮平衡，但降低了他們90%的精子數(shù)量和活力（Holt和Albanese，1944）。同樣，幼小雄鼠2個月的日糧中缺乏精氨酸并沒有影響氮平衡，但會導致睪丸的連續(xù)損傷，沒有精子產生，腎小管的管腔異常充滿細胞碎屑、粒細胞和巨噬細胞（Holt和Albanese，1944）。

研究實驗室動物和農場動物對可合成氨基酸的日糧需求能夠指導對人類的研究。到目前為止，除了?；撬幔P于人類對可合成氨基酸的膳食需求的研究報道很少。膳食?；撬釋雰汉拓埖囊曈X功能、心血管和肌肉系統(tǒng)的正常發(fā)育十分重要（Marromichalis等，2001）。嬰兒在以下情況下不能足量合成某氨基酸：（1）在燒傷和創(chuàng)傷的情況下不能合成足量的脯氨酸和精氨酸（Kalhan和Bier，2008）；（2）在食用低蛋白質日糧時不能合成足量的甘氨酸（Tan等，2009）；（3）在患腸道炎癥時不能合成足量的谷氨酰胺和精氨酸（Becker等，2008）?，F(xiàn)在還不能確定日均攝食0.8 g蛋白質/kg體重的老年人能否合成足夠的非必需氨基酸來維持骨骼肌量，防止氧化應激。

除了蛋白質的合成，血管、生殖、免疫、抗氧化和胃腸道功能以及全身的內環(huán)境穩(wěn)定，健康和神經發(fā)育對氨基酸（包括體內可合成的氨基酸）的功能性需要應該參考動物和人類氨基酸的膳食需求（Wu等，2014a）。例如，某些氨基酸的代謝產物和一些氨基酸（如谷氨酸、天冬氨酸和甘氨酸）本身都是神經遞質。據(jù)我們所知，在各物種中，尚無評估促進腦神經元發(fā)育的氨基酸最佳攝入量的研究報道。近年來人類對氨基酸在生化、生理和營養(yǎng)上更深的了解正在世界范圍內改變家畜、家禽和魚類飼養(yǎng)的方法。飼料級精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸和脯氨酸預計可以提升全球化動物生產的效率和經濟回報。從實驗室中以及對重要農業(yè)動物的研究中獲得的知識對促進人類的生長和健康有著重要的意義。

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（全文完）

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20161011

S816.7

A

1004-3314（2016）10-0036-07