于景金，李冉，劉夢嫻，楊志民

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，江蘇 南京210095)

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暖季型與冷季型草坪草差異響應(yīng)干旱及旱后復(fù)水的生理生態(tài)機制

于景金，李冉，劉夢嫻，楊志民*

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，江蘇 南京210095)

暖季型草坪草與冷季型草坪草抗旱及旱后復(fù)水恢復(fù)能力不同，解析這種差異的生理生態(tài)機制有助于抗旱草坪草育種。本試驗以暖季型草坪草海濱雀稗和冷季型草坪草草地早熟禾為試驗材料，探討了干旱和旱后復(fù)水處理對兩種草坪草葉片相對含水量(RWC)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、比葉面積(SLA)、滲透調(diào)節(jié)能力(OA)、水分利用效率(WUE)以及根系總長度等生理生態(tài)指標的影響。結(jié)果表明，海濱雀稗比草地早熟禾具有較強的抗旱能力，表現(xiàn)為具有較高的RWC、Pn、Tr、Gs和WUE，最高時分別比草地早熟禾高出11%，33%，52%，119%，27%；另外，干旱條件下草地早熟禾0～20 cm土層中的根系總長度出現(xiàn)顯著下降也是其抗旱性低于海濱雀稗的一個重要因素；復(fù)水后，較高的RWC (9%)、Tr(43%)、Gs(154%)、WUE (34%)和較低的SLA (8%)是海濱雀稗旱后恢復(fù)能力優(yōu)于草地早熟禾的原因。

草坪草；海濱雀稗；草地早熟禾；抗旱性；生理

干旱是限制植物生長的重要非生物因子，草坪草抗旱性的生理機制包括滲透調(diào)節(jié)能力、細胞膜的穩(wěn)定性、抗氧化能力、光合作用能力和水分利用效率等[1-3]。相關(guān)研究報道很多，例如彭麗梅等[4]通過分析滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量、膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量及超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，對多年生黑麥草(Loliumperenne)不同變異株系進行了抗旱能力評價。Xu等[5-7]對冷季型草坪草草地早熟禾(Poapratensis)的差異抗旱品種‘光明’和‘午夜’進行干旱脅迫以及旱后復(fù)水恢復(fù)試驗發(fā)現(xiàn)，細胞膜脂肪酸的組成及飽和度、抗氧化系統(tǒng)、光合系統(tǒng)重要酶的活性及其基因水平是造成‘光明’和‘午夜’抗旱及旱后復(fù)水恢復(fù)能力差異顯著的重要原因；還有研究報道了高羊茅(Festucaarundinacea)不同品種間由于根系生長發(fā)育的不同，引起抗旱能力的差異[8]。Chai等[9]發(fā)現(xiàn)草地早熟禾與多年生黑麥草抗旱與旱后復(fù)水恢復(fù)能力存在差異，但其生理生態(tài)機制不得而知。

不同類型的草坪草抗旱能力存在很大差異[5,10-12]，通常認為暖季型草坪草的抗旱性優(yōu)于冷季型草坪草。例如，有報道指出，暖季型草坪草比冷季型草坪草在受到干旱脅迫時表現(xiàn)出較高的草坪質(zhì)量、葉片水分含量和較低的蒸散量[13-14]。此外，暖季型草比冷季型草具有較小的氣孔孔徑和較高的氣孔密度[15-16]；在氣孔傳導(dǎo)力方面，冷季型草與暖季型草也存在差異，前者為雙峰型，而后者為單峰型[16]，這些差異也可能是造成二者抗旱能力差異的重要原因。然而，進一步探討干旱條件下冷季型與暖季型草坪草不同類型間差異響應(yīng)干旱脅迫和旱后復(fù)水過程中的生理生態(tài)機制的研究甚少。

海濱雀稗(Paspalumvaginatum)是僅適應(yīng)熱帶亞熱帶氣候區(qū)種植的典型暖季型草坪草，草地早熟禾坪用性狀較好，成坪后的養(yǎng)護管理水平適中，是最耐寒的典型冷季型草坪草。本文以海濱雀稗和草地早熟禾為試驗材料，旨在初步揭示冷季型與暖季型草坪草抗旱以及旱后復(fù)水恢復(fù)能力的生理生態(tài)差異，為草坪草抗旱育種提供理論依據(jù)，同時為進一步從分子水平探討其機理提供工作基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

海濱雀稗(P.vaginatumcv. ‘2000’)和草地早熟禾(P.pratensiscv. ‘Excursion Ⅱ’)草皮取自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗農(nóng)場，把草皮移入裝有沙土比=1∶1的PVC管(直徑10 cm，高度50 cm)，試驗時間為2015年2-5月。材料先在溫室中預(yù)培養(yǎng)，期間每隔1 d澆透水1次，每周澆霍蘭德全營養(yǎng)液1次。待植物材料生長均勻一致后轉(zhuǎn)入生長箱，生長箱相對濕度70%，光照強度650 μmol/(m2·s)，光周期12 h。根據(jù)暖季型草與冷季型草最佳生長溫度的不同，海濱雀稗與草地早熟禾的試驗溫度分別設(shè)置為30/25 ℃和25/20 ℃(日/夜)。

1.2 試驗設(shè)計與方法

植物材料在生長箱預(yù)培養(yǎng)1周后開始處理。兩種草采用裂區(qū)試驗設(shè)計，每個裂區(qū)設(shè)干旱-復(fù)水和正常澆水(對照，CK)兩個處理，每處理重復(fù)4次。材料每天換位以減少實驗誤差。

1.3 指標測定

土壤含水量(SWC)：采用TDR (Time Domain Reflectometry)土壤水分測量儀對0～20 cm土層深度的水分進行測定。

根系長度：在干旱20 d和復(fù)水6 d對不同土層(0～20 cm、20～50 cm)的根系進行采集，先把根系洗干凈，然后用1%結(jié)晶紫染色并掃描，用Digimizer軟件計算總根長。

此外，本試驗還測定了葉片相對含水量(RWC)[5]、比葉面積(SLA)[17]、滲透調(diào)節(jié)能力(OA)[13]、氣體交換參數(shù)[葉片凈光合速率(Pn，μmol CO2/m2·s)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O/m2·s)和水分利用效率(WUE)][5]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)處理，不同草種和不同處理間差異采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較，P<0.05。為了消除草種之間背景差異，對Pn、Tr、Gs、WUE、SLA用處理與對照的百分比[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及旱后復(fù)水對土壤含水量的影響

土壤含水量(SWC)是反映土壤水分虧缺程度的指標，在整個處理期內(nèi)，海濱雀稗與草地早熟禾在正常澆水條件下的SWC分別保持在20.83%和22.24%，二者之間沒有顯著差異(圖1)。在干旱條件下，海濱雀稗與草地早熟禾的SWC迅速下降，到干旱20 d時，SWC分別下降到4.28%和4.76%。干旱20 d后開始進行復(fù)水，復(fù)水2 d，海濱雀稗與草地早熟禾的SWC均恢復(fù)到各自的對照水平，復(fù)水6 d時，二者之間SWC沒有顯著差異。

2.2 干旱及旱后復(fù)水對葉片相對含水量的影響

在試驗初期，海濱雀稗與草地早熟禾的干旱處理與各自對照之間的葉片相對含水量(RWC)沒有差異(圖2)。隨著處理期的延長，干旱造成葉片失水，干旱處理10 d后，兩種草坪草的RWC均開始迅速下降，到15 d時，草地早熟禾RWC比對照下降了47.5%，而海濱雀稗僅比對照下降了11.11%，二者之間差異明顯。到干旱20 d時，草地早熟禾RWC下降到對照的25.41%，而海濱雀稗仍然保持相對較高的RWC(對照的54.46%)。經(jīng)過4 d復(fù)水處理，海濱雀稗的RWC已經(jīng)完全恢復(fù)到對照水平，但草地早熟禾的RWC仍然顯著低于其對照。復(fù)水6 d時，兩種草坪草RWC均恢復(fù)到對照水平，且二者之間沒有顯著差異。

圖1 土壤含水量對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.1 Soil water content in response to drought and post-drought recovery

圖2 葉片相對含水量對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.2 Leaf relative water content in response to drought and post-drought recovery

豎線代表不同處理間的最小顯著差異(P<0.05)，下同。Vertical bars means LSD values (P<0.05). The same below.

2.3 干旱及旱后復(fù)水對氣體交換參數(shù)的影響

植物的凈光合速率(Pn)隨著干旱期的延長，呈現(xiàn)下降趨勢(圖3)。在干旱5 d時，草地早熟禾的Pn下降幅度顯著高于海濱雀稗。在干旱10 d時，草地早熟禾的Pn降低為對照的58.22%，但海濱雀稗依然保持較高的水平，為其對照的77.16%。對材料進行復(fù)水處理后，兩種草坪草的Pn均逐漸增大，但二者之間恢復(fù)速度差異很大，到復(fù)水6 d時，海濱雀稗已經(jīng)恢復(fù)到對照的94.97%，但草地早熟禾僅恢復(fù)到對照的51.47%。

隨著干旱程度的不斷加劇，草地早熟禾與海濱雀稗的蒸騰速率(Tr)持續(xù)下降(圖4A)，但在干旱10 d處理后，二者才表現(xiàn)出差異，海濱雀稗的Tr顯著高于草地早熟禾，且這種變化趨勢保持到干旱期結(jié)束。復(fù)水后，草地早熟禾與海濱雀稗的Tr不斷增加，復(fù)水6 d時，海濱雀稗恢復(fù)到對照的92.92%，但草地早熟禾僅恢復(fù)到對照的64.69%。

圖3 凈光合速率對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.3 Net photosynthetic rate in response to drought and post-drought recovery

圖4 蒸騰速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)和水分利用效率(C)對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.4 Transpiration rate (A), stomatal conductance (B) and water use efficiency (C) in response to drought and post-drought recovery

氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著干旱時間的延長，呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(圖4B)。在干旱處理10 d時，海濱雀稗的Gs顯著高于草地早熟禾，到干旱20 d時，海濱雀稗與早熟禾的Gs分別下降為對照的12.26%和6.87%。復(fù)水處理使兩種草坪草的Gs逐漸增大，復(fù)水6 d時，海濱雀稗Gs顯著高于草地早熟禾，分別為對照的84.87%和33.47%。

在試驗處理0 d時，草地早熟禾與海濱雀稗水分利用效率(WUE)沒有差異(圖4C)。隨著干旱期的延長，兩種草坪草的WUE表現(xiàn)出差異，干旱10 d時，海濱雀稗的WUE是對照的1.66倍，但草地早熟禾僅為對照的1.34倍。隨著干旱程度的不斷加劇，二者的WUE開始劇烈下降，且沒有差異。復(fù)水處理后，兩種草坪草的WUE開始升高，復(fù)水6 d時，海濱雀稗的WUE顯著高于草地早熟禾。

2.4 干旱及旱后復(fù)水對滲透調(diào)節(jié)能力的影響

干旱處理使海濱雀稗與草地早熟禾的滲透調(diào)節(jié)能力(OA)逐漸升高(圖5)，到干旱20 d時，二者的OA分別比0 d提高了10.68和7.65倍，且二者之間沒有顯著差異。復(fù)水后，兩種草坪草的OA呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，在復(fù)水4 d時，海濱雀稗的OA顯著高于草地早熟禾。

2.5 干旱及旱后復(fù)水對比葉面積的影響

比葉面積(SLA)隨著干旱時間的延長，呈現(xiàn)下降的趨勢(圖6)。在干旱處理10 d前，海濱雀稗與草地早熟禾的SLA之間沒有顯著差異，但隨著干旱程度的加劇，海濱雀稗表現(xiàn)出較高的SLA。復(fù)水后，兩種草坪草的SLA均開始升高，在復(fù)水6 d時，草地早熟禾的SLA顯著高于海濱雀稗，分別是對照的89.52%和82.29%。

2.6 干旱及旱后復(fù)水對根系長度的影響

不同土壤層的根系總長度在干旱處理20 d表現(xiàn)出顯著不同(圖7A)，其中，草地早熟禾在0～20 cm土層中的根系總長度較對照發(fā)生顯著下降(46.39%)，但海濱雀稗在該土壤層的根系總長度沒有變化；此外，0～20 cm土層中，無論是對照還是干旱情況下，海濱雀稗的根系總長度均低于草地早熟禾。在20～50 cm土層中，海濱雀稗在不同處理下的根系總長度顯著高于草地早熟禾；對于兩種草坪草，干旱處理并沒有引起根系總長度的顯著下降。

在0～20 cm土層中，復(fù)水6 d使草地早熟禾的根系總長度顯著下降，而海濱雀稗沒有變化(圖7B)。在20～50 cm土層，無論不同草種以及不同處理，均對根系總長度沒有顯著影響。

圖5 滲透調(diào)節(jié)能力對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.5 Osmotic adjustment in response to drought and post-drought recovery

圖6 比葉面積對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.6 Specific leaf area in response to drought and post-drought recovery

圖7 根系總長度對干旱及旱后復(fù)水的響應(yīng)Fig.7 Total root length in response to drought and post-drought recovery A：干旱20 d；B：復(fù)水6 d，不同字母代表0.05水平下差異顯著。A: 20 d drought treatment; B: 6 d re-watering treatment. Different small letters mean significant differences at P<0.05.

3 討論

干旱5和10 d，暖季型海濱雀稗Pn下降幅度均顯著低于冷季型草地早熟禾，說明海濱雀稗的抗旱能力強于草地早熟禾，但隨著干旱程度的加劇，兩種草坪草之間Pn沒有顯著差異，表明植物過量失水引起光合器官達到生理閾值，關(guān)于這一現(xiàn)象在草坪草上有很多報道[5,7-8]。復(fù)水后，海濱雀稗光合能力顯著高于草地早熟禾，說明海濱雀稗的旱后恢復(fù)能力也要優(yōu)于草地早熟禾。

在干旱過程中，海濱雀稗比草地早熟禾具有較強的抗旱能力，主要與其具有較高的RWC、Tr、Gs、WUE有關(guān)。另外，干旱使草地早熟禾0～20 cm土層中的根系總長度顯著減少也是一個重要原因；復(fù)水過程中，較高的RWC、Tr、Gs、WUE和較低的SLA是海濱雀稗復(fù)水恢復(fù)能力優(yōu)于草地早熟禾的重要原因。RWC是反應(yīng)葉片水分虧缺程度的重要指標，也是評價植物抗旱性強弱必不可少的指標[11,19]。在干旱和旱后復(fù)水過程中，海濱雀稗RWC始終顯著高于草地早熟禾，復(fù)水后，海濱雀稗先于草地早熟禾恢復(fù)到對照水平，這些結(jié)果說明海濱雀稗比草地早熟禾具有更強的適應(yīng)干旱和旱后快速吸水恢復(fù)的能力。

復(fù)水過程中，海濱雀稗的RWC高于草地早熟禾與其具有較高的OA和WUE有關(guān)。在水分虧缺條件下，OA在植物保持細胞膜水分和膨壓過程中發(fā)揮了重要作用[20]。有研究報道[13,21]，暖季型結(jié)縷草(Zoysiajaponica)在干旱過程中表現(xiàn)出比冷季型高羊茅較高的OA，本研究結(jié)果與此相吻合。較高的OA可能與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有關(guān)，包括脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等[12,22-24]，但需要未來試驗的進一步驗證。

SLA是在干旱條件下反映葉片厚度的一個指標，抗旱性強的植物比不抗旱的植物具有較低的SLA[17]。干旱條件下，SLA下降可以通過降低蒸騰速率來減少水分的散失，這是一個常見現(xiàn)象[17]，說明隨著干旱程度的增加，兩種草坪草為了降低水分散失均表現(xiàn)出葉片萎蔫，且草地早熟禾水分的散失量低于海濱雀稗，但并不代表草地早熟禾的抗旱能力強于海濱雀稗，因為抗旱能力受多個指標的共同影響。在本研究中，復(fù)水使海濱雀稗SLA顯著低于草地早熟禾，說明SLA與海濱雀稗的復(fù)水恢復(fù)能力密切相關(guān)。

光合作用的限制因素包括氣孔限制和非氣孔限制，氣孔限制主要是由于氣孔的關(guān)閉造成Gs的下降，引起Pn的下降；非氣孔限制引起的Pn的下降主要是生化原因，比如光合作用相關(guān)酶活性的下降或失活、強光引起的光抑制現(xiàn)象等[25-26]。在本研究中，光合作用主要受到氣孔限制，干旱誘發(fā)氣孔關(guān)閉，Gs下降，導(dǎo)致Tr下降，最終引起光合產(chǎn)物的降低。在此過程中，海濱雀稗比草地早熟禾保持了較高的Gs，因此其Pn高于草地早熟禾。

除了以上生理生態(tài)方面的變化外，海濱雀稗較強的抗旱能力還與根系的生長發(fā)育有關(guān)。根系總長度與植物的吸水能力關(guān)系密切，特別是在干旱缺水條件下，具有深根系的植物比淺根系植物具有更強的抗旱性[27]。在本試驗中，冷季型草地早熟禾雖然在上層土壤中的根系總長度顯著高于海濱雀稗，但干旱使其根系明顯變短，而海濱雀稗根系總長度卻沒有發(fā)生顯著降低，復(fù)水6 d后結(jié)果類似，這也是海濱雀稗抗旱能力及復(fù)水恢復(fù)能力顯著優(yōu)于草地早熟禾的重要原因。本試驗是在生理生態(tài)水平研究暖季型草坪草與冷季型草坪草差異抗旱及旱后復(fù)水恢復(fù)能力，后續(xù)工作將從代謝、蛋白及基因水平進一步探討其機理。

4 結(jié)論

根據(jù)以上試驗結(jié)果可知，在干旱過程中，海濱雀稗比草地早熟禾表現(xiàn)出較強的抗旱能力，體現(xiàn)在海濱雀稗具有較高的Pn、Tr、Gs、RWC和WUE；另外，干旱條件下海濱雀稗在0～20 cm土層中的根系總長度沒有變化，但草地早熟禾位于該土層的根系總長度卻顯著下降，在20～50 cm土層中，干旱脅迫對兩種草坪草的根系總長度沒有顯著影響，但海濱雀稗的根系總長度高于草地早熟禾。

經(jīng)過20 d的干旱后對材料進行復(fù)水處理，結(jié)果表明，海濱雀稗表現(xiàn)出較高的RWC、Tr、Gs、WUE和較低的SLA；在0～20 cm土層中，草地早熟禾根系總長度仍顯著低于其對照，且低于海濱雀稗，但在20～50 cm土層中，草地早熟禾根系總長度與海濱雀稗差異不顯著。

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Ecophysiological mechanisms associated with drought tolerance and post-drought recovery in warm- and cool-season turfgrasses

YU Jing-Jin, LI Ran, LIU Meng-Xian, YANG Zhi-Min*

CollegeofAgro-grasslandScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Warm-season grasses had superior drought tolerance and post-drought recovery, compared to cool-season turfgrasses. In this study, seashore paspalum (Paspalumvaginatumcv. ‘2000’) and Kentucky bluegrass (Poapratensiscv. ‘Excursion II’) were chosen as research material. Leaf relative water content (RWC), water use efficiency (WUE), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), specific leaf area (SLA), osmotic adjustment (OA) and root length were measured to clarify the mechanisms of their differential drought tolerance. Seashore paspalum had superior drought tolerance as shown by higher RWC (11%),Pn(33%),Tr(52%),Gs(119%) and WUE (27%). Total root length in the 0-20 cm soil layer under Kentucky bluegrass was reduced significantly more after 20 d drought stress than under seashore paspalum, suggesting the former was less drought-tolerant. During post-drought recovery, seashore paspalum had higher RWC (9%),Tr(43%),Gs(154%) and WUE (34%), as well as lower SLA (8%) than Kentucky bluegrass. Further, total root length in the 0-20 cm soil layer showed the same changes as that during drought stress. The results indicated that lower water loss, higher water use efficiency and the fact that root growth in 0-20 cm soil layer was less reduced under drought, were the main reasons for the superior drought tolerance and post-drought recovery ability of seashore paspalum, compared to Kentucky bluegrass.

turfgrass; seashore paspalum; Kentucky bluegrass; drought; physiology

10.11686/cyxb2016162

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-19；改回日期：2016-05-26

農(nóng)業(yè)部“948”項目(2014-Z25)資助。

于景金(1983-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，副教授，博士。E-mail: jingjin_yu@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail: nauyang@njau.edu.cn

于景金，李冉，劉夢嫻，楊志民. 暖季型與冷季型草坪草差異響應(yīng)干旱及旱后復(fù)水的生理生態(tài)機制. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(11): 86-93.

YU Jing-Jin, LI Ran, LIU Meng-Xian, YANG Zhi-Min. Ecophysiological mechanisms associated with drought tolerance and post-drought recovery in warm- and cool-season turfgrasses. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 86-93.