李小敏, 劉君昂, 歐陽博文, 董文統(tǒng), 何苑皞, 周國英

(中南林業(yè)科技大學經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室, 中南林業(yè)科技大學森林有害生物防控湖南省重點實驗室, 長沙 410004)

?

短梳角野螟寄生蜂-螟蛉絨繭蜂的生物學特性

李小敏, 劉君昂, 歐陽博文, 董文統(tǒng), 何苑皞, 周國英*

(中南林業(yè)科技大學經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室, 中南林業(yè)科技大學森林有害生物防控湖南省重點實驗室, 長沙 410004)

螟蛉絨繭蜂是寄生紅花天料木(母生)主要害蟲短梳角野螟的寄生性天敵昆蟲。本文針對該寄生蜂開展其生物學、發(fā)育及寄生特性研究,采用室內測定結合林間調查的方法,系統(tǒng)調查及研究螟蛉絨繭蜂的生物學特性。結果顯示:實驗室條件下,螟蛉絨繭蜂單雌寄生數(shù)量為9～24頭,平均寄生20頭;偏好寄生3、4齡短梳角野螟幼蟲,很少寄生低齡幼蟲,不寄生5齡幼蟲;當寄生低齡幼蟲且完成其發(fā)育時,羽化的成蜂都為雄蜂;當短梳角野螟 2 齡、3 齡初、3 齡末和4齡幼蟲同時存在時,喜寄生 3 齡初幼蟲,偏好系數(shù)為 0.574 3;試驗條件下寄生蜂的發(fā)育歷期和個體大小隨著寄主齡期的增大有所增長,相同溫度下補充外源營養(yǎng)均可延長成蜂壽命。研究結果可為利用螟蛉絨繭蜂防控短梳角野螟的林間應用提供參考。

螟蛉絨繭蜂; 短梳角野螟; 形態(tài)學特征; 生物學特性; 偏好性

短梳角野螟(MeroctenatullalisWalker)是為害紅花天料木(HomaliumhainanenseGagnep)的主要害蟲之一,其幼蟲喜食嫩葉,具有暴食行為,可在短時間內吃光所有嫩葉。紅花天料木,又稱母生、多寶樹,是我國最珍貴用材樹種,海南特類材,具有重要的木材及藥用價值,是海南重點保護鄉(xiāng)土樹種之一,目前材源嚴重短缺[1]。近年來隨著紅花天料木在廣東、廣西、福建等地的引植,短梳角野螟幼蟲嚴重威脅紅花天料木生長,因該蟲卷葉為害,對其進行防治時噴灑化學藥劑很難直接噴施到害蟲表面,影響防治效果。通過大規(guī)模飼養(yǎng)天敵昆蟲釋放林間,可以有效地寄生并控制害蟲,因此天敵昆蟲的開發(fā)具有巨大的生防潛力。

近年來,筆者于海南省澄邁縣野外試驗調查中首次發(fā)現(xiàn)螟蛉絨繭蜂[Cotesiaruficrus(Holiday)]作為主要優(yōu)勢種類在林間寄生短梳角野螟幼蟲,并在室內做了相關試驗,顯示出較好的自然防控效果。螟蛉絨繭蜂隸屬膜翅目(Hymenoptera)繭蜂科(Braconidae)絨繭蜂屬(Cotesia),主要分布于中國海南、廣東、廣西、云南等地,國外主要分布在印度、斯里蘭卡、菲律賓、新西蘭、馬來西亞等亞洲國家及非洲[2-4],系單寄生短梳角野螟幼蟲的體內聚寄生蜂,將卵產(chǎn)到寄主幼蟲體內,寄生蜂幼蟲依靠吸取寄主體液生活,成熟后鉆出寄主。被螟蛉絨繭蜂寄生的短梳角野螟大多處于2～4齡,即害蟲暴食期,這對控制短梳角野螟對紅花天料木的危害具有重要意義。目前關于此蜂的生物學特性國內外研究尚少。因此,本文詳細描述了其生物學特性,旨在為利用螟蛉絨繭蜂防控短梳角野螟的深入研究提供生物學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

短梳角野螟、螟蛉絨繭蜂均采自海南省澄邁縣國營林場紅花天料木混交林地,在RGX-250E人工氣候箱內進行飼養(yǎng)、繼代,寄生蜂用 3～4 齡短梳角野螟幼蟲進行擴繁,室內溫度為(28.0±1.0)℃、相對濕度75.0%±5.0%,光照為14 h∥10 h。

1.2 試驗器材

RGX-250E人工氣候箱;養(yǎng)蟲籠25 cm×15 cm×15 cm(紗網(wǎng)100目);Motic雙目體式顯微鏡。

1.3 試驗方法

1.3.1 飼養(yǎng)方法

短梳角野螟幼蟲置于養(yǎng)蟲籠內用新鮮幼嫩的紅花天料木葉在室內飼養(yǎng);于林間采集的螟蛉絨繭蜂繭置于玻璃瓶中飼養(yǎng),溫度26～29℃、相對濕度 75%～80%、光周期為14 h∥10 h,待蜂羽化后雌雄配對、交配,同時以10%的蜂蜜水作為食料。

1.3.2 形態(tài)學特征及生物學特性觀察

在養(yǎng)蟲籠中放入適量的新鮮紅花天料木嫩葉,放入 5頭 2～4齡短梳角野螟幼蟲,接入1頭交配后的雌蜂,雌蜂產(chǎn)卵24 h后移出,然后將被寄生的短梳角野螟幼蟲單獨飼養(yǎng),每天隨機抽取5組被寄生的短梳角野螟在體式顯微鏡下觀察 3～4次,描述并記錄蜂的外部形態(tài)學特征。試驗設計 30組。

寄生力的測定:依據(jù)上述方式接入一頭雌蜂,每隔24 h后將蜂移入另一含有相同寄主幼蟲的裝置中,寄生24 h后再轉裝置,直至雌蜂死亡,將被寄生的幼蟲單獨飼養(yǎng),統(tǒng)計被寄生的幼蟲數(shù)量,一頭雌蜂為一個重復,試驗重復50次。

1.3.3 溫度和營養(yǎng)對成蜂壽命的影響

在28℃(恒溫)和29.7℃(室溫)兩個溫度梯度,每個溫度下同時設不喂養(yǎng)、喂清水、10%蜂蜜水3 種喂養(yǎng)方式,每個處理于試管中接入剛羽化1 h的螟蛉絨繭蜂10頭(雌雄分裝),試管用尼龍網(wǎng)紗密封,每天準時用鑷子夾取蘸有營養(yǎng)水的脫脂棉球放入試管中飼喂一次,各處理重復 5 次,每天觀察 2 次。記錄寄生蜂的壽命,直至成蜂全部死亡。

1.3.4 螟蛉絨繭蜂對短梳角野螟幼蟲齡期的產(chǎn)卵選擇

寄主齡期非選擇性試驗:將 1～5齡短梳角野螟幼蟲分別置于放有適量的紅花天料木嫩葉的培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿中接入5頭短梳角野螟幼蟲,并接入1頭交配后的雌蜂,產(chǎn)卵24 h移出,統(tǒng)計螟蛉絨繭蜂對短梳角各齡期幼蟲的寄生率,試驗設計 15個重復。

選擇性試驗:分別將2頭2 齡、3 齡初、3 齡末和4齡短梳角野螟幼蟲同時置于放有適量新鮮紅花天料木嫩葉的培養(yǎng)皿中。并接入1頭交配后的雌蜂,產(chǎn)卵24 h移出,然后置于培養(yǎng)皿中單獨飼養(yǎng),試驗設置50個重復,觀察并統(tǒng)計螟蛉絨繭蜂對短梳角各齡期幼蟲的寄生率。

1.3.5 寄主齡期對螟蛉絨繭蜂發(fā)育的影響

分別記錄寄生短梳角野螟 2 齡、3 齡初、3 齡末和4齡幼蟲的螟蛉絨繭蜂各時期的發(fā)育歷期即:卵～結繭、結繭～羽化,并統(tǒng)計總的發(fā)育歷期。待蜂羽化每天準時觀察蜂的生長發(fā)育狀況,一旦發(fā)現(xiàn)死亡個體即刻在Motic顯微成像系統(tǒng)下拍照測量其體長和翅長,試驗重復25次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

螟蛉絨繭蜂成蜂壽命、發(fā)育歷期、個體大小測量及各齡幼蟲被寄生頭數(shù)和被寄生率,均采用軟件DPS進行方差分析和 Duncan’s新復極差法進行平均數(shù)間的比較,偏好系數(shù)采用何建云等[5]的方法。

螟蛉絨繭蜂寄生率、偏好系數(shù)的計算公式如下:

寄生率(%)=被寄生幼蟲數(shù)/供試幼蟲數(shù)×100;

式中,Ri為寄主齡期;i為被寄生頭數(shù)占該齡期供試寄主頭數(shù)的比例;m為供試寄主的齡期類別數(shù)。

2 結果與分析

2.1 形態(tài)學特征

卵:橢圓形,乳白色,產(chǎn)于寄主體內,主要集中于寄主幼蟲的2～3腹節(jié)。(圖1a)。

幼蟲:蜂幼蟲無足,吸附在寄主周邊,靠吸取寄主營養(yǎng)為生。初孵時呈淺黃綠色略透明,取食后漸由淺黃綠色變?yōu)榈S色(圖1b),蟲體隨著吸取寄主營養(yǎng)逐漸增大。

繭:幼蟲在宿主體表或體周吐絲結白色或稍帶淡黃色繭(圖1c),吐絲化繭前,腹末膨大,頭部左右搖擺, 蜂繭很厚, 圓筒形, 繭長約3.2 mm (圖1d);結繭時間為 35～75 min左右。

雄蜂成蟲,體長約2.49 mm,頭寬0.48 mm(圖1e);雌蜂成蟲,體長約 2.87 mm;頭寬0.59 mm(圖1f),頭密布細毛,有光澤;觸角黑色,線狀18節(jié)(圖1g);體褐色,腹面帶褐色有光澤,基部數(shù)節(jié)淺褐色;足為黃褐色,后足基節(jié)黑色;翅透明,翅脈淡黃褐色,翅痣褐色;產(chǎn)卵器較長,產(chǎn)卵管鞘黑色。

2.2 生物學特性

成蜂晝夜均可羽化,以晚上和早上羽化居多,成蜂羽化時有規(guī)律地用上顎在繭前端咬成完整的繭蓋,似帽狀,破蓋而出,羽化后,于繭旁棲息約10 min,羽化數(shù)小時后即可出現(xiàn)振翅求偶行為,一段時間后進行交配,歷時20～50 s。交尾后,雌蜂便在新鮮的葉片上搜尋合適的寄主產(chǎn)卵,產(chǎn)卵動作甚快,卵產(chǎn)于寄主體內,產(chǎn)卵寄生高峰在羽化后的1～1.5 d。在室溫下(平均溫度29.7℃ 以10%的蜂蜜水飼養(yǎng)),分別觀察了50頭雌蜂的寄生情況,平均每頭雌蜂產(chǎn)卵寄生20頭寄主,最少寄生9頭,最多寄生24頭。雌蜂的產(chǎn)卵寄生期為1～5 d。該蜂可營孤雌生殖,未交配的雌蜂也可產(chǎn)卵寄生,羽化成蟲均為雄蜂。

圖1 Motic顯微成像系統(tǒng)下螟蛉絨繭蜂各齡期形態(tài)學特征Fig.1 Morphological characteristics of Cotesia ruficrus in different stages

2.3 溫度和營養(yǎng)對螟蛉絨繭蜂壽命的影響

表1可以看出恒溫28℃條件下培養(yǎng)相對室溫29.7℃條件下成蜂的壽命普遍略長。恒溫條件下不喂養(yǎng)或喂清水雌雄成蜂的壽命相差不大,且不喂養(yǎng)條件下壽命最短，雄蜂壽命僅為2.51 d，雌蜂僅為2.89 d；而在補充外源營養(yǎng)10%的蜂蜜水以后成蜂壽命顯著增長,雄蜂可達到5.85～7.89 d,雌蜂可達到6.08～8.76 d。同一營養(yǎng)條件下,適當?shù)牡蜏乜裳娱L成蜂的壽命;在恒溫條件下,補充外源營養(yǎng)有利于延長成蜂的壽命,且雌蜂壽命略長于雄蜂。

2.4 螟蛉絨繭蜂對短梳角野螟幼蟲的齡期選擇

螟蛉絨繭蜂可產(chǎn)卵寄生短梳角野螟的 1～4齡幼蟲,偏愛寄生 3～4齡幼蟲,對3齡和4齡短梳角野螟幼蟲的寄生率分別為41.33%和28.00%,而對5齡幼蟲幾乎不寄生,對 1 齡幼蟲的寄生率僅 10.67%。被寄生的 1 齡寄主幼蟲,多在蜂幼蟲未成熟前死亡,可能因寄主低齡幼蟲不足以供給蜂幼蟲所需營養(yǎng)來源,導致絕大多數(shù)蜂幼蟲不能正常成熟,即使正常羽化,羽化后的成蟲個體偏小,且均為雄蜂。

表1 溫度和營養(yǎng)對螟蛉絨繭蜂壽命的影響1)

1) 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表在0.05水平差異顯著,不同大寫字母代表在0.01水平差異極顯著。下同。

The lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level, and capital letters indicate significant difference at 0.01 level. The same below.

當短梳角野螟2～4幼蟲同時存在時,螟蛉絨繭蜂偏愛寄生3齡初幼蟲,偏好系數(shù)為 0.574 3(表 3),平均寄生率為 47.09%;其次是 3齡末幼蟲,偏好系數(shù)為 0.182 4,平均寄生率為 15.23%;再次為4齡幼蟲和2齡幼蟲,其偏好系數(shù)分別為0.157 4和0.148 7。即螟蛉絨繭蜂偏愛寄生于3齡幼蟲。

表2 螟蛉絨繭蜂對短梳角野螟不同齡期幼蟲的寄生率

2.5 寄主齡期對螟蛉絨繭蜂發(fā)育的影響

蜂的發(fā)育歷期見表4,隨著寄主齡期的增大,寄生蜂卵～結繭歷期也在不斷增加,寄生4齡幼蟲期較寄生2齡和3齡幼蟲歷期顯著長(表 4);而結繭～羽化歷期相差甚少,且寄生4齡的結繭-羽化歷期略短于寄生3齡末的,而總發(fā)育歷期隨寄生的寄主齡期增加而延長,分別為10.29、10.88、11.44和11.46 d。

表3 螟蛉繭蜂對短梳角野螟不同齡期幼蟲的選擇性

表4 寄生不同齡期寄主對螟蛉絨繭蜂發(fā)育歷期的影響

成蜂的體長和前翅長隨著寄生寄主齡期的增加有所增長(表5),寄生4齡和3齡末幼蟲的個體體長分別為2.88、2.85 mm，前翅長分別為2.93、2.90 mm,明顯大于寄生3齡初和2齡幼蟲體長2.79、2.51 mm和前翅長2.83、2.54 mm。

表5 寄生不同齡期寄主對螟蛉絨繭蜂體型大小的影響

3 結論與討論

試驗結果表明,螟蛉絨繭蜂主要寄生 3～4 齡寄主幼蟲,且對寄主具有高度選擇性,這可能與寄生蜂自身調控后代有關[6-10]。該蜂偏好寄生3 齡初幼蟲,其次為3齡末、4齡及2齡幼蟲,不寄生5 齡短梳角野螟幼蟲,其結果與棉大卷葉螟絨繭蜂對3齡幼蟲寄生率低[11]的試驗現(xiàn)象有明顯的區(qū)別,與桑螟絨繭蜂寄生結果類似,偏好選取暴食前齡期的幼蟲寄生[12],由此可推測絨繭蜂屬寄生蜂在寄主的選擇上具有多樣性。螟蛉絨繭蜂對1齡幼蟲寄生率低,可能是寄主低齡幼蟲不足以供給寄生蜂發(fā)育全階段所需營養(yǎng),當寄生低齡幼蟲且完成其發(fā)育時,羽化的成蜂都為雄蜂,這與何建云等[5]報道的斜紋夜蛾長距姬小蜂結果相似。螟蛉絨繭蜂的壽命在一定的溫度范圍內會隨著溫度的升高而降低,且補充外源營養(yǎng)可延長短梳角野螟絨繭蜂的壽命,這與很多寄生蜂的研究結果相似[13-16]。螟蛉絨繭蜂生長發(fā)育周期短且與溫度存在一定的相關性[17-19],28℃條件下,卵～結繭歷期最長僅6.42 d。

試驗過程中發(fā)現(xiàn),螟蛉絨繭蜂既可在短梳角野螟幼蟲體內產(chǎn)卵致其死亡,也可吸取寄主體液致其死亡,這對有效防控短梳角野螟具有重大作用。本研究還發(fā)現(xiàn),螟蛉絨繭蜂可以在一頭寄主上多次產(chǎn)卵寄生,即過寄生。這與康曉霞等[11]報道的棉大卷葉螟絨繭蜂結果相符,其影響因子有待進一步探究。李元喜等[20]、張延峰等[21]等報道,過寄生行為會造成寄生蜂卵的浪費和降低寄主的適應能力,不利于天敵本身的生長發(fā)育,因此有關螟蛉絨繭蜂的過寄生行為有待深入研究。

[1] 潘偉華. 紅花天料木造林技術與效果分析[J]. 引進與咨詢, 2005(11): 66-67.

[2] 陳彧, 陳強, 楊眾養(yǎng), 等. 紅花天料木育苗及栽培技術[J]. 熱帶林業(yè), 2015, 43(4): 38-40.

[3] 薛楊, 陳杰, 符小干. 紅花天料木扦插育苗技術研究[J]. 熱帶林業(yè), 2009, 37(2): 29.

[4] 盧俊培. 土壤條件與母生生長[J].熱帶林業(yè)科技, 1979(2): 15-25.

[5] 何建云, 陳子姝, 陳旭陽, 等. 斜紋夜蛾長距姬小蜂的生物學特性[J].中國生物防治學報, 2014, 30(4): 453-459.

[6] Muniappan R, Bamba J, Cruz J, et al. Biology, rearing and field release on Guam ofEuplectrusmaternus, a parasitoid of the fruit-piercing moth,Eudocimafullonia[J]. Chinese Journal of Biological Control, 2004, 49: 537-551.

[7] Mahdavi V.Residual toxicity of some pesticides on the larval ectoparasitoid,HabrobraconhebetorSay (Hymenoptera: Braconidae)[J]. Journal of Plant Protection Research, 2013, 53(1): 27-31.

[8] Zhu C D, Huang D W. A study of the genusEuplectruswestwood (Hym: Eulophidae) in China[J]. Zoological Studies, 2003, 42(1): 140-164.

[9] 王常平, 游蘭韶, 肖芬, 等. 菜粉蝶盤絨繭蜂的生物學特性[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學, 2005(3): 51-53.

[10]張曉嵐,孟玲,李保平.菜粉蝶蛹體型大小對蝶蛹金小蜂后代數(shù)量、性比及體型大小的影響[J].生態(tài)學雜志,2009,28(4):677-680.

[11]康曉霞, 趙光明, 龔一飛, 等. 棉大卷葉螟絨繭蜂生物學特性觀察[J]. 中國生物防治, 2006, 22(4): 275-278.

[12]于軍香, 毛建萍, 謝立群, 等. 桑螟絨繭蜂的生物學特性[J]. 昆蟲知識, 2005, 42(2): 199-201.

[13]尹承山, 陳學新, 郎法勇, 等. 美洲斑潛蠅寄生蜂——黃腹?jié)撓壚O蜂成蟲的生物學特性[J]. 昆蟲學報, 2003, 46(4): 505-511.

[14]Stouthamer R.The use of sexual versus a sexual wasps in biological control [J]. Entomphaga, 1993, 38(1): 3-6.

[15]王秀梅, 臧連生, 林寶慶,等. 榆紫葉甲赤眼蜂基礎生物學特性及其實驗種群生命表[J]. 生態(tài)學報, 2013, 33(20):6553-6559.

[16]張方平, 符悅冠, 韓冬銀, 等. 斑翅食蚧蚜小蜂的生物學特性[J]. 生態(tài)學報, 2010, 30(17): 4708-4716.

[17]焦懿, 陳志麟, 余道堅, 等.刺桐姬小蜂生物學特性研究[J]. 昆蟲學報, 2007, 50(1): 46-50

[18]呂寶乾, 彭正強, 許春靄, 等. 椰心葉甲蛹寄生蜂——椰心葉甲嚙小蜂的生物學特性[J]. 昆蟲學報, 2006, 49(4): 643-649.

[19]武輝, 王小藝, 李孟樓, 等. 白蠟吉丁腫腿蜂的生物學和生態(tài)學特性及繁殖技術研究[J]. 昆蟲學報, 2008, 51(1): 46-54.

[20]李元喜, 劉銀泉, 劉樹生. 過寄生對菜蛾絨繭蜂生物學特性的影響[J]. 中國生物防治,2001, 17(4): 151-154.

[21]張延峰, 宋瓊婷, 張帆, 等. 兩種赤眼蜂過寄生及其對過寄生適應能力的比較[J].中國生物防治, 2010, 26(4): 377-384.

(責任編輯:田 喆)

Biological characteristics of Cotesia ruficrus, a parasitoid of Meroctena tullalis

Li Xiaomin, Liu Jun’ang, Ouyang Bowen, Dong Wentong, He Yuanhao, Zhou Guoying

(Key Laboratory for Non-timber Product Forest Silviculture and Protection, Central South University of Forestry and Technology, Hunan Provincial Key Laboratory for Control of Forest Diseases and Pests, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

This study reportedCotesiaruficrusas an advantageous parasite ofMeroctenatullalisin man-made forests. Here we made a detailed study on the biological characteristics, development and parasitism ofC.ruficrus. Combined with laboratory determination and field investigation, the results showed that the number parasitized by one femaleC.ruficruswas 9 to 24, while the average number was 20 in the laboratory. It preferred to parasitize the 3rd-and 4th-instars, rarely parasitized young larvae, and never parasitized the 5th-instar larvae. The adults from young host larvae were all male.C.ruficrusmostly parasitized the 2nd-, 3rd-and 4th-instar larvae ofM.tullalis, among which the early 3rd-instar larvae were the most preferred hosts, with a preference index of 0.574 3. Its body size increased with increasing host age and developmental duration. Adding external nutrition could prolong the longevity of adultC.ruficrusat the same temperature. The data can provide useful information for developing control and prevention strategies.

Cotesiaruficrus;Meroctenatullalis; morphological feature; biological characteristics; preference

2016-04-06

2016-05-05

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304402)

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.015

* 通信作者 E-mail:zgyingqq@163.com