李人一，陳家盛，胡汝檢，葉秀娟,2*，吳祖建*

(1. 福建農林大學植物病毒研究所，福建省植物病毒學重點實驗室,福建 福州 350002；2. 福建農林大學生物源農藥和生物化學重點實驗室，教育部重點實驗室，福建 福州 350002)

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幾種植物生長調節(jié)劑對芐嘧磺隆脅迫下煙草的生長作用

李人一1，陳家盛1，胡汝檢1，葉秀娟1,2*，吳祖建1*

(1. 福建農林大學植物病毒研究所，福建省植物病毒學重點實驗室,福建 福州 350002；2. 福建農林大學生物源農藥和生物化學重點實驗室，教育部重點實驗室，福建 福州 350002)

芐嘧磺隆是一種低毒高效安全的磺酰脲類除草劑，但由于其過度使用在土壤中所形成的殘留同樣對于后茬敏感作物會產生危害。本研究分析一些植物生長調節(jié)劑及其抑制劑對受到芐密磺隆殘留危害的煙草生長的影響，設計不同的處理組與對照組在癥狀出現時間、植株長勢以及恢復正常生長方面進行比較。試驗中發(fā)現茉莉酸(JA)、水楊酸(SA)及它們的抑制劑水楊羥肟酸(SHAM)、二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺鹽(DIECA)后煙草仍然會出現由于芐密磺隆殘留導致的癥狀如葉片畸形、卷曲、質地脆硬以及黃化。但在其后生長調節(jié)方面，施用SA的處理組煙草長勢最良好，在特定的試驗時間段內(處理及施藥后20 d內)恢復正常生長的能力最好。相反SHAM與DIECA混合施用下的煙草長勢不僅沒有得到改善，長勢甚至弱于僅用溶劑施用的處理組，且沒有樣本恢復正常生長。試驗結果表明SA可以明顯有利于受到土壤中芐嘧磺隆危害下煙草的生長。但是SA的施用方案有待進一步優(yōu)化以實現更好的效果。

芐嘧磺??；煙草；植物生長調節(jié)劑

芐嘧磺隆Bensulfuron-methyl是一種新型的磺酰脲類除草劑[1]，商品名為農得時，化學名為 2-{[(4,6-二甲氧基嘧啶-2-基)氨基羰基氨基]磺?；谆鶀苯甲酸甲酯，主要應用于水稻田等雜草防除，具有高效、低毒等特點[1-3]，對于目標雜草如闊葉類雜草和莎草具有強烈的生長抑制作用，但對于禾本科類作物十分安全。因此其使用量在近年逐年創(chuàng)新高，并有逐漸取代一些高毒不安全的除草劑的趨勢。但是，作為選擇性內吸型除草劑，芐嘧磺隆在抑制雜草生長，保持禾本科作物產量的同時，對于與雜草具有類似代謝途徑的敏感作物，如茄科作物，亦會有毒害作用[3]。由于目前農田中農藥濫用現象嚴重，一些敏感作物往往受到土壤中殘留農藥影響而出現減產等情況[4-5]。在許多省市煙稻輪作田或其他茄科禾本科類作物輪作田中，均有發(fā)生由于芐嘧磺隆或芐嘧磺隆與其他除草劑所制成的復配劑引起的殘留為害[3-6]，嚴重影響了作物的產量以及農戶的收入。

植物激素歸屬于植物生長調節(jié)劑大類。植物在逆境環(huán)境中生長時內源茉莉酸(Jasmonic acid, JA)或水楊酸(Salicylic acid, SA)水平出現了明顯的上調，它們和植物的抗蟲、抗病反應緊密相關[7-15]。研究表明，外部施用或內源誘導JA 或者SA可以提高或者降低植物的抗病蟲效應[16-18]。尤其在JA、SA對植物抵御煙草花葉病毒病的作用的研究中，使用JA、SA的抑制劑二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺鹽(diethyldithiocarbamic acid, DIECA)，水楊羥肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)對不同突變體進行施用，充分佐證了JA、SA在植物的抗病反應中均是不可或缺的成分[19]。除草劑殘留屬于非生物性脅迫，有別于病蟲害等生物性脅迫。在苯基脲類除草劑綠麥隆的研究中發(fā)現，除草劑所引起的毒害不僅抑制了敏感植物的生長，而且在植物細胞中能夠引起抗氧化脅迫反應[20]。在其他類型的除草劑研究中，施用SA可以有效改善作物的生長環(huán)境，提高其對除草劑殘留的抗性[21-23]。

目前有許多方案用于修復由于除草劑殘留導致的土壤污染等問題。其中研究最多的便是植物修復以及微生物修復。但是兩者受到自然環(huán)境的影響很大，在一些特定的條件下收效甚微。利用植物生長調節(jié)劑可以有效地排除自然環(huán)境的干擾，是一種很好的選擇。但是磺酰脲類屬于新型除草劑，其選擇性強，效率高是許多其他種類除草劑所不具備的，其作用機理及在植物內的代謝與研究過的除草劑也有所不同，更具有創(chuàng)新性。且除了SA外，除草劑與JA等植物生長調節(jié)劑的關系卻少有報道，在除草劑導致植株受害中的作用更是空白[24]。它們是否也能起到一定的增強作物抗性，幫助植物恢復生長的作用，或者使作物的長勢更加不良？由于植物生長調節(jié)劑施用受到外部環(huán)境的影響遠低于植物及微生物修復，因此是否可以運用植物生長調節(jié)劑彌補由于土壤中芐嘧磺隆殘留所帶來的損失，是本研究的最終目的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

煙草NicotianatabacumK326購于福建省龍巖市煙科所，為福建省目前最普遍種植的烤煙品種之一。10%芐嘧磺隆可濕性粉劑為中華農化公司有限公司生產，為目前福建省稻田里使用最廣泛的除草劑之一。試驗條件為實驗室溫室，光照時間設定為16 h光照(光照強度為1 600 lx左右)+8 h黑暗，常年溫度保持在26℃，濕度保持在50%左右。

茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、水楊酸(Salicylic acid, SA)、二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺鹽(diethyldithiocarbamic acid, DIECA)、水楊羥肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)均購自西格瑪(Sigma-Aldrich)公司。

1.2 試驗設計

K326播種后在實驗室條件下生長1個月可使用。將長勢相近的煙苗分為7組，每組16個重復，每組分別施用不同的植物激素及其抑制劑。JA、SA、SHAM、DIECA均溶解于雙蒸水(含有0.02%吐溫20)中，使用濃度分別為JA(100 μmol·L-1)、SA(300 μmol·L-1)、DIECA(500 μmol·L-1)、SHAM(500 μmol·L-1)[17]。使用方法為葉面噴施，每次每株植物使用量為2 mL。參考Oka等研究方法[24]，藥劑每隔3 d施用1次，一共施用3次。設計試驗處理為：①不施用任何生長調節(jié)劑及其溶劑；②施用茉莉酸(Jasmonic acid, JA)；③施用水楊酸(Salicylic acid, SA)；④施用水楊羥肟酸(Salicylhydroxamic acid, SHAM)；⑤施用二乙基二硫代氨基甲酸二乙胺鹽(Diethyldithiocarbamic acid, DIECA)；⑥施用SHAM及DIECA (濃度參考上述，各施用1 mL)；⑦施用雙蒸水(含有0.02%吐溫20)。

處理2～7在第1次植物生長調節(jié)劑施用后0.5 h對栽種煙草的土壤進行毒土處理。為保持營養(yǎng)使用煙草專用的泥炭土進行培養(yǎng)，盆栽煙草每盆土重為2 kg，母液為1 g·L-1(有效質量濃度0.1 mg·L-1)芐嘧磺隆懸濁液加入10 mL進行毒土并混勻，使土壤中有效藥劑成分為0.5 mg·kg-1，進而達到模擬土壤中農藥殘留的效果。處理1不進行毒土處理，作為對照。

在毒土處理之后記錄不同處理組煙草癥狀出現時間(以d為單位)。在試驗觀察的20 d內，若煙草心葉相應的藥害癥狀消失，植株能夠恢復正常生長，記為1；若不能恢復正常生長，則記為0。在處理后5、10、15、20 d 4個時間點對煙草長勢進行觀察并統(tǒng)計。煙草從中心(以株高為準)開始數起的第1、2、3片葉片的長、寬作為煙草長勢的統(tǒng)計指標。

1.3 數據處理與分析

測定的結果均采用ONE WAY ANOVA或Students′t-test等統(tǒng)計方法進行分析，使用統(tǒng)計軟件為SPSS 19.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。

2 結果與分析

2.1 不同植物生長調節(jié)劑及相應抑制劑施用對芐嘧磺隆危害下煙草癥狀出現時間的影響

煙草對土壤中殘留的芐嘧磺隆十分敏感，其生長能被藥劑強烈地抑制。主要表現為心葉卷曲、發(fā)黃，后期抽出的心葉長勢不良，尤其是葉寬明顯地受到了抑制，嚴重時莖稈褐化類似于莖腐病，心葉無法抽出，且生長點出現了明顯的分化，直至最后整株植株死亡。

將預先使用各種生長調節(jié)劑處理好的植株移栽至含有芐嘧磺隆的土壤中后發(fā)現，所有處理組的煙苗仍然表現出上述相應的癥狀，且在不同植物生長調節(jié)劑施用下的各組煙苗出現這樣癥狀的時間沒有顯著的差異(表1)。因此可以得出，在JA、SA、SHAM及DIECA等植物生長調節(jié)劑處理后，植株仍然對殘留在土壤中的芐嘧磺隆比較敏感，且癥狀出現速度沒有受到延緩或加快，因此在這方面各種生長調節(jié)劑的作用沒有顯著差異。

表1 不同植物生長調節(jié)劑處理下的煙草進行芐嘧磺隆毒土處理癥狀出現時間比較

Table 1 The comparison of interval time of symptom-emergency caused by the residue of bensulfuron-methyl ofN.tabacumsprayed with variety kinds of plant growth regulators

施用生長調節(jié)劑WATERJASASHAMDIECASHAM+DIECA癥狀出現時間2.250±0.144a2.400±0.190a2.438±0.182a2.063±0.250a2.188±0.136a2.063±0.250a

注：同行數據后不同小寫字母表示差異達顯著水平，下表同。

2.2 不同植物生長調節(jié)劑及其相應抑制劑施用對芐嘧磺隆危害下煙草長勢的影響

對煙草葉片的長勢進行測定，結果(表2～3)表明，雖然各組植物都施用了生長調節(jié)劑或相應抑制劑，但是在含有芐嘧磺隆的土壤中，煙草的長勢在一定的時間內仍然受到明顯的抑制。在芐嘧磺隆毒土處理5 d后，各處理組葉片長寬值均顯著小于對照組。而在毒土處理后15 d及20 d，這樣的差異表現得越來越強烈。其中在0.05顯著性檢驗結果中，發(fā)現第3片葉的長度在處理后15 d，長勢最弱的處理組與對照組之間的差異最為顯著。這也意味著這些植物生長調節(jié)劑在藥害影響初期不僅不能減輕植株的癥狀，而且在相當一段時間內無法彌補植物所遭受的生長缺失。

但是所有經過芐嘧磺隆毒土試驗的處理組中，施用SA的煙草受到芐嘧磺隆的抑制最小，而混合施用SHAM及DIECA的煙草受到芐嘧磺隆的抑制最明顯。與只噴施植物生長調節(jié)劑溶劑(水)的處理組相比，煙草經過SA的處理后其長勢顯著得到了明顯的改善，而經過SHAM與DIECA混合施用的煙草，其長勢基本沒有變化，而一些時間段內部分葉片的長勢反而更差。SHAM不僅對植物體內水楊酸所誘導的抗病性，而且對茉莉酸合成也有抑制作用[25-26]，而DIECA主要對植物體內的茉莉酸合成起到了一定的阻斷作用。施用JA的處理組，雖然在部分時間段內，尤其在前期長勢要優(yōu)于只施用水溶劑的處理組，但是效果不如SA。而且施用JA后葉片有明顯發(fā)黃的跡象。這在許多研究中已被證明過了JA可使植物體內的葉綠體被破壞，葉綠素被降解[27]。而施用其他生長調節(jié)劑的處理組均沒有發(fā)生這樣的現象。

表2 噴施不同生長調節(jié)劑后，經過毒土處理后的煙草第1、2、3片葉葉長

Table 2 The length of 1st, 2ndand 3rdleaves of each group ofN.tabacumtreated with variety kinds of plant growth regulators and herbicide in the soil (單位/cm)

注：CK為沒有噴施任何植物生長調節(jié)劑與毒土處理。表3同。

表3 噴施不同生長調節(jié)劑后，經過毒土處理后的煙草第1、2、3片葉葉寬

Table 3 The width of 1st, 2ndand 3rdleaves of each group ofN.tabacumtreated with variety kinds of plant growth regulators and herbicide in the soil (單位/cm)

2.3 不同植物生長調節(jié)劑施用在特定時間內對受害植株癥狀消失并恢復生長影響

除草劑在土壤中出現降解后，一些受害植株癥狀可逐漸消失，長勢恢復正常。本研究發(fā)現毒土環(huán)境中的煙草在不同生長調節(jié)劑作用下，植物恢復生長能力也不盡相同(表4)。施用SA的處理組癥狀消失生長恢復能力最強，而施用SHAM和DIECA的處理組在試驗觀察期內(20 d)癥狀均不能夠消失，植株均不能夠恢復生長。同期噴施空白溶劑的處理組反而還有植株恢復正常生長。因此在癥狀修復方面，SA起到了正向調控的作用，而SHAM與DIECA起到了負調控的作用。

表4 使用不同植物生長調節(jié)劑后20 d內，各芐嘧磺隆處理組煙草癥狀消失指標

Table 4 The indexes of symptom-vanishing ofN.tabacumunder the treatments of bensulfuron-methyl post the spraying of variety kinds of plant growth regulators

施用生長調節(jié)劑WATERJASASHAMDIECASHAM+DIECA癥狀消失指標0.125±0.085ab0.125±0.085ab0.375±0.125a0.188±0.101ab0.188±0.101ab0.000±0.000b

注：在芐嘧磺隆毒土后20 d內癥狀消失，恢復正常生長的煙草標記為1，不能恢復正常生長的煙草標記為0，對得到的結果進行單因素ONE-WAY ANOVA分析后，得到上述結果。

3 討論與結論

在之前的研究中，發(fā)現在芐嘧磺隆殘留的脅迫下，煙草體內的JA和SA水平均出現了明顯的上調，但是在非生物因素如除草劑的脅迫下，JA和SA被誘導的機理完全不同于生物因素如病蟲害的侵染或取食[28]。本研究結果表明，在施用各類植物激素及其抑制劑后，煙草在受污染的土壤環(huán)境中仍出現了相應的藥害癥狀，且各處理組中癥狀出現的時間并沒有明顯的差異。因此可以初步推斷施用此類的生長調節(jié)劑并不能夠抑制除草劑殘留脅迫后植物體內呈現藥害癥狀相關的反應。而在植物的長勢方面研究中，發(fā)現施用JA與SA的抑制劑SHAM與DIECA不但不能夠改善受害植株的生長，相反，混合施用SHAM與DIECA的處理組長勢最弱，甚至有幾個時間段或者其中部分葉片的生長指標低于只用溶劑噴施的處理組，也就是說，SHAM與DIECA的混合施用會加重植株的藥害反應。而施用SA的處理組生長較施用溶劑的處理組得到了明顯的改善。在受害植株恢復正常生長方面，發(fā)現在特定時間段內施用SA的處理組植株恢復正常生長能力最強，優(yōu)于施用溶劑(水)的處理組。而混合施用SHAM與DIECA的處理組在實驗時間段內均不能恢復正常生長。

在酰胺類除草劑敵草胺及苯基脲類除草劑異丙隆的研究中，SA能夠有效減少作物體內殘留除草劑含量，提高作物的生長品質[21]。同樣在磺酰脲類除草劑芐嘧磺隆的研究中，得到了類似的結果。但是，由于JA與SA的拮抗作用，DIECA作為JA的抑制劑，經過其施用的處理組的長勢卻沒能達到SA所施用的效果。

本研究中發(fā)現SA雖然能夠明顯改善在除草劑殘留藥害脅迫下敏感作物的生長，但是還不足以有效彌補相關受害作物的損失。尤其煙草在施用SA進行預處理后仍然在相近的時間內出現了相應的藥害癥狀。所以在生產實踐中，不能局限于在發(fā)生了除草劑殘留藥害導致作物品質下降、產量出現損失之后進行補救。因此如何找到利用SA改良受害植株生長的最佳方案并能付諸生產實踐，或者發(fā)現更加適合且節(jié)約成本的植物生長調節(jié)劑，最大限度地減輕由于各種除草劑殘留所帶來的損失，是下一步研究工作的重點。

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(責任編輯：林海清)

The Effects of Some Plant Growth Regulators onNicotianatabacumAffected by the Residue of Bensulfuron-methyl

LI Ren-yi1，chen Jia-sheng1，HU Ru-jian1，YE Xiu-juan1,2*，WU Zu-jian1*

(1.KeyLaboratoryofPlantVirologyofFujianProvince,InstituteofPlantVirology,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China; 2.KeylaboratoryofBiopesticideandChemicalBiology,MinistryofEducation,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China)

Bensulfuron-methyl (BSM) is a kind of herbicide of low toxicity, high efficiency and safety, but the residue of herbicide still can cause hazardous to succeeding crops in the field due to the intensive utilization. It was analyzed in this research that the effects brought by some kinds of plant growth regulators on the tobaccos affected by the residue of BSM, and the time of symptom-emergency, the growth vigor as well as the growth-recovering were compared between different treated and control groups. Symptoms caused by BSM on tobaccos cannot prevented by variety kinds of plant regulators and inhibitorsi.e. jasmonic acid (JA), salicylic acid (SA), salicylhydroxamic acid (SHAM), diethyldithiocarbamic acid (DIECA). However, SA can improve the growth of affected plants, and the ratio of recovered herbicide-treated plants sprayed with SA was the highest. To the contrast, the growth of the herbicide-treated group couldn't gain any improvement sprayed with SHAM and DIECA, which was even weaker than the herbicide-treated tobaccos sprayed with solutions, and the recovered ratio was zero. Thus we found that SA can improve the growth of the plants suffered from the residue problem brought by BSM significantly. But the method of SA-application should be improved to gain a better results.

bensulfutron-methyl;Nicotianatabacum; plant growth regulators

2016-05-01初稿；2016-07-31修改稿

李人一(1987-)，男，博士生，研究方向：植物病毒與分子生物學

*通訊作者：葉秀娟(1968-)，女，教授，博士生導師，研究方向：農藥學(E-mail: xiujuanye2004@gmail.com);

國家十二五科技支撐計劃項目(2012BAD19B03)；福建省科技重大專項(2012N4001)

S 482

A

1008-0384(2016)08-863-06

李人一，陳家盛，胡汝檢，等.幾種植物生長調節(jié)劑對芐嘧磺隆脅迫下煙草的生長作用[J].福建農業(yè)學報，2016，31(8)：863-868.

LI R-Y，CHEN J-S，HU R-J，et al.The Effects of Some Plant Growth Regulators onNicotianatabacumAffected by the Residue of Bensulfuron-methyl[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(8)：863-868.

吳祖建(1967-)，男，研究員，博士生導師，研究方向：植物病毒學(E-mail: wuzujian@126.com)