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(1.集寧師范學(xué)院生物系， 內(nèi)蒙古 集寧 012000； 2.北京師范大學(xué)集寧附屬中學(xué)， 內(nèi)蒙古 集寧 012000)

外源激素對(duì)鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

劉拴成1，曹興明1，穆俊祥1，張翠英2

(1.集寧師范學(xué)院生物系， 內(nèi)蒙古 集寧 012000； 2.北京師范大學(xué)集寧附屬中學(xué)， 內(nèi)蒙古 集寧 012000)

通過吲哚乙酸、赤霉素處理NaCl脅迫下的番茄種子，研究2種激素對(duì)番茄種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，2種激素處理對(duì)番茄種子發(fā)芽率影響均表現(xiàn)為先升高后降低，促進(jìn)萌發(fā)效果最好的激素濃度都為100 mmol/L。吲哚乙酸處理后，再進(jìn)行不同梯度鹽濃度脅迫，在所設(shè)鹽濃度梯度范圍內(nèi)，能解除鹽害的最高鹽濃度為150 mmol/L，而赤霉素處理后，能解除鹽害的最高鹽濃度為100 mmol/L。

番茄； IAA； GA3； NaCl脅迫； 生理特性；

土壤鹽漬化是全世界面臨的問題，全世界鹽漬土約10億hm2，約占陸地總面積的10%，我國約有鹽漬土2 700萬hm2[1]。在鹽脅迫下，植物根系最早感受逆境脅迫信號(hào)，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)，繼而影響地上部生長，鹽脅迫常導(dǎo)致植物根系生長受抑制。短期鹽脅迫下，植物根系總吸收面積受到一定抑制、質(zhì)膜透性升高并伴隨吸水能力下降，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長，根系活力和根系活躍吸收面積受抑制程度加大，根系吸收能力持續(xù)下降，鹽脅迫對(duì)植株的傷害加重，嚴(yán)重影響栽培設(shè)施的利用效率，影響設(shè)施栽培的可持續(xù)發(fā)展，進(jìn)而嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益。因此，研究如何緩解土壤鹽漬化對(duì)蔬菜栽培的不利影響，提高蔬菜栽培的經(jīng)濟(jì)效益意義重大。

外源激素的研究一直是國內(nèi)外植物科學(xué)研究的重點(diǎn)，尤其植物的耐鹽性與其體內(nèi)的激素含量存在一定的關(guān)系。在鹽分脅迫下施加外源激素可提高植物抗鹽性，從而抵消鹽分脅迫，促進(jìn)植物生長[2]。利用外源脯氨酸浸種，可減輕鹽脅迫對(duì)幼苗的毒害作用。孫麗娜等研究結(jié)果表明，水楊酸處理鹽脅迫條件下的黃瓜種子，可以提高發(fā)芽率，當(dāng)水楊酸濃度達(dá)到2 mmol/L時(shí)，對(duì)鹽脅迫緩解作用最好[3]。劉翔等揭示了番茄萌發(fā)期的耐鹽性生理特性，對(duì)于在鹽堿地上種植番茄力爭全苗、壯苗，提高產(chǎn)量，爭取高效益，以及番茄的耐鹽育種都有重要意義[4]，王金祥等研究表明，赤霉素最顯著的效果是促進(jìn)植物莖的伸長，具有生物活性的赤霉素能夠在植物不同的生長發(fā)育階段發(fā)揮功能，如種子的萌發(fā)、莖的伸長、葉片的發(fā)育以及花和果實(shí)的發(fā)育[5]。不同番茄品系其耐鹽能力不同，抗(耐)鹽性弱的品系長勢較弱,株高、莖粗、干物質(zhì)量下降明顯，而抗(耐)鹽性強(qiáng)的品系苗長勢強(qiáng)，株高、莖粗、干物質(zhì)量較穩(wěn)定，同時(shí)抗(耐)鹽性弱品系的鹽害指數(shù)顯著高于抗(耐)鹽性強(qiáng)的品系，而且植株干鮮比變化趨勢也與抗(耐)鹽性強(qiáng)的品系明顯不同。楊霄乾等研究了NaCl鹽脅迫對(duì)番茄種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表明：鹽脅迫下，2個(gè)品種番茄發(fā)芽勢、發(fā)芽率、簡化活力指數(shù)和耐鹽指數(shù)均呈下降趨勢；胚根/胚芽比在低鹽濃度時(shí)呈現(xiàn)下降趨勢，但隨濃度增加而呈上升趨勢[6]。說明低鹽濃度可刺激種子萌發(fā)，但在較高鹽濃度脅迫下種子活力下降，下降程度的差異說明耐鹽性不同；隨鹽濃度增加，種子的萌發(fā)時(shí)間延長，萌發(fā)整齊度下降，品種不同萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)整齊度不同。

因此，如何利用植物生長激素解決設(shè)施土壤鹽漬化問題的研究越來越受到重視，目前，植物激素已用在黃瓜、小麥、草莓上，對(duì)其耐鹽能力都有不同程度的提高，主要表現(xiàn)在產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)性狀都有不同程度增加和改善。但吲哚乙酸、赤霉素這2種外源激素應(yīng)用在番茄上的研究較少。本試驗(yàn)通過這2種激素對(duì)鹽脅迫下的番茄種子和幼苗進(jìn)行處理，研究番茄種子發(fā)芽率和幼苗的生理指標(biāo)變化情況，為進(jìn)一步在鹽漬化程度高的設(shè)施土壤中生產(chǎn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的番茄品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

番茄種子由玉明種子有限公司提供，吲哚乙酸、赤霉素、NaCl均為分析純，由天津市福晨化學(xué)試劑公司提供。

1.2 方 法

1.2.1 番茄種子發(fā)芽率的測定

1) 選取大小均勻無病蟲害的番茄種子在100 mmol/L氯化鈉溶液中浸種4 h，清水浸泡作為對(duì)照。

2) 試驗(yàn)共設(shè)8個(gè)處理，分別為：50，100，150 mg/L吲哚乙酸，50，100，150 mg/L赤霉素，100 mmol/L氯化鈉，清水處理(ck)。每處理3個(gè)重復(fù)，共24個(gè)培養(yǎng)皿(直徑90 mm)，每個(gè)培養(yǎng)皿中分別放入2層濾紙?jiān)偌尤雽?duì)應(yīng)濃度的吲哚乙酸、赤霉素、氯化鈉及清水溶液。

3) 將脅迫好的種子播于相應(yīng)的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放入30粒番茄種子，每天定時(shí)添加清水保持濾紙濕潤。

4) 放入28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中，當(dāng)有第1粒種子萌發(fā)時(shí)(露白)開始每天記錄發(fā)芽數(shù)，觀察其發(fā)芽率。

1.2.2 不同濃度的激素對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗的處理

本實(shí)驗(yàn)共設(shè)9個(gè)處理：1) IAA(100 mg/L)+NaCl(50 mmol/L)；2) IAA(100 mg/L)+NaCl(100 mmol/L)；3) IAA(100 mg/L)+NaCl(150 mmol/L)；4) GA3(100 mg/L)+NaCl(50 mmol/L)；5) GA3(100 mg/L)+NaCl(100 mmol/L)；6) GA3(100 mg/L)+NaCl(150 mmol/L)；7) NaCl(50 mmol/L)；8) NaCl(100 mmol/L)；9) NaCl(150 mmol/L)。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20個(gè)營養(yǎng)缽。具體處理方法如下：番茄種子經(jīng)催芽后播于育苗缽內(nèi)，置于溫室內(nèi)生長，待2葉1心時(shí)將幼苗移栽到裝有營養(yǎng)土的營養(yǎng)缽(9 cm×9 cm)內(nèi)，每缽1株。等幼苗返苗后，用100 mg/L吲哚乙酸溶液10 mL對(duì)上述1)、2)、3)處理的幼苗分別進(jìn)行澆灌，用100 mg/L赤霉素溶液10 mL對(duì)上述4)、5)、6)處理的番茄幼苗分別進(jìn)行澆灌。4 d后用50、100、150 mmol/L的NaCl溶液10 mL分別對(duì)上述所有處理進(jìn)行澆灌，進(jìn)行不同鹽濃度脅迫處理，只有鹽溶液澆灌的處理作為空白對(duì)照。10 d后取樣，每個(gè)處理每次重復(fù)隨機(jī)測量10株，測定其POD活性，CAT含量，H2O2含量[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種激素處理鹽脅迫下番茄種子后的萌發(fā)效應(yīng)

2.1.1 不同濃度吲哚乙酸對(duì)鹽脅迫下的番茄種子發(fā)芽率的影響

隨著發(fā)芽天數(shù)的增加，實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的發(fā)芽率都在增加，清水處理的番茄種子發(fā)芽率最高，100 mmol/L NaCl處理的番茄種子發(fā)芽率最低。加入IAA溶液處理的番茄種子發(fā)芽率與100 mmol/L NaCl處理的番茄種子相比，發(fā)芽率都有所提高(圖1)。

圖1 不同濃度的IAA對(duì)鹽脅迫下番茄種子發(fā)芽率的影響

2.1.2 不同濃度赤霉素對(duì)鹽脅迫下的番茄種子發(fā)芽率的影響

經(jīng)觀察、記錄和計(jì)算，各種處理對(duì)鹽脅迫下番茄種子發(fā)芽率的影響效果見圖2。

圖2 不同處理對(duì)鹽脅迫下番茄種子發(fā)芽率的影響

不同激素處理后，對(duì)番茄種子的發(fā)芽率有不同程度的影響，其中，100 mg/L的赤霉素對(duì)發(fā)芽率有明顯促進(jìn)作用，沒有經(jīng)過赤霉素處理的鹽脅迫種子，發(fā)芽率明顯降低。

2.2 2種激素處理番茄幼苗后的鹽脅迫效應(yīng)

2.2.1 吲哚乙酸處理番茄幼苗后不同鹽濃度的脅迫效應(yīng)

1) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化物酶(POD)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明(如圖3)，隨著鹽濃度的升高，對(duì)照組中氯化鈉濃度在50～100 mmol/L時(shí)，番茄幼苗中過氧化物酶含量會(huì)逐漸增加，當(dāng)氯化鈉濃度超過100 mmol/L時(shí)番茄幼苗中過氧化物酶含量會(huì)逐漸減少。過度的鹽脅迫會(huì)使番茄植株自身的防御能力下降。實(shí)驗(yàn)組中施加了100 mg/L IAA的番茄幼苗，隨著鹽濃度的升高，葉片內(nèi)POD含量逐漸升高，當(dāng)氯化鈉的濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，葉片內(nèi)POD含量達(dá)到最高。150 mmol/L和100 mmol/L氯化鈉脅迫與50 mmol/L脅迫效果相比，均達(dá)到顯著水平，但它們之間差異不顯著。其中，50 mmol/L氯化鈉脅迫后，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化物酶含量增加了5.0%，100 mmol/L氯化鈉中，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化物酶含量增加了4.0%，150 mmol/L氯化鈉中，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化物酶含量增加了78.2%。

圖3 IAA對(duì)不同鹽濃度脅迫下番茄幼苗POD含量的影響

2) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化氫(H2O2)的影響。在對(duì)照組中，鹽脅迫下的番茄幼苗葉片中過氧化氫含量隨著鹽濃度升高而升高。實(shí)驗(yàn)組中施加了100 mg/L IAA的番茄幼苗，隨著鹽濃度的升高，葉片內(nèi)過氧化氫含量開始變化不明顯，當(dāng)氯化鈉的濃度超過100 mmol/L后，隨著鹽濃度的升高，過氧化氫含量又有所降低，當(dāng)氯化鈉的濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，葉片內(nèi)過氧化氫含量達(dá)到最低，此時(shí)，吲哚乙酸達(dá)到了解除鹽害的最高濃度。其中，50 mmol/L氯化鈉中，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化氫含量減少了3.3%，差異不顯著，100 mmol/L氯化鈉中，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化氫含量減少了22.0%，差異不顯著，150 mmol/L氯化鈉中，施加IAA的番茄幼苗與對(duì)照相比過氧化氫含量減少了34.6%，差異顯著(圖4)。

3) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化氫酶(CAT)的影響。對(duì)照組中，番茄幼苗葉片中CAT的含量隨著鹽濃度的升高而增加，當(dāng)氯化鈉的濃度大于100 mmol/L時(shí)，隨著鹽濃度的增加CAT的含量降低，原因是過度的鹽脅迫會(huì)使番茄植株自身的防御能力下降。實(shí)驗(yàn)組中50，100，150 mmol/L氯化鈉脅迫后，番茄葉片CAT含量與其相應(yīng)的對(duì)照相比都有所增加，增加幅度分別為17.0%，5.1%，53.1%。其中，100 mmol/L和150 mmol/L脅迫處理與50 mmol/L脅迫處理效果相比，均達(dá)到顯著水平，但它們之間差異不顯著。

圖4 IAA對(duì)不同鹽濃度脅迫下番茄幼苗 過氧化氫含量的影響

50 mmol/L的氯化鈉脅迫，施加了IAA的實(shí)驗(yàn)組CAT的含量與對(duì)照組相比增加了17.0%，差異不顯著，100 mmol/L的氯化鈉脅迫，施加了IAA的實(shí)驗(yàn)組CAT的含量與對(duì)照組相比增加了5.1%，差異不顯著，150 mmol/L的氯化鈉脅迫，施加了IAA的實(shí)驗(yàn)組CAT的含量與對(duì)照組相比增加了53.1%，差異顯著(圖5)。

圖5 IAA對(duì)不同鹽濃度脅迫下番茄幼苗CAT含量的影響

2.2.2 赤霉素處理番茄幼苗后不同鹽濃度的脅迫效應(yīng)

1) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化物酶(POD)的影響。通過最佳濃度的赤霉素處理鹽脅迫下的番茄種子，其緩解鹽脅迫能力不同，雖然，它們與各自對(duì)照相比，其POD含量都有所增加，但增加的幅度不盡相同，其中，對(duì)100 mmol/L的NaCl脅迫下的幼苗影響較大，POD含量增幅最高。在實(shí)驗(yàn)組中：100 mmol/L分別與50 mmol/L和150 mmol/L鹽濃度處理番茄幼苗的效果進(jìn)行比較均達(dá)到差異顯著，但50 mmol/L與150 mmol/L鹽濃度處理番茄幼苗的效果進(jìn)行比較差異不顯著。在對(duì)照組中：100 mmol/L與50 mmol/L鹽濃度處理番茄幼苗效果進(jìn)行比較達(dá)到差異顯著，但100 mmol/L和150 mmol/L鹽濃度處理番茄幼苗效果差異不顯著，50 mmol/L與150 mmol/L鹽濃度處理番茄幼苗效果差異不顯著(圖6)。

圖6 赤霉素對(duì)不同鹽濃度脅迫下 番茄幼苗POD含量的影響

2) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化氫(H2O2)的影響。由圖7可知，赤霉素對(duì)鹽脅迫條件下過氧化氫含量有不同程度的影響，與對(duì)照相比，最佳濃度的赤霉素都能降低不同鹽脅迫下番茄幼苗中過氧化氫含量，且對(duì)100 mmol/L NaCl脅迫下的番茄幼苗中過氧化氫含量降低最多，與50 mmol/L NaCl脅迫后效果進(jìn)行比較，達(dá)到差異顯著。

圖7 赤霉素對(duì)不同鹽濃度脅迫下番茄幼苗 H2O2含量的影響

圖8 赤霉素不同鹽濃度鹽脅迫下番茄幼苗 CAT含量的影響

3) 不同鹽濃度脅迫后對(duì)番茄葉片內(nèi)過氧化氫酶(CAT)的影響。經(jīng)赤霉素處理鹽脅迫下的番茄幼苗與對(duì)照組的比較，其結(jié)果見圖8。由圖8可看出，經(jīng)過赤霉素處理不同鹽脅迫下番茄幼苗，對(duì)其CAT含量都有影響，與對(duì)照相比，都有不同程度的提高，但提高幅度不盡相同，增幅順序?yàn)?00 mmol/Lgt;150 mmol/Lgt;50 mmol/L，且差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 激素對(duì)鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)效應(yīng)研究

大多數(shù)研究認(rèn)為，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有顯著的抑制作用[8]，但何歡樂等研究認(rèn)為，低鹽濃度下能提高黃瓜種子的發(fā)芽勢[9]。楊秀玲等報(bào)道，NaCl脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長都有不同程度的影響，NaCl溶液濃度低于50 mmol/L時(shí)，對(duì)黃瓜種子的發(fā)芽率影響較小，而NaCl溶液濃度高于75 mmol/L時(shí)，對(duì)黃瓜種子的發(fā)芽有不同程度的抑制作用[10]。

3.2 激素對(duì)鹽脅迫下番茄幼苗生理效應(yīng)研究

次生鹽脅迫是設(shè)施栽培條件下作物生存環(huán)境中遇到的主要逆境因子之一。鹽堿脅迫不僅影響植物種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長直到衰老死亡的發(fā)育過程，而且影響外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及各種代謝過程。目前，除了利用換土等工程措施改良設(shè)施條件下的鹽堿地，為作物生長提供良好的外部環(huán)境來解除鹽脅迫外，通過施加適量的外源激素提高作物的抗鹽能力也是一條重要途徑。在本實(shí)驗(yàn)中，對(duì)照組隨著鹽濃度升高，POD、CAT的含量逐漸升高，當(dāng)鹽濃度過高時(shí)，POD、CAT的含量又會(huì)下降。植物體內(nèi)的過氧化氫的含量隨著鹽濃度的增加而升高。過氧化氫對(duì)植物體有害，需要POD、CAT等酶來分解過氧化氫，以達(dá)到降低過氧化氫的毒害。過度的鹽脅迫已經(jīng)超出了植物本身的降解毒素的能力，100 mg/L是解除番茄幼苗在150 mmol/L氯化鈉脅迫下的最佳IAA的濃度。100 mg/L是解除番茄幼苗在100 mmol/L氯化鈉脅迫下的最佳GA3的濃度。適量的吲哚乙酸、赤霉素可以緩解一定程度的鹽害。目前，有關(guān)鹽脅迫對(duì)植物影響的研究已取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但植物的耐鹽性是植物體內(nèi)一系列因素綜合作用的結(jié)果，受相關(guān)的多個(gè)基因調(diào)控，并受到外界環(huán)境因子的影響或制約，因此，許多重要問題還有待深入探索研究。各項(xiàng)生理相關(guān)研究必須結(jié)合植物自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和環(huán)境因素才能準(zhǔn)確地綜合評(píng)價(jià)植物的耐鹽性。相信隨著對(duì)植物鹽適應(yīng)生理生化研究的深入，并結(jié)合日益發(fā)展的基因工程手段，將會(huì)進(jìn)一步揭示植物耐鹽性機(jī)制的本質(zhì)，這必將為今后培育抗鹽作物和在鹽堿地種植蔬菜提供充分的理論指導(dǎo)。

綜上所述，以鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)及幼苗中抗性物質(zhì)含量變化，為鹽堿地的生物植物栽培提供新的思路和方法。當(dāng)番茄遭受到一定濃度的鹽脅迫而影響到期其生長時(shí)，可通過施加一定濃度的吲哚乙酸以解除鹽脅迫的不利影響，從而擴(kuò)大番茄的種植面積和產(chǎn)量，提高經(jīng)濟(jì)效益。

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(本欄目責(zé)任編輯：曾 勇)

Effects of Exogenous Hormones on Seed Germination and Seedling Growth of Tomato Under Salt Stress

LIUShuancheng1，CAOXingming1，MUJunxiang1，ZHANGCuiying2

2016-07-28

劉拴成(1979—)，男，內(nèi)蒙古四子王旗人；研究生，講師，主要從事園藝方面教學(xué)及相關(guān)研究。

萌發(fā)特性

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.094

S 641.2

A

1001-4705(2016)12-0094-05