張近春， 王松華， 李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣州 510631)

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損毀LMAN逆轉(zhuǎn)去勢(shì)引起的成年雄鳥(niǎo)鳴曲變化

張近春， 王松華， 李東風(fēng)*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 廣州 510631)

以成年雄性斑胸草雀為研究對(duì)象，去勢(shì)后成年雄鳥(niǎo)鳴曲空間結(jié)構(gòu)顯著改變，平均頻率和峰頻率下降，主題曲相似度降低，鳴曲穩(wěn)定性下降；損毀LMAN后，平均頻率、峰頻率、主題曲相似度都恢復(fù)到去勢(shì)前水平． 去勢(shì)引起鳴曲結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性變化． 損毀LMAN逆轉(zhuǎn)鳴曲的變化表明LMAN對(duì)雄激素(睪酮)調(diào)節(jié)鳴曲變化至關(guān)重要．

去勢(shì)； LMAN； 雄激素(睪酮)； 聲譜分析； 斑胸草雀

發(fā)聲對(duì)動(dòng)物種群個(gè)體識(shí)別、求偶、種族延續(xù)等過(guò)程至關(guān)重要． 目前發(fā)聲學(xué)習(xí)的神經(jīng)生物學(xué)研究主要實(shí)驗(yàn)動(dòng)物為鳴禽[1-2]． 鳴禽鳴曲的產(chǎn)生依賴(lài)于腦內(nèi)鳴唱控制系統(tǒng)[3-4]，其與人類(lèi)有較高同源性． 鳴唱控制系統(tǒng)中有大量雄激素受體(AR)，雄激素通過(guò)其受體發(fā)揮作用，進(jìn)而影響鳴曲結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性． 鳴禽體內(nèi)的雄激素主要是睪酮(T，Testosterone)． 本實(shí)驗(yàn)室前期研究結(jié)果表明，去勢(shì)降低斑胸草雀血漿睪酮水平，引起主題曲相似度明顯下降，鳴曲變得不穩(wěn)定[5]． 然而雄激素(睪酮)是通過(guò)哪條發(fā)聲控制通路傳遞調(diào)控鳴曲的信號(hào)，一直懸而未決．

研究已證實(shí)，AFP通路與成年鳴禽鳴曲可塑性密切相關(guān)，且AFP通路與人類(lèi)大腦中的皮層-基底神經(jīng)節(jié)-皮層環(huán)路在功能上同源[4]． AFP通路的輸出核團(tuán)LMAN直接投射到RA，RA同時(shí)也接受來(lái)自HVC的傳入． 有研究[6]表明，RA所接受的突觸輸入與鳴曲的穩(wěn)定性直接相關(guān)，LMAN-RA突觸控制著鳴曲的可塑性． 所以雄激素可能是通過(guò)LMAN-RA通路來(lái)發(fā)揮作用，本課題組擬對(duì)此進(jìn)行研究． 去勢(shì)后睪酮含量下降，成鳥(niǎo)鳴曲變得不穩(wěn)定，如果LMAN-RA通路傳遞雄激素含量變化信息，那么在去勢(shì)后損毀LMAN，RA則無(wú)法通過(guò)LMAN-RA通路接受雄激素含量變化信息． 據(jù)此筆者推測(cè)損毀LMAN，能逆轉(zhuǎn)由去勢(shì)引起的成年雄性斑胸草雀鳴曲變化，使鳴曲重新變得穩(wěn)定．

本研究應(yīng)用聲譜分析方法對(duì)去勢(shì)、損毀LMAN前后的鳴聲影響做了觀察描述，為雄激素調(diào)節(jié)成年鳴曲可塑性和學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)生物學(xué)機(jī)制提供了一些實(shí)驗(yàn)證據(jù)，對(duì)了解人類(lèi)語(yǔ)言學(xué)習(xí)和記憶機(jī)理具有重要意義．

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物為成年雄性斑胸草雀(TaeniopygiaGuttata)，年齡大于120 d，體質(zhì)量在12～15 g，購(gòu)于廣州花地灣花鳥(niǎo)蟲(chóng)魚(yú)市場(chǎng)． 雌雄成對(duì)飼養(yǎng)于同一籠內(nèi)，鳥(niǎo)之間能正常進(jìn)行聲音交流，籠養(yǎng)1周，適應(yīng)環(huán)境后開(kāi)始實(shí)驗(yàn)．

1.2 實(shí)驗(yàn)試劑

麻醉劑(10%水合氯醛)、灌流試劑(0.75%NaCl，4%多聚甲醛，0.1 mol/L磷酸緩沖液)、固定脫水試劑(4%多聚甲醛，0.1 mol/L磷酸緩沖液，15%、30%蔗糖溶液)、Nissl 染色試劑(0.1%焦油紫溶液，二甲苯，無(wú)水乙醇，95%乙醇，75%乙醇，蒸餾水)、中性樹(shù)脂．

1.3 實(shí)驗(yàn)儀器及器材

冰凍切片機(jī)(LEICA CM1850)、聲音信號(hào)采集儀器、外科手術(shù)器具、鳥(niǎo)類(lèi)腦立體定位儀、灌流裝置、顯微鏡(DM2500，Leica)等．

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1 實(shí)驗(yàn)流程 (1)術(shù)前錄音：連續(xù)3 d，對(duì)健康成年雄性斑胸草雀進(jìn)行聲音采集，獲得穩(wěn)定鳴曲(用Pre表示)． (2)去勢(shì)手術(shù)：獲得穩(wěn)定鳴曲當(dāng)天，摘除雙側(cè)睪丸． (3) 去勢(shì)后聲音采集： 去勢(shì)后每隔5 d進(jìn)行聲音采集，術(shù)后第20天采集到穩(wěn)定鳴曲(用Cas表示)． (4)損毀手術(shù)：對(duì)去勢(shì)后獲得穩(wěn)定鳴曲的斑胸草雀進(jìn)行雙側(cè)損毀LMAN． (5)損毀手術(shù)后聲音采集：待鳥(niǎo)恢復(fù)健康后，進(jìn)行聲音采集，記錄下術(shù)后第15天、第30天的鳴曲(分別用Les(15)、Les(30)表示)． (6)組織學(xué)切片：檢測(cè)LMAN損毀情況．

1.4.2 聲音采集 將單只雄鳥(niǎo)置于籠中，籠子放于測(cè)聽(tīng)室內(nèi)，話(huà)筒距鳥(niǎo)籠壁約5 cm，每只雄鳥(niǎo)每次錄音2.0 h． Cool Edit Pro 2.1軟件將聲音片段處理，采樣頻率為44 100 Hz，單聲道，16位分辨率(默認(rèn))，分別錄制正常狀態(tài)下和手術(shù)后的聲音信號(hào)樣本，保存為*．wav文件．

1.4.3 去勢(shì)手術(shù) 健康成年雄性斑胸草雀完成錄音后，取0.03 mL 10%水合氯醛，在胸大肌處進(jìn)行注射． 待鳥(niǎo)完全麻醉后，腹腔手術(shù)摘除兩側(cè)睪丸． 待鳥(niǎo)蘇醒后正常飼喂，能自由活動(dòng)后，和雌鳥(niǎo)同籠飼養(yǎng)．

1.4.4 損毀LMAN 對(duì)去勢(shì)后獲得穩(wěn)定鳴曲的健康成年雄性斑胸草雀，胸大肌注射0.03 mL 10%水合氯醛，麻醉，完成頭部固定，找到人字縫，用記號(hào)筆標(biāo)記為零點(diǎn)． 依據(jù)Barbara E． Nixdorf-Bergweiler繪制的斑胸草雀腦圖譜定位核團(tuán)(坐標(biāo)：AP 3.7～3.8 mm，L/R ±1.7～1.8 mm，H 0.27 mm )．損毀信號(hào)為300 μA的陽(yáng)極直流電脈沖，持續(xù)時(shí)間20 s，用縫合針將傷口縫合，并用75%酒精消毒． 待鳥(niǎo)蘇醒后正常飼喂，能自由活動(dòng)后，和雌鳥(niǎo)同籠飼養(yǎng)． 定期進(jìn)行聲音采集．

1.4.5 聲學(xué)信號(hào)處理及數(shù)據(jù)分析 成年雄性斑胸草雀的主題曲結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，去勢(shì)后不會(huì)引起主題曲音節(jié)成分增加或丟失，易于記錄和進(jìn)行分析，在實(shí)驗(yàn)室已有研究的基礎(chǔ)上分析了雄性斑胸草雀鳴唱水平的主題曲．

首先分析去勢(shì)、損毀LMAN前后鳴曲結(jié)構(gòu)的變化，聲譜參數(shù)包括頻域性的聲學(xué)參數(shù)：平均頻率、峰頻率． 在聲譜結(jié)構(gòu)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步分析了鳴曲穩(wěn)定性的變化，表征聲音穩(wěn)定性的聲學(xué)參數(shù)：相似度(主題曲水平)． 通過(guò)SAP2011(Sound Analysis Pro)軟件測(cè)定各指標(biāo)，聲學(xué)參數(shù)代表的意義如下[7]：

平均頻率(Mean Frequency)：用于評(píng)估功率在頻率上分布的主要趨勢(shì)，單位為赫茲(Hz)．

峰頻率(Peak Frequency)：指聲音的最高頻率，峰頻率是最大功率的頻率，單位為赫茲(Hz)．

相似度(Similarity Score)：是一種綜合性參數(shù)，由對(duì)2組聲音的時(shí)域性、頻域性和聲強(qiáng)參數(shù)綜合比較后得出，聲音的相似度可以有效地衡量鳴曲穩(wěn)定性，單位為百分比(%)．

1.4.6 組織學(xué)檢查 用于檢查是否成功損毀LMAN． 首先灌流，先用鳥(niǎo)類(lèi)生理鹽水(0.75% Nacl溶液)頸動(dòng)脈灌注5 min，清除腦內(nèi)血液，再換4%多聚甲醛固定液灌注約30 min，剝?nèi)ワB骨，將全腦浸泡在4%多聚甲醛固定液中進(jìn)行組織固定約24 h，再依次用15%、30%蔗糖溶液浸泡至標(biāo)本沉底． 第二步進(jìn)行腦組織切片，使用冰凍切片機(jī)進(jìn)行冠狀切片，腦片厚度為40 μm，對(duì)腦片進(jìn)行Nissl染色，再用中性樹(shù)膠封片，鏡檢拍照．

1.4.7 聲學(xué)數(shù)據(jù)分析與作圖 使用Cool Edit 2000軟件隨機(jī)選取主題曲． 用SAP2011軟件，在其Explore & Score界面下進(jìn)行聲學(xué)分析，在SAP軟件的Similarity Batch界面下對(duì)同一種主題曲進(jìn)行對(duì)比分析，得出主題曲的相似度，用Similarity Score表示，單位為百分比(%)．

對(duì)正常鳴曲和去勢(shì)組、去勢(shì)和雙側(cè)損毀LMAN組、正常鳴曲和雙側(cè)損毀LMAN組的鳴聲變化的分析，使用SPSS軟件(Version11.5)進(jìn)行配對(duì)的雙樣本t-檢驗(yàn)(Paired Two-Sample t-Test)． 使用Image pro對(duì)損毀LMAN的面積進(jìn)行分析，損毀范圍在70%～100%視為損毀成功，納入有效數(shù)據(jù)分析；使用Origin軟件(Version 8.0)繪制統(tǒng)計(jì)圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 鳴曲空間結(jié)構(gòu)分析

本文分析了峰頻率和平均頻率2個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，就LMAN對(duì)鳴曲空間結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行了探究．

2.1.1 鳴曲平均頻率分析 去勢(shì)后，跟蹤分析成年斑胸草雀(n=4，分別用No.1、No.2、No.3、No.4表示)的平均頻率(圖1)，發(fā)現(xiàn)平均頻率值均下降，在第20天(Cas)達(dá)到穩(wěn)定(去勢(shì)當(dāng)天算作第1天)，所以對(duì)去勢(shì)后平均頻率數(shù)據(jù)的分析均來(lái)自去勢(shì)后第20天． 在去勢(shì)后第20天完成聲譜記錄后，即刻進(jìn)行LMAN損毀手術(shù)，損毀后平均頻率值逐漸上升，分別記錄下?lián)p毀后第15天Les(15)(損毀當(dāng)天記作第1天)的平均頻率．

Pre:正常組(手術(shù)前正常喂養(yǎng)的成年雄性斑胸草雀)； Cas：去勢(shì)手術(shù)后第20天； Les(15)：損毀LMAN后第15天；Les(30)：損毀LMAN后第30天.

圖1 去勢(shì)和雙側(cè)損毀LMAN后平均頻率的變化(n=4)

Figure 1 Change of mean frequency after castration and LMAN lesion(n=4)

隨后對(duì)所有實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo)Pre、Cas、Les(15)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析(圖2)，Pre和Cas主題曲平均頻率進(jìn)行比較(表1)，去勢(shì)后平均頻率由(3 473.4±34.2) Hz下降至(3 081.1±40.3) Hz；損毀LMAN后回升，Les(15)達(dá)到(3 514.4±22.2) Hz，變化達(dá)到極顯著差異．

圖2 Pre、Cas、Les(15)的平均頻率變化統(tǒng)計(jì)圖

參數(shù)去勢(shì)前去勢(shì)后第20天損毀后第15天平均頻率/Hz3473．4±34．23081．1±40．33514．4±22．2峰頻率/Hz3344．0±38．72927．3±45．63378．9±25．7主題曲相似度/%63．0±1．754．2±2．065．2±1．2

注：所有的值均用mean±SEM表示.

2.1.2 鳴曲峰頻率分析 去勢(shì)后，跟蹤分析成年斑胸草雀(n=4，分別用No.1、No.2、No．3、No.4表示)主題曲的峰頻率變化(圖3)． 去勢(shì)后峰頻率值均下降，在第20天(Cas)達(dá)到穩(wěn)定． 損毀手術(shù)后峰頻率值逐漸上升．

圖3 去勢(shì)和雙側(cè)損毀LMAN峰頻率的變化(n=4)

Figure 3 Change of peak frequency after castration and LMAN lesion(n=4)

最后對(duì)所有實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo)Pre、Cas、Les(15)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析(圖4)，Pre和Cas主題曲平均頻率進(jìn)行比較(表1)，去勢(shì)后峰頻率由(3 344.0±38.7) Hz下降至(2 927.3±45.6) Hz；損毀LMAN后回升，Les(15)達(dá)到(3 378.9±25.7) Hz． 統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示峰頻率變化有極顯著差異．

圖4 Pre、Cas、Les(15)之間峰頻率變化統(tǒng)計(jì)圖

2.2 鳴曲穩(wěn)定性分析

在分析了去勢(shì)和損毀LMAN對(duì)鳴曲空間結(jié)構(gòu)顯著影響的基礎(chǔ)上，從主題曲水平對(duì)鳴曲穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)，對(duì)主題曲的相似度進(jìn)行了分析．

去勢(shì)后，成年斑胸草雀(n=4，分別用No.1、No.2、No．3、No．4表示)的主題曲相似度下降(圖5)，在第20天達(dá)到穩(wěn)定(去勢(shì)當(dāng)天算作第1天)，所以對(duì)去勢(shì)后主題曲數(shù)據(jù)的分析均來(lái)自去勢(shì)后第20天． 在去勢(shì)后第20天完成聲譜記錄后，即刻進(jìn)行損毀手術(shù)，損毀后主題曲相似度逐漸上升．

圖5 去勢(shì)和雙側(cè)損毀LMAN后主題曲相似度的變化(n=4)

Figure 5 Changeof the similarity of motif after castration and LMAN lesion(n=4)

對(duì)所有實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo)Pre、Cas、Les(15)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，去勢(shì)前(Pre)和去勢(shì)后第20天(Cas)主題曲相似度進(jìn)行比較，去勢(shì)后主題曲相似度由63.0%±1.7%下降至54.2%±2.0%(圖6)；去勢(shì)后損毀LMAN第15天(Les(15))的主題曲相似度回升至65.2%±1.2%. 實(shí)驗(yàn)中，這些變化都達(dá)顯著性水平．

圖6 Pre、Cas、Les(15)之間主題曲相似度變化統(tǒng)計(jì)圖

Figure 6 Statistical diagram of change of similarity

2.3 組織學(xué)檢驗(yàn)

采集Pre、Cas、Les(15)、Les(30)的鳴曲后，所有實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo)灌流取腦，隨后將腦切片，待腦片自然干燥后，進(jìn)行尼氏染色，在顯微鏡下檢驗(yàn)損毀面積，損毀面積大于LMAN核團(tuán)70%的，納入到數(shù)據(jù)分析中，圖7C和圖7D分別為左右腦LMAN的損毀面積大于70%．

圖7 LMAN的組織學(xué)切片

3 討論

利用聲譜分析的方法，分別對(duì)成年雄性斑胸草雀進(jìn)行去勢(shì)手術(shù)和損毀LMAN手術(shù)，從主題曲水平對(duì)鳴曲進(jìn)行了分析． 結(jié)果顯示去勢(shì)后成年雄鳥(niǎo)鳴曲空間結(jié)構(gòu)顯著改變，平均頻率和峰頻率下降，主題曲相似度降低，鳴曲穩(wěn)定性下降；損毀LMAN后，平均頻率、峰頻率、主題曲相似度都恢復(fù)到去勢(shì)前水平．

對(duì)成年斑胸草雀單獨(dú)損毀LMAN，不會(huì)對(duì)鳴曲產(chǎn)生顯著影響[8-10]． 去勢(shì)后主題曲相似度降低，鳴曲穩(wěn)定性下降；損毀LMAN后相似度恢復(fù)． 表明LMAN向RA的投射，參與睪酮含量變化引起的鳴曲可塑性． 損毀LMAN-RA突觸，逆轉(zhuǎn)血漿睪酮水平降低引起的鳴曲空間結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性變化，可能通過(guò)以下4條途徑實(shí)現(xiàn):

(1)損傷LMAN-RA突觸，LMAN向下游靶核團(tuán)RA谷氨酸能傳遞中斷，進(jìn)而影響鳴曲穩(wěn)定性． 與此有關(guān)的突觸可塑性研究表明，用GABAa受體阻斷劑蠅蕈醇使LMAN失活，發(fā)現(xiàn)間接鳴曲穩(wěn)定性增加，音節(jié)也變得更穩(wěn)定，洗去蠅蕈醇后，音節(jié)水平的基頻、每個(gè)音節(jié)的頻率變化、間接鳴曲可變性恢復(fù)到LMAN失活前水平[11]．

(2)損毀手術(shù)不僅中斷了LMAN向RA的突觸傳遞，還終止了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸送[12]． LMAN不再向RA輸送神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子BDNF． BDNF在RA中的釋放依賴(lài)神經(jīng)元活動(dòng)，LMAN向RA的投射神經(jīng)元失活時(shí)，BDNF的釋放就停止了, BDNF釋放減少可能對(duì)鳴曲變得穩(wěn)定有重要意義[11]．

(3)生理?yè)p傷產(chǎn)生補(bǔ)償機(jī)制，LMAN-RA突觸損毀，加強(qiáng)HVC-RA 突觸作用． 損傷LMAN向RA的輸入，會(huì)使HVC向RA突觸傳遞產(chǎn)生相應(yīng)的快速的結(jié)構(gòu)和電生理變化,HVC向RA突觸傳遞的變化有可能是MMAN、Uva、NIf構(gòu)成的反饋通路向HVC傳遞相關(guān)信息引起的，出生后40～50 d的鳥(niǎo)，損毀LMAN不會(huì)引起細(xì)胞死亡，而是導(dǎo)致RA樹(shù)突形態(tài)和胞體體積快速改變，同時(shí)加強(qiáng)HVC和RA之間的突觸聯(lián)系[13]．

(4)損毀誘導(dǎo)RA結(jié)構(gòu)改變． 證據(jù)顯示， 出生后20 d的鳥(niǎo)，損毀LMAN后，引發(fā)RA神經(jīng)元凋亡，向RA注射BDNF能阻止細(xì)胞凋亡[14]． 對(duì)一些鳴禽的研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)活動(dòng)停止時(shí)，依舊分泌一些神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子，包括BDNF[15]． 而且，因?yàn)樵贚MAN失活的20～40 min內(nèi)觀察到了對(duì)鳴曲的重要影響，因此可以肯定LMAN失活，使LMAN向RA的投射消失，RA產(chǎn)生長(zhǎng)時(shí)程可塑性．

綜上所述，去勢(shì)引起鳴曲結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性顯著變化． 損毀LMAN逆轉(zhuǎn)鳴曲的變化表明MAN對(duì)雄激素(睪酮)調(diào)節(jié)鳴曲變化至關(guān)重要．

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【中文責(zé)編：成文 英文責(zé)編：李海航】

Castrating-Induced Song Change in Adult Male Zebra Finch (Taeniogygia guttata)is Reversed by LMAN Lesion

ZHANG Jinchun, WANG Songhua, LI Dongfeng*

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

Adult male zebra finches were castrated and the song was acoustic analyzed． It was found that the spatial structure of birdsong changed significantly, the mean frequency, peak frequency and similarity of the motifs decreased, the stability of song decreased after castration． Castrating-induced song changes of structure and stability were reversed by LMAN lesion, suggested that LMAN contributes to the effect of testosterone on song regulation．

astration; LMAN; lesion; acoustic analysis; zebra finch

2016-03-20 《華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)》網(wǎng)址：http://journal.scnu.edu.cn/n

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31472002)

Q62

A

1000-5463(2016)05-0058-05

*通訊作者:李東風(fēng)，教授，Email:dfliswx@126．com．