羅久富,鄭景明,周金星,張 鑫,崔 明

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091

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青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被恢復(fù)過程的種間關(guān)聯(lián)性

羅久富1,2,鄭景明1,周金星2,*,張 鑫3,崔 明4

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 4 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091

為了研究大型工程建設(shè)對(duì)脆弱生態(tài)系統(tǒng)的影響,以青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被為對(duì)象,分別在青藏鐵路建設(shè)期(2005年8月)、運(yùn)行期(2009年8月、2013年8月)對(duì)工程跡地進(jìn)行了3次植被群落調(diào)查,樣地大小10m×40m,在此基礎(chǔ)上利用種間關(guān)聯(lián)性分析的方法,通過對(duì)群落特征的方差比率(VR)檢驗(yàn)、χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn),來探討群落物種總體關(guān)聯(lián)性和主要種種對(duì)間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果顯示：(1)2005年群落平均蓋度(35.214.41)%,群落內(nèi)共有物種71種,2009年群落平均蓋度(33.423.01)%,共有物種78種,2013年群落平均蓋度(43.413.26)%,共有物種85種。(2)對(duì)群落物種總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)群落物種總體關(guān)聯(lián)性均表現(xiàn)為顯著正相關(guān),關(guān)聯(lián)程度排列為VR2005>VR2009>VR2013,群落趨向松散,抗干擾能力弱。(3)對(duì)群落主要物種種對(duì)間關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)成對(duì)物種間的正、負(fù)聯(lián)結(jié)比例總體呈下降趨勢(shì),并且達(dá)到顯著或極顯著的種對(duì)數(shù)百分比也呈下降趨勢(shì),群落內(nèi)物種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度逐漸降低。(4)在高寒草甸區(qū)工程跡地植被恢復(fù)8a時(shí)間里,部分相同種對(duì)之間的關(guān)聯(lián)程度發(fā)生變化,中生或者濕生植物減少,耐旱植物種類增加,表明鐵路沿線由于生境小氣候干旱化和土壤緊實(shí)度增加,群落組成發(fā)生適應(yīng)性改變,群落處于從逆向演替向正向演替的過渡階段,應(yīng)盡量降低放牧等二次干擾,加速其自然恢復(fù)進(jìn)程。研究旨為探索青藏鐵路工程跡地植被恢復(fù)規(guī)律提供參考。

種間關(guān)聯(lián)；高寒草甸；青藏鐵路；干擾；青藏高原

植物群落的本質(zhì)特征是整體性和差異性的統(tǒng)一,也就是群落內(nèi)的物種之間存在相互關(guān)聯(lián),這種關(guān)聯(lián)決定著群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[1- 2]。種間關(guān)聯(lián)包括聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性兩個(gè)方面,種間聯(lián)結(jié)性是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[3],是一種定性關(guān)系；種間相關(guān)性也是指不同種類在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,但是不局限于物種存在與否的二元數(shù)據(jù),同時(shí)還與物種的數(shù)量數(shù)據(jù)(如蓋度、高度等)有關(guān),是一種定量的關(guān)系。由于χ2檢驗(yàn)是基于物種有/無的二元數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)的,只能定性的分析出物種間是否存在關(guān)聯(lián),而不能檢驗(yàn)出關(guān)聯(lián)程度的大小[4- 5]。因此,在量化的蓋度數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,結(jié)合方差檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)來分析不同時(shí)期群落內(nèi)主要物種之間的相關(guān)性,能更精確、全面地分析一定時(shí)期內(nèi)群落物種間的關(guān)聯(lián)性變化動(dòng)態(tài)[6-7]。一般認(rèn)為,在一個(gè)群落中一個(gè)物種依賴另一個(gè)物種或兩個(gè)物種具有相似的生活習(xí)性會(huì)呈現(xiàn)出正關(guān)聯(lián),而相互競爭或者生態(tài)位分離的物種之間則表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)[4,8-9]。因此,研究一個(gè)群落內(nèi)物種在不同時(shí)期的種間關(guān)聯(lián)變化,能加深對(duì)群落性質(zhì)的理解,正確認(rèn)識(shí)生物與非生物因素在群落物種組配過程中的地位和作用[4,10]。

國內(nèi)外學(xué)者對(duì)森林、濕地、草原等各類植物群落的種間關(guān)聯(lián)開展了大量研究[1-2,8-9,11-12]。針對(duì)高山草地群落,國外學(xué)者研究了道路修建、干旱脅迫等對(duì)其組成、結(jié)構(gòu)等的影響,以及高山地區(qū)墊狀植被與其他物種的相關(guān)關(guān)系等[9,13-16], 如O′Connor 和Aarssen認(rèn)為,植物群落物種間正負(fù)聯(lián)結(jié)比例和聯(lián)結(jié)強(qiáng)度會(huì)隨著演替的推進(jìn)而增強(qiáng)[9],Alex等對(duì)高山墊狀植物的研究發(fā)現(xiàn),物種之間存在復(fù)雜的相互關(guān)聯(lián)性,并且受到生物環(huán)境因子的影響[16]；國內(nèi)多是基于一次性調(diào)查數(shù)據(jù)的物種關(guān)聯(lián)性分析[5,11,17-22],如邢福等對(duì)糙隱子草草原的物種關(guān)聯(lián)性研究發(fā)現(xiàn),隨著放牧壓力增加,物種間總體上趨向于無關(guān)聯(lián)[11]；房飛等發(fā)現(xiàn),在新疆亞高山草地中,原始植被物種間多成正聯(lián)結(jié),而退化植被的物種間則表現(xiàn)出無聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)[22]。對(duì)大型工程或干擾后植被群落變化的研究相對(duì)較少。對(duì)汶川地震滑坡跡地植被恢復(fù)過程的研究發(fā)現(xiàn),震后5a的群落中正關(guān)聯(lián)物種對(duì)數(shù)低于負(fù)關(guān)聯(lián),達(dá)到顯著關(guān)聯(lián)的比例也較低[23]；齊麟等研究發(fā)現(xiàn),加強(qiáng)采伐的干擾力度會(huì)使某些樹種之間由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)關(guān)聯(lián)[24]。本研究采用長期樣地監(jiān)測數(shù)據(jù),對(duì)青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植物群落物種關(guān)聯(lián)性動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究。

青藏高原高寒草甸區(qū)自然地理和氣候條件獨(dú)特,保存有相對(duì)完整的特殊生態(tài)系統(tǒng)及特有的珍稀動(dòng)植物資源,具有特殊的生態(tài)價(jià)值以及科研價(jià)值[25]。青藏鐵路貫穿大部分高寒植被區(qū),受鐵路工程跡地影響最大的植被類型之一就是高寒草甸植被[26],而這種影響究竟如何,本研究以該區(qū)域內(nèi)青藏鐵路工程跡地植物群落為研究對(duì)象,對(duì)以高山嵩草(Kobresiapygmaea)等為主要優(yōu)勢(shì)種的高寒草甸區(qū)設(shè)置長期監(jiān)測樣地[26-28],進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)動(dòng)態(tài)研究,旨在揭示高寒草甸區(qū)工程跡地植被自然恢復(fù)過程規(guī)律,探討高寒脆弱環(huán)境條件下的自然植被受到大型工程干擾后能否通過自然恢復(fù)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài),為青藏高原高寒草甸區(qū)工程跡地植被恢復(fù)和多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域主要位于唐古拉山與當(dāng)雄縣之間(91°06′—91°44′E,33°04′—30°28′N),最高海拔5072m,最低海拔4549m。年均溫-7—0℃,年降水300—400mm。根據(jù)《中國植被》相關(guān)分類和實(shí)地調(diào)查可知該區(qū)域主要是高寒草甸景觀,土壤以高寒草甸土為主[29],土壤風(fēng)化程度較低,粗骨性強(qiáng),土層較薄,土層下面多礫石,透水性強(qiáng),保水型差。地下有永凍層,阻礙植物根系生長和發(fā)育,水分難下滲。主要植物物種有高山嵩草,青藏薹草(Carexmoorcroftti),紫花針茅(Stipapurpurea)等。青藏鐵路從2001年開始動(dòng)工,2005年基本完成路軌建設(shè),2006年鐵路正式通車運(yùn)行。

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 植被調(diào)查方法

樣地布設(shè)范圍為唐古拉山口至烏瑪塘,由于青藏鐵路護(hù)欄外工程跡地主要在距離護(hù)欄0—20m之間,所以自唐古拉山口起,每隔50km在護(hù)欄外距離護(hù)欄5m處設(shè)置一塊樣地,共8塊樣地,每塊樣地10m×40m,長邊與青藏鐵路平行,在樣地中線上每隔5m布設(shè)一個(gè)1m×1m的樣方,每塊樣地共9個(gè)樣方,共72個(gè)樣方。分別于鐵路建設(shè)期(2005年8月)、植被恢復(fù)4年后(2009年8月)和植被恢復(fù)8年后(2013年8月)對(duì)每塊固定樣地進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查,內(nèi)容主要包括植物種類、蓋度、高度、株數(shù)等,記錄海拔、經(jīng)緯度等。本研究選取重要值大于0.01的物種作為群落主要物種進(jìn)行物種關(guān)聯(lián)性分析[4,30]。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 物種重要值

采用重要值綜合指標(biāo)來處理數(shù)據(jù),物種重要值(IV)用下式計(jì)算[4,31]：

2.2.2 總體關(guān)聯(lián)性分析

總體關(guān)聯(lián)性是一個(gè)群落中所有物種的關(guān)系,可以通過計(jì)算種間聯(lián)結(jié)指數(shù)(VR)來測定所研究對(duì)象的總體關(guān)聯(lián)性[32]。其計(jì)算公式為：

2.2.3 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性分析

種間聯(lián)結(jié)一般采用χ2檢驗(yàn)進(jìn)行定性研究,根據(jù)基于2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行聯(lián)結(jié)性分析[33],其公式

式中,N為樣方總數(shù)；a為兩物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c分別為只有1種物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；d為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad>bc時(shí),兩物種為正聯(lián)結(jié),ad0.05),則表示兩個(gè)種獨(dú)立分布,為中性聯(lián)結(jié)；若3.841<χ2<6.635(0.016.635(P<0.01),則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)極顯著。

2.2.4 種對(duì)間相關(guān)性分析

用定量數(shù)據(jù)(蓋度)作為Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)[31]。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式：

式中,N為總樣方數(shù),dj=(xij-xkj),xij和xkj分別為種i和種k在樣方j(luò)中的秩。

3 結(jié)果與分析

3.1 受鐵路工程干擾后植物群落的物種變化

圖1 2005年、2009年和2013年固定樣地中各科所含物種數(shù)的比例Fig.1 The proportions of species in families in 2005, 2009 and 2013景天科 Crassulaceae；藜科 Chenopodiaceae；百合科 Liliaceae；麻黃科 Ephedraceae Dumortier；車前科 Plantaginaceae；茜草科 Rubiaceae；紫草科 Boraginaceae；報(bào)春花科 Primulaceae；唇形科 Labiatae；鳶尾科 Iridaceae；薔薇科 Rosaceae；傘形科 Umbelliferae；十字花科 Cruciferae；罌粟科 Papaveraceae；龍膽科 Gentianaceae；禾本科 Gramineae；豆科 Leguminosae；菊科 Compositae；莎草科 Cyperaceae；茄科 Solanaceae；蓼科 Polygonaceae；石竹科 Caryophyllaceae；玄參科 Scrophulariaceae；毛茛科 Ranunculaceae；大戟科 Euphorbiaceae；虎耳草科 Saxifragaceae

重要值大于0.01的主要物種名稱及重要值見表1。

表1 歷次調(diào)查群落內(nèi)主要物種名稱及其重要值

—表示重要值小于0.01

隨著時(shí)間的推移,群落內(nèi)主要物種的種類和數(shù)量也發(fā)生了變化,恢復(fù)初期群落內(nèi)IV大于0.01物種數(shù)為23種,高山嵩草在群落內(nèi)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其重要值(IV=0.3580)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它物種,恢復(fù)4年后增加到27種,恢復(fù)8年后,降為21種。

3.2 物種間的總體關(guān)聯(lián)性分析

3次調(diào)查的物種間的總體關(guān)聯(lián)性統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2?？梢姎v次調(diào)查的群落內(nèi)物種的總體關(guān)聯(lián)性都為顯著正關(guān)聯(lián)(P<0.05),聯(lián)結(jié)指數(shù)(VR)大小關(guān)系為VR2005>VR2009>VR2013,這表明受到鐵路工程干擾后,植物群落內(nèi)物種總體關(guān)聯(lián)雖保持顯著正關(guān)聯(lián),但是隨著時(shí)間推移正關(guān)聯(lián)強(qiáng)度呈現(xiàn)出減弱的趨勢(shì)。表明鐵路建設(shè)對(duì)該區(qū)域內(nèi)高寒草甸植物物種間的總體關(guān)聯(lián)性產(chǎn)生了一定的影響,群落內(nèi)各物種之間的依賴性可能隨著時(shí)間的增加逐漸減弱。

表2 青藏高原高寒草甸歷次調(diào)查群落內(nèi)物種總體關(guān)聯(lián)性

3.3 主要物種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性分析

2005年、2009年和2013年3次調(diào)查的主要物種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)(P=0.05)結(jié)果表明,正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)所占的百分比總體呈降低趨勢(shì),負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)比例增加(圖2),3個(gè)階段正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)百分?jǐn)?shù)之比分別為1.88、0.94和1.04。這說明,最初恢復(fù)的4a時(shí)間里群落內(nèi)種間關(guān)系經(jīng)歷了劇烈地變化,后4a時(shí)間內(nèi)群落變動(dòng)較弱,正聯(lián)結(jié)比重微弱回升。

圖2 歷次調(diào)查主要物種種間χ2檢驗(yàn)正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)百分比Fig.2 Percentage of dominant species pairs with positive, negative and non-association of three periods in alpine meadow

3.4 主要物種種對(duì)間相關(guān)性分析

在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中(表3,圖3),3次調(diào)查中大部分物種種對(duì)間都未達(dá)到顯著相關(guān),種間聯(lián)結(jié)較為松散,各物種獨(dú)立性較強(qiáng),群落穩(wěn)定性較弱,容易受到外界干擾而發(fā)生改變。2005年253對(duì)物種對(duì)中,正相關(guān)種對(duì)數(shù)162對(duì),負(fù)相關(guān)91對(duì),2009年351對(duì)物種對(duì)中,正相關(guān)種對(duì)數(shù)166對(duì),負(fù)相關(guān)185對(duì),2013年210對(duì)物種對(duì)中,正相關(guān)種對(duì)102對(duì),負(fù)相關(guān)108對(duì)。負(fù)相關(guān)比重增加,且達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)百分比增加,尤其是最初4a恢復(fù)時(shí)期內(nèi)物種負(fù)相關(guān)比重迅速增加,后4a增加幅度則相對(duì)減弱,8年間達(dá)到顯著正相關(guān)種對(duì)數(shù)百分比從37.16%降低到18.57%。同時(shí)部分相同物種之間的關(guān)聯(lián)程度也發(fā)生了變化,如11-15(二裂委陵菜-疊裂銀蓮花)在3次調(diào)查結(jié)果中呈現(xiàn)不顯著負(fù)相關(guān)-顯著負(fù)相關(guān)-極顯著負(fù)相關(guān)的變化,11-16(疊裂銀蓮花-高山嵩草)種對(duì)在2005年和2009年均表現(xiàn)為不顯著負(fù)相關(guān),2013年則為顯著負(fù)相關(guān),10-15(墊狀金露梅-二裂委陵菜)種對(duì)在2005年表現(xiàn)為不顯著負(fù)相關(guān),2009年和2013年均表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)。

結(jié)合χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析,青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被主要種在最初4a的恢復(fù)期間負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)比例明顯增加,達(dá)到顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)所占的百分比也呈現(xiàn)上升趨勢(shì),達(dá)到顯著或極顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)所占的百分比降低,但恢復(fù)第4年到第8年間正負(fù)相關(guān)比例變化不明顯。

表3 不同時(shí)期Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果

極顯著P<0.01,顯著P<0.05,不顯著P≥0.05

4 討論

植物群落中各物種的關(guān)系決定著群落結(jié)構(gòu)特征和動(dòng)態(tài),研究群落內(nèi)物種的關(guān)聯(lián)性是了解群落穩(wěn)定性和分析群落動(dòng)態(tài)的重要途徑[35]。

4.1 高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被恢復(fù)過程中群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律

等級(jí)演替理論指出,不同物種對(duì)裸地的利用能力存在差異,對(duì)不同裸地的適應(yīng)能力也不同,裸地的可利用性與物種的繁殖體生產(chǎn)力、傳播能力以及萌發(fā)和生長能力緊密相關(guān)[36]。本研究中,工程跡地植被在8a的自然恢復(fù)過程中,恢復(fù)時(shí)間較短,物種組成不穩(wěn)定,群落蓋度及群落內(nèi)物種數(shù)總體上呈增加趨勢(shì),群落內(nèi)耐旱植物種類增加。能在極端干旱或寒冷環(huán)境下存活并繁殖的基本上是抗旱性或耐寒性最好的物種[37]。鐵路工程跡地土壤物理結(jié)構(gòu)遭到破壞,影響植物根系生長以及水分下滲,地表徑流增加,導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)土壤含水量降低,形成干旱環(huán)境[38]；另外通車運(yùn)行之后,火車通過時(shí)小環(huán)境的氣流擾動(dòng)加速地表水分蒸發(fā)也可能是造成該地域趨向旱生環(huán)境的原因之一[15]?；謴?fù)初期,群落優(yōu)勢(shì)種重要值最高的為高山嵩草(IV2005=0.3593),二裂委陵菜地位中等,4年后及8年后群落內(nèi)重要值最高的均為二裂委陵菜；不適宜干擾后的干旱生境的植物如西藏虎耳草等逐漸消失,適應(yīng)惡劣環(huán)境能力強(qiáng)的藜科物種出現(xiàn)并占據(jù)較高的重要值,如高寒荒漠及高寒荒漠草原建群種平臥軸藜、墊狀駝絨藜(IV2013=0.0083)出現(xiàn),且平臥軸藜與纖桿蒿、臭蒿等耐旱物種呈正相關(guān)關(guān)系,說明受到干擾后,由于高山嵩草和二裂委陵菜對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力不同,高山嵩草的無性系分蘗數(shù)下降[39],生態(tài)幅廣的旱生植物二裂委陵菜等迅速擴(kuò)張。李丹雄等對(duì)汶川地震滑坡跡地植被恢復(fù)研究也發(fā)現(xiàn),在自然恢復(fù)過程中,滑坡跡地群落物種多以菊科和禾本科等耐旱耐瘠薄物種為主[23]。總體來說,鐵路工程跡地群落在8a恢復(fù)期間物種數(shù)增加,耐寒耐旱植物種增多,更多不同生態(tài)位的物種共存于群落中,表明群落的非生物環(huán)境條件發(fā)生了某種程度的改變。

4.2 高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被恢復(fù)過程中種間關(guān)聯(lián)變化規(guī)律

在植物群落發(fā)展過程中,有學(xué)者提出,早期群落內(nèi)物種大量侵入定居,物種間激烈競爭,群落變化劇烈,當(dāng)發(fā)展到一定的階段,群落變化速度減緩[37,40]。本研究中群落內(nèi)的植被恢復(fù)8年間,群落內(nèi)物種間的正負(fù)聯(lián)結(jié)比例表現(xiàn)為降低趨勢(shì),達(dá)到顯著的種對(duì)數(shù)比重降低,尤其是最初4a時(shí)間里,正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比重明顯減小,變化劇烈,后4a變化不明顯,該結(jié)果與O′Connor 和Aarssen等預(yù)測的物種關(guān)聯(lián)性變化與群落發(fā)展趨勢(shì)的關(guān)系不同,他們認(rèn)為隨演替的推進(jìn)物種間的正負(fù)聯(lián)結(jié)比例增加,聯(lián)結(jié)強(qiáng)度增強(qiáng)[9],而在本研究中前4年群落內(nèi)正負(fù)聯(lián)結(jié)比例明顯降低,說明群落受到鐵路工程干擾后,在恢復(fù)階段初期群落內(nèi)發(fā)生劇烈變化,物種迅速向裸地?cái)U(kuò)張,處于大量侵入定居階段,并且各物種間發(fā)生生態(tài)位競爭,之后各物種開始適應(yīng)干擾的生境,鐵路工程跡地植被在經(jīng)歷劇烈變化之后開始恢復(fù),但仍未達(dá)到穩(wěn)定階段。導(dǎo)致差異的主要原因可能是各研究的時(shí)間尺度、干擾類型、非生物因子脅迫程度以及植被發(fā)展變化的初始狀態(tài)等不同所致,O′Connor等研究針對(duì)的是不同恢復(fù)年限的撂荒地群落,而本研究對(duì)象是環(huán)境極端嚴(yán)酷的青藏高原,青藏鐵路的修建和之后的運(yùn)行對(duì)凍土、土壤和植被的影響方式等都不同于其他研究。

研究發(fā)現(xiàn),工程跡地群落中二裂委陵菜與疊裂銀蓮花等多對(duì)種對(duì)間的關(guān)聯(lián)程度隨時(shí)間發(fā)生變化,負(fù)相關(guān)性增強(qiáng),說明這些種對(duì)間競爭強(qiáng)度增加。由競爭理論可知,植物對(duì)資源的相似或者不相似的需求使各物種之間存在相關(guān)關(guān)系,而不同物種對(duì)同一資源獲取的難易程度影響著這些物種間的競爭強(qiáng)度,因而即使是相同種對(duì)在不同的恢復(fù)階段也可能表現(xiàn)出不同的相關(guān)關(guān)系[41- 42]。齊麟等也指出種對(duì)間的關(guān)系會(huì)因外界條件的改變而發(fā)生改變[24]。這種物種間關(guān)系的變化可能與環(huán)境資源的可利用性有關(guān),更多物種利用相同資源,導(dǎo)致物種間的競爭程度以及產(chǎn)生競爭的物種數(shù)增加[43]。

5 結(jié)論及建議

青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被8a恢復(fù)時(shí)間內(nèi),群落蓋度增加,耐旱耐瘠薄物種增加,群落內(nèi)物種間的正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例下降,負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例增加；經(jīng)歷了初期4a的劇烈變動(dòng)后,群落變化程度減弱,工程跡地植物群落處于不穩(wěn)定的恢復(fù)階段。由于原生境被嚴(yán)重破壞,恢復(fù)過程中雖然物種數(shù)和蓋度增加,但是土壤環(huán)境條件變化緩慢,群落結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定,應(yīng)該屬于從逆向演替到正向演替的過渡時(shí)期。所以在植被自然恢復(fù)仍不穩(wěn)定的狀態(tài)下,應(yīng)盡量降低人為的二次干擾,避免逆向演替的發(fā)生。

致謝：本文所用數(shù)據(jù)源于青藏鐵路沿線植被多次調(diào)查成果,調(diào)查數(shù)據(jù)是所有參與青藏鐵路沿線調(diào)查人員的成果,8年來參與調(diào)查的人員共60余位。野外調(diào)查得到了青藏鐵路公司、國家林業(yè)局、西藏林業(yè)廳、青海林業(yè)廳等單位的大力幫助,特此致謝。

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Analysis of the interspecific associations present in an alpine meadow community undergoing revegetation on the railway-construction affected land of the Qinghai-Tibet Plateau

LUO Jiufu1, 2, ZHENG Jingming1, ZHOU Jinxing2,*, ZHANG Xin3, CUI Ming4

1CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China3CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China4InstituteofDersertification,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

interspecific association; alpine meadow; Qinghai-Tibet Railway; disturbance; Qinghai-Tibet Plateau

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目(201504401)；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30870231)

2015- 02- 03;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201502030276

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zjx9277@126.com

羅久富,鄭景明,周金星,張鑫,崔明.青藏高原高寒草甸區(qū)鐵路工程跡地植被恢復(fù)過程的種間關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6528- 6537.

Luo J F, Zheng J M, Zhou J X, Zhang X, Cui M.Analysis of the interspecific associations present in an alpine meadow community undergoing revegetation on the railway-construction affected land of the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6528- 6537.