戚德輝, 溫仲明,,,*, 王紅霞, 郭 茹, 楊士梭

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

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黃土丘陵區(qū)不同功能群植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)微地形的響應(yīng)

戚德輝1, 溫仲明1,2,3,*, 王紅霞3, 郭 茹2, 楊士梭3

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100

研究黃土丘陵區(qū)植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)微地形變化的響應(yīng),對(duì)于深入理解植物對(duì)丘陵山地環(huán)境的適應(yīng)策略具有重要的意義。以黃土丘陵區(qū)森林草原帶不同微地形環(huán)境 (坡向、坡位)下的不同功能群植物為研究對(duì)象,對(duì)不同功能群植物葉片和細(xì)根的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1) 葉氮含量(LN)、葉磷含量(LP)、根氮含量(RN)、根碳含量(RC)、葉碳/葉氮(LC/LN)、葉碳/葉磷(LC/LP)、葉氮/葉磷(LN/LP)、根碳/根氮(RC/RN)和根氮/根磷(RN/RP)在科屬間差異顯著(P<0.05),而葉碳含量(LC)、根磷含量(RP)和根碳/根磷(RC/RP)在科屬間差異不顯著(P>0.05)。(2) 不同科屬植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)微地形變化的響應(yīng)不同,禾本科細(xì)根C/N在陰坡、陽(yáng)坡差異性顯著,豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05)；菊科植物葉N含量、葉C含量、根N含量、葉片C/N和細(xì)根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05)。(3)禾本科植物在中坡位受N、P元素共同影響,在其它坡位主要受N元素限制；豆科植物在中坡位和上坡位主要受P元素限制,在下坡位和峁頂受N、P元素共同影響；菊科植物上坡位受N、P元素共同影響,在其他坡位主要受N元素限制。研究表明,不同科屬植物在不同微地形條件下受限的營(yíng)養(yǎng)元素不同,對(duì)丘陵多變環(huán)境也存在不同的適應(yīng)策略。

黃土丘陵區(qū)；功能群；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；微地形

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是利用生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理,來(lái)研究生態(tài)過(guò)程中能量和多種化學(xué)元素的平衡關(guān)系,為研究C、N、P等重要元素在生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中的耦合關(guān)系提供了技術(shù)方法[1- 2]。碳(C)作為植物體各種生理生化過(guò)程的能量來(lái)源,是植物體內(nèi)干物質(zhì)最主要的構(gòu)成元素,氮(N)和磷(P)是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素,也是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[3- 4]。在一定程度上,元素化學(xué)計(jì)量比可以反映植物的生態(tài)策略,如C∶N和C∶P比值可以反映出植物生長(zhǎng)速度,并且可以表明植物生長(zhǎng)速度與植物N和P的利用效率的相關(guān)性[5],植物葉片的N∶P值可以作為判斷限制植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo)[6]。

地形變化會(huì)形成不同的土壤和氣候小環(huán)境,如地形變化會(huì)影響太陽(yáng)輻射、溫度、濕度及土壤營(yíng)養(yǎng)獲得性,從而影響到植物群落的組成和分布[7]。其中,坡向通過(guò)改變地面與風(fēng)向的夾角以及地面接受的太陽(yáng)輻射,影響不同坡向上太陽(yáng)光照度、溫度、土壤性質(zhì)和植被分布。研究表明,高寒草甸區(qū)葉P含量和葉N含量均表現(xiàn)出陰坡>陽(yáng)坡[7]。坡位則直接影響到光照條件,對(duì)土壤的深度、質(zhì)地和礦物質(zhì)含量都有一定的影響[8- 9]。因此,地形條件會(huì)影響到植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,并影響到植物的的適應(yīng)策略。黃土丘陵地區(qū)地形復(fù)雜,生境多樣,植被分布多成鑲嵌狀。在該地區(qū)已開(kāi)展了部分植物化學(xué)計(jì)量方面的研究工作,如王凱博[10]等研究了黃土丘陵區(qū)燕溝流域典型植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征季節(jié)變化,朱秋蓮[11]等對(duì)黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了研究,鄭淑霞[12]研究了黃土高原葉片營(yíng)養(yǎng)性狀的空間格局,但對(duì)復(fù)雜地形條件下的植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征鮮有報(bào)道,限制了人們對(duì)不同地形條件下植物的生長(zhǎng)適應(yīng)策略以及不同功能群植物的限制性營(yíng)養(yǎng)元素等的認(rèn)識(shí)和了解。

本研究在黃土丘陵地區(qū)森林草原帶,選擇不同立地條件(坡向、坡位)的不同功能群植物為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)植物葉片、細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的研究,試圖回答以下問(wèn)題：(1)在不同微地形條件(坡向、坡位)下,各功能群植物葉片、細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的差異性；(2)不同功能群植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性以及黃土丘陵區(qū)植物葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)關(guān)系。研究為深入認(rèn)識(shí)和理解不同草地功能群植物生長(zhǎng)的限制元素以及對(duì)微地形環(huán)境的適應(yīng)策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞縣(108°5′44″—109°26′18″E, 36°30′45″—37°19′03″ N)附近,屬暖溫帶森林草原區(qū),氣候?yàn)榇箨懶园敫珊导撅L(fēng)氣候,年平均氣溫8.9 ℃ (極端最高溫36.8 ℃,極端最低溫-23.6 ℃),年平均降水量約505 mm,蒸發(fā)量約1000 mm,平均年日照時(shí)數(shù)約為2395 h,日照百分率達(dá)54%,全年無(wú)霜期約170 d,該區(qū)土壤類型為黃綿土,土質(zhì)疏松,侵蝕嚴(yán)重,水土流失形勢(shì)嚴(yán)峻[13]。境內(nèi)溝壑縱橫、川道狹長(zhǎng)、梁峁遍布,山高、坡陡、溝深,地形對(duì)土壤養(yǎng)分、水分具有強(qiáng)烈的再分配作用,并影響到群落物種組成的空間格局[14]。近10多年來(lái),隨著植被恢復(fù)的開(kāi)展,該區(qū)逐漸在不同地形環(huán)境下形成了以達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、長(zhǎng)芒草(Stopabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等為建群種的草本群落。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

野外調(diào)查于2013年8月—9月進(jìn)行。在安塞周圍地區(qū),選擇人類活動(dòng)干擾較少、自然植被發(fā)育較好的3個(gè)完整斷面,區(qū)分陰、陽(yáng)坡,在不同的坡位布設(shè)樣點(diǎn),每個(gè)斷面7個(gè)點(diǎn)(峁頂1個(gè)、上坡、中坡、下坡陰陽(yáng)坡各1個(gè)),共計(jì)21個(gè)采樣點(diǎn)。在每個(gè)采樣點(diǎn),首先利用手持GPS記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔,使用羅盤(pán)測(cè)量樣地坡向、坡位信息,并記錄樣點(diǎn)周圍的環(huán)境信息(表1)；然后,設(shè)置2—3個(gè)1 m×1 m的樣方,記錄每個(gè)樣方內(nèi)植物名稱,測(cè)定多度、蓋度、生物量等,并采集植物化學(xué)分析樣品。本次共調(diào)查了6個(gè)科15種草本植物,物種數(shù)或觀測(cè)值≥3次的植物以豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物為主, 3個(gè)科的植物在各樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度分別為33.3%、57.1%、66.6%。

1.2.2 植物樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

樣地的設(shè)置采用典型采樣法,在每個(gè)樣方內(nèi),以自然恢復(fù)且長(zhǎng)勢(shì)良好的植物為研究對(duì)象,每種植物沿東西南北4個(gè)方向采集光照條件良好、完全伸展且沒(méi)有病蟲(chóng)害的葉片(去掉葉柄)約300 g。然后用鐵鏟挖取該植物根系(約30 cm深的土塊),清理掉土壤和雜質(zhì),采集直徑小于2 mm的細(xì)根300 g左右。將采集的樣品用自封袋編號(hào)封裝后放入車載冰箱保存,用于室內(nèi)分析。帶回的細(xì)根用清水洗掉附著的泥土,然后和葉片樣品一起于105 ℃下殺青10 min,之后放入80℃的烘箱內(nèi)烘干48—72 h至恒重。將烘干的葉片和細(xì)根樣品粉碎,植物葉片與細(xì)根的全碳含量(g/kg)用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定,全氮含量(g/kg)采用凱氏定氮儀法分別測(cè)定,磷含量(g/kg)采用鉬銻抗比色法測(cè)定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在數(shù)據(jù)分析前,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,以符合正態(tài)分布。采用單因素方差和Post Hoc多重比較對(duì)不同功能群植物以及同一功能群植物在不同坡向、坡位條件下C、N、P及其化學(xué)計(jì)量的差異性進(jìn)行比較分析,運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)各功能群植物葉片和細(xì)根C、N、P及其化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性。利用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理、用sigmaplot10.0作圖、用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,顯著性水平為 0.05。

表1 各樣地基本信息

坡向Aspect：1無(wú)坡向No aspect; 2陽(yáng)坡 South; 3陰坡 North;

坡位Slope Position：1下坡 Lower slope 2中坡 Middle slope 3上坡 Upper slope 4峁頂 Mao slope

2 結(jié)果與分析

2.1 不同科屬植物的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的差異性

不同科屬植物的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征具有較大的差異(圖1)。葉N含量,葉P含量,根N含量,根C含量,葉C/N,葉C/P,葉N/P,根C/N,根N/P在科屬水平上差異性顯著(P<0.05)。其中豆科葉N含量最高(27.62±1.98) g/kg,禾本科最低(15.82 ±0.57) g/kg；葉P含量禾本科最低(1.31±0.09) g/kg,菊科最高(1.85±0.13) g/kg；豆科根N含量最高(13.41±0.62) g/kg,禾本科最低(5.22±0.34) g/kg；禾本科根C含量最低(261.96± 19.92) g/kg,豆科最高(417.27±14.38) g/kg；葉C/N禾本科最高(30.00±1.13) g/kg,豆科最低(18.21 ±1.04) g/kg；葉C/P禾本科最高(397.44± 31.48) g/kg；葉N/P豆科最高(16.61±1.17) g/kg,菊科最低(12.40±1.31) g/kg；根C/N豆科最低(31.98±1.63) g/kg；根N/P豆科最高(18.09 ±4.73) g/kg?？梢钥闯鋈~N含量,根N含量,葉N/P,根N/P豆科最高,菊科次之,禾本科最低。葉C/N,葉C/P在禾本科最高,菊科次之,豆科最低(圖1)。

圖1 不同科屬植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.1 C, N, P content and stoichiometric ratio of different genera plants不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征隨微地形的變化

不同科屬植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征隨微地形變化呈現(xiàn)出較大的差異性(圖2,僅顯示差異性顯著的科屬)。禾本科根C/N在陰坡、陽(yáng)坡差異顯著(P<0.05),C/N在陰坡小于陽(yáng)坡；豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高,下坡最低。菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡向和坡位間差異顯著(P<0.05),其中葉N含量在峁頂最高；葉C含量在峁頂最低；根N含量在峁頂最高；葉C/N在峁頂最低；根C/N在峁頂最低。禾本科植物葉N/P在中坡位最高(15.52±1.71),其他坡位葉N/P值小于14,在下坡位最低,其值為(11.90±1.14)；豆科植物葉N/P在中坡位值最高(18.72±2.01),其次為上坡位,其值為(17.78±2.42),在下坡值為(15.23±3.10),在峁頂最低,值為(15.13±2.25)；菊科植物葉N/P值在上坡位最高(14.24±4.10),在其他坡位葉N/P值均小于14,在下坡位最低,其值為(9.40±0.71)。

圖2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比隨微地形的變化Fig.2 Changes of C, N, P content and its stoichiometric ratio of different genera plants along with the change of micro topography

2.3 各科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

表2為豆科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。豆科植物葉N含量和葉P含量呈正相關(guān)(P<0.05),與根C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；葉C含量與根C含量和根C/N呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根N含量與葉C/N呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根C含量與葉C/P比呈正相關(guān)(P<0.05)；葉C/N與根C/N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉C/P與葉N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表2)。

表2 豆科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

**P<0.01, *P<0.05；LN∶ 葉N含量 Leaf nitrogen concentration; LP: 葉P含量 Leaf phosphorus concentration; LC∶ 葉C含量 Leaf carbon concentration; RN∶ 根N含量 Root nitrogen concentration; RP: 根P含量 Root phosphorus concentration; RC∶ 根C含量 Root carbon concentration; LC/LN∶ 葉C/N Leaf C∶N ratios; LC/LP: 葉C/P Leaf C∶P ratios; LN/LP: 葉N/P Leaf N∶P ratios; RC/RN∶ 根C/N Root C∶N ratios; RC/RP: 根C/P Root C∶P ratios; RN/RP: 根N/P Root N∶P ratios

表3為禾本科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。由表3可以看出,禾本科植物葉N含量與葉P含量和根N含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉P含量與根P含量和葉C/N呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根N含量與根C含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；根P含量與葉C/N呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉C/P和葉N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉C/N與葉C/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；葉C/P比和葉N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 禾本科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

**P<0.01, *P<0.05

表4為菊科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。由表4可以看出,菊科植物葉P含量和根C含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根C含量與葉C/P和葉N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉C/P與根C/N呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表4 菊科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

**P<0.01, *P<0.05

表5為植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性。葉N含量與葉P含量,根N含量,根C含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與根N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉C/P、根C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；葉P含量與根N含量、根C/P、根N/P呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與根P含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與葉C/N極顯著負(fù)相關(guān),與根C/N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根N含量與根C含量極顯著正相關(guān)(P<0.01),與葉N/P顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉C/N極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與葉C/P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根P含量與葉C/P極顯著正相關(guān),與葉C/N極顯著正相關(guān)(P<0.05)；根C含量與葉C/N極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；葉C/N與葉C/P、根C/N極顯著正相關(guān)(P<0.01),與根N/P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；葉C/P與葉N/P極顯著正相關(guān)(P<0.01),與根C/P、根N/P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根C/N與根N/P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根C/P與根N/P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表5)。

表5 植物葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

**P<0.01, *P<0.05

3 結(jié)論與討論

3.1 不同科屬植物的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的差異性

植物C、N、P含量以及化學(xué)計(jì)量特征反映了植物對(duì)水分脅迫等不利環(huán)境的防御和適應(yīng)策略[10]。葉N含量,葉P含量,根N含量,根C含量,葉C/N,葉C/P,葉N/P,根C/N,根N/P在科屬水平上差異性顯著(P<0.05),表明了不同科屬植物對(duì)外界環(huán)境防御和適應(yīng)策略的差異性。植物葉片N、P含量越高,表明其光合速率越高,生長(zhǎng)速率越快,資源競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng),而葉片C含量高則表明其比葉重大,光合速率低,生長(zhǎng)速率慢,具有較強(qiáng)的防御能力[16- 17]。本研究中豆科植物有較高的葉N含量和葉P含量,表明豆科植物具有較強(qiáng)的資源獲取能力和較高的利用效率,而菊科具有最高的葉C含量,表明菊科植物主要通過(guò)增強(qiáng)防御能力來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境。植物葉片的C/N和C/P值與植物對(duì)C的同化能力有關(guān),一定程度上可反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率[18]。本研究表明,禾本科植物擁有最高的LC/LN值和較高的LC/LP值,具有有較強(qiáng)的C同化能力。植物葉片的N∶P值可以作為判斷限制植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo),N/P小于14的植物生長(zhǎng)主要受到N元素的限制,N/P大于16的植物生長(zhǎng)主要受P元素的限制[6]。由圖1看出葉N/P豆科植物最高(16.61± 1.17) g/kg,菊科植物最低(12.40±1.31) g/kg,表明黃土丘陵區(qū)不同科屬植物生長(zhǎng)受限制的營(yíng)養(yǎng)元素不同,豆科植物生長(zhǎng)主要受P元素的限制,禾本科和菊科植物生長(zhǎng)主要N元素的限制。與全球尺度上植被葉片N/P的均值11.8相比[19],黃土丘陵區(qū)各科屬植被中葉片的N/P均較高,說(shuō)明黃土丘陵區(qū)的植被生產(chǎn)力主要受P的限制。

本次研究表明,黃土丘陵區(qū)15種典型草本植物葉片的C含量高于全球492種陸生植物的葉片C含量[25](表6)；與一些單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)相比,黃土丘陵區(qū)植物C含量也呈現(xiàn)較高水平,例如,顯著高于新疆草地植物的434 mg/ g[22-23]、西藏草地的435 mg/g[22-23]和內(nèi)蒙古草地的450 mg/g[22-23],說(shuō)明黃土丘陵區(qū)草本植物總體對(duì)干旱等不利環(huán)境具有較強(qiáng)的防御能力。N、P元素作為植物體內(nèi)兩種容易短缺的營(yíng)養(yǎng)元素,是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因子[26]。Han等[24]通過(guò)對(duì)我國(guó)陸生植物葉片N、P 的研究發(fā)現(xiàn),我國(guó)陸生植物的葉片N 含量為20.24mg/g與Elser等[25]對(duì)全球植物葉片的N含量20.60mg/g比較接近,但葉片中P含量1.46mg/g顯著低于全球陸地生物的測(cè)定值1.99 mg/g[25],N/P比大于16,說(shuō)明我國(guó)植物的生長(zhǎng)主要受P限制。本次研究中植物葉片N含量20.44mg/g顯著低于內(nèi)蒙古草地N含量26.8mg/g[22-23]、新疆草地25.9mg/g[22-23]、西藏草地28.6mg/g[22-23],但與Han等[24]測(cè)定的陸生植物的葉片N含量20.24mg/g(表6)相接近；葉片P含量1.52mg/g低于內(nèi)蒙古草地葉片P含量1.8mg/g[22-23]、新疆草地葉片P含量2.0mg/g[22-23]和西藏草地葉片P含量1.9mg/g[22-23],相比之下,與Han[24]等對(duì)中國(guó)陸地植物葉片P測(cè)定的的結(jié)果較為相近,葉片N/P與鄭淑霞[20]等在黃土高原的測(cè)定值相近,大于宋彥濤[21]等松嫩草地的測(cè)定值,說(shuō)明在黃土丘陵地區(qū),植物的生長(zhǎng)受到P限制較大。

表6 黃土丘陵區(qū)植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與其他研究結(jié)果比較

3.2 不同科屬植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系及對(duì)微地形的響應(yīng)

豆科和菊科植物葉N和葉P含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),驗(yàn)證了高等陸生植物養(yǎng)分計(jì)量的普遍規(guī)律,葉N和葉P這種正相關(guān)關(guān)系,是種群能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)發(fā)育的有力保障, 也是植物最基本的特性之一[27],豆科、禾本科、菊科植物葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間存在不同的相關(guān)關(guān)系(表2—表4),這表明不同科屬植物通過(guò)葉片和細(xì)根不同功能間的調(diào)整以及相互作用關(guān)系來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境的變化,并且不同科屬植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)策略有很大的差異,這與施宇[28]等研究結(jié)論一致。豆科植物與禾本科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間具有緊密的相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明豆科與禾本科植物對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的整體適應(yīng)性(可通過(guò)各個(gè)性狀的協(xié)調(diào)來(lái)適應(yīng)),相比較而言,菊科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性較差,說(shuō)明菊科植物更多是通過(guò)各性狀的適應(yīng)性變化來(lái)響應(yīng)環(huán)境變化。葉片N含量和葉片P含量、根N含量、根C含量呈極顯著正相關(guān)；葉P含量和根P含量、根N含量呈顯著正相關(guān)(表5),這與周鵬[29]、徐冰[30]等的研究結(jié)果一致,這可能是由于植物生長(zhǎng)時(shí), 通過(guò)根系吸收土壤中的N、P等營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)將吸收來(lái)的營(yíng)養(yǎng)元素輸送給植物體其他各個(gè)器官, 葉片利用這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行光合作用, 并把光合作用固定的能量輸送給根系和其他器官。植物葉片與細(xì)根N、P含量的相關(guān)性表明, 植物體生長(zhǎng)代謝的過(guò)程具有協(xié)調(diào)性、整體性, N、P等營(yíng)養(yǎng)元素在地上、地下主要器官之間的分配遵循一定的規(guī)律[30]。植物葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性密切,也表明植物體葉片和細(xì)根的協(xié)調(diào)能力強(qiáng),可以更好地適應(yīng)丘陵山地的惡劣環(huán)境。

本研究結(jié)果表明：除禾本科根C/N在陰坡、陽(yáng)坡差異顯著之外,禾本科、豆科和菊科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征在陰坡、陽(yáng)坡存在差異,但差異不顯著。這可能是因?yàn)椴蓸舆^(guò)程中,陰坡、陽(yáng)坡相隔比較近,所選樣地沒(méi)有在正陽(yáng)坡,正陰坡的位置,導(dǎo)致采樣中陰陽(yáng)坡光照,溫度,土壤水分,養(yǎng)分等因子變化較小,使得由于坡向引起的微環(huán)境的變化沒(méi)有引起不同科屬植物植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化。禾本科植物化學(xué)計(jì)量特征在不同坡位間差異不顯著；豆科植物根N含量在坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高,這可能是黃土高原地區(qū)土壤表層土壤有效N含量峁頂最高[31],因此豆科植物可以通過(guò)對(duì)土壤中N素的吸收和自身的固氮能力來(lái)增加根N含量。菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05),其中葉C/N,根C/N在不同坡位間差異顯著(P<0.05)可能是因?yàn)槿~N和根N含量在不同坡位間差異較大導(dǎo)致的。豆科和菊科植物葉N含量和根N含量在峁頂最高,峁頂位置光照充足,較高的葉N含量有利于植物充分利用光照進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物,較高的根N含量有利于根對(duì)水分的吸收[32],進(jìn)而抵御干旱的環(huán)境,有利于植物更好的適應(yīng)外界環(huán)境。綜上可以看出,豆科葉N含量、根N含量、根C含量、葉N/P、根N/P最高,葉C/N、根C/N最低；在陰陽(yáng)坡差異不顯著；豆科植物根N含量在不同坡位間差異顯著(P<0.05),根N含量在峁頂最高。禾本科葉C/N、葉C/P最高,葉N含量、葉P含量、根C含量最低；禾本科在陰陽(yáng)坡差異顯著；菊科葉P含量最高,葉N/P最低；在陰陽(yáng)坡差異不顯著；菊科植物葉N含量,葉C含量,根N含量,葉C/N,根C/N在不同坡向和坡位間差異顯著(P<0.05),并且葉N含量在峁頂最高；葉C含量在峁頂最低；根N含量在峁頂最高；葉C/N在峁頂最低；根C/N在峁頂最低。禾本科和豆科C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性密切,菊科相對(duì)較弱(表2—表4),這可能與菊科植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比對(duì)微地形變化比較敏感有關(guān)(圖2)。比較而言,豆科植物與禾本科植物對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的整體適應(yīng)性(可通過(guò)各個(gè)性狀的協(xié)調(diào)來(lái)適應(yīng)),菊科植物C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性較差,說(shuō)明菊科植物更多是通過(guò)各性狀的適應(yīng)性變化來(lái)響應(yīng)環(huán)境變化。

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Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China

QI Dehui1, WEN Zhongming1,2,3,*, WANG Hongxia3, GUO Ru2, YANG Shisuo3

1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China2ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofEducation,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

Studying the stoichiometric characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in hilly and gully region of the Loess Plateau of China will be beneficial in terms of understanding the adaptive strategies of plants to the hilly and gully environment. This study involved an analysis in plants of different functional groups growing under different micro-topographical conditions, such as slope aspect and slope position, in a forest-steppe zone in the hilly and gully region of the Loess Plateau of China. Specifically, we studied the stoichiometric characteristics of C, N, and P in leaf and root tissues of these plants and their responses to micro-topographical conditions, including the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissue of plants in different functional groups. First, the results showed that the leaf total N and P concentrations (LN and LP, respectively), fine root total N concentration (RN), root total C concentration (RC), leaf C∶N, C∶P, and N∶P ratios (LC/LN, LC/LP and LN/LP, respectively), and fine root C∶N and N∶P ratios (RC/RN and RN/RP, respectively) were significantly different at both the family and genus level (P< 0.05). In contrast, the leaf total C concentration (LC), fine root total P concentration (RP), and root C∶P ratio (RC/RP) were not significantly different at either the family or genus level (P> 0.05). Second, the ecological stoichiometric characteristics of different plant genera had different responses to micro-topographical variations. The RC/RN ratio of plants in the Gramineae was significantly different at sites with either a south or north aspect. However, the concentrations of C, N, and P and the stoichiometric characteristics of leaf and fine root tissues of plants in the Gramineae, Leguminosae, and Asteraceae were not significantly different at sites with either a south or north aspect. The fine root N concentrations of plants in the Leguminosae were significantly different for plants at different slope positions (P< 0.05). The LN, LC, root total N concentration, LC/LN, RC/RN of plants in the Asteraceae differed significantly at sites with different slope positions (P< 0.05). Third, plants in different families and genera adapted to the environment by reacting differently to the concentrations of C, N, and P and stoichiometric characteristics. Generally, plants in the Gramineae were mainly limited by N and P in the middle slope positions, while they were limited by N on the other slope positions. Leguminous plants were mainly limited by P in the upper and middle slope positions, whereas they were limited by N and P at Mao (mountaintop) and lower slope position. Asteraceae plants were mainly limited by N and P on the upper slopes, whereas they were limited by N on the other slope positions. The stoichiometric characteristics of plants belonging to different families and genera showed significant differences among different micro-topographical environments. This indicated that plants in different families and genera may be limited by different nutrient elements in different micro-topographical environments, and that these plants adapted to variations in the hilly and mountainous environment may have different adaptive strategies. Leguminous and Graminaceous plants had a strong overall adaptability to the environment through the coordination of various traits that allowed them to adapt to the environment. However, Asteraceae plants adapted to environmental changes by unique and individual traits, allowing them to adapt to local conditions.

hilly and gully region of the Loess Plateau; functional group; stoichiometry characteristic; micro-topography

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271297,41030532)；中國(guó)科學(xué)院重要方向項(xiàng)目(KZCX2-EW- 406)

2015- 04- 09;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201504090720

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zmwen@ms.iswc.ac.cn

戚德輝, 溫仲明, 王紅霞, 郭茹, 楊士梭.黃土丘陵區(qū)不同功能群植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)微地形的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6420- 6430.

Qi D H, Wen Z M, Wang H X, Guo R, Yang S S.Stoichiometry traits of carbon, nitrogen, and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6420- 6430.