菊 花,申國(guó)珍,徐文婷,趙常明,蘇 磊,王 楊,謝宗強(qiáng),張秋良

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,呼和浩特 010019 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093

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神農(nóng)架主要森林土壤CH4、CO2和N2O排放對(duì)降水減少的響應(yīng)

菊 花1,2,申國(guó)珍2,徐文婷2,趙常明2,蘇 磊2,王 楊2,謝宗強(qiáng)2,張秋良1,*

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,呼和浩特 010019 2 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093

研究降水格局改變后森林土壤溫室氣體排放格局,可為森林溫室氣體排放清單制定提供科學(xué)依據(jù)。以神農(nóng)架典型森林類型常綠落葉闊葉混交林和2種人工林馬尾松和杉木林為研究對(duì)象,研究了降水格局改變后,其土壤CH4吸收、CO2和N2O 的排放格局和可能機(jī)制。結(jié)果表明：常綠落葉闊葉混交林吸收CH4通量為(-36.79±13.99) μg C m-2h-1,顯著大于馬尾松和杉木兩種人工林的CH4吸收通量,其吸收通量分別為(-14.10±3.38) μg C m-2h-1和(-7.75±2.80) μg C m-2h-1。馬尾松和杉木兩種人工林CO2排放通量分別為(107.03±12.11) μg C m-2h-1和(80.82±10.29) μg C m-2h-1,顯著大于常綠落葉闊葉混交林 (71.27±10.59) μg C m-2h-1。常綠落葉闊葉混交林N2O排放通量為(8.88±6.75) μg N m-2h-1,顯著大于杉木人工林(5.93±2.79) μg N m-2h-1和馬尾松人工林(1.64±1.02) μg N m-2h-1。分析3種森林土壤CH4吸收量與其環(huán)境因子之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),常綠落葉闊葉混交林的CH4吸收通量與其土壤溫度呈現(xiàn)顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。常綠落葉闊葉混交林、馬尾松林和杉木林的土壤CO2排放通量與其空氣溫度和土壤溫度之間均呈現(xiàn)顯著的指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。常綠落葉闊葉混交林和馬尾松林土壤N2O排放通量與空氣溫度之間均呈現(xiàn)顯著的指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而馬尾松林與土壤溫度之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤濕度之間均無(wú)顯著相關(guān)。降水減半后,減少降水對(duì)常綠落葉闊葉混交林和馬尾松林土壤CH4吸收通量均具有明顯的促進(jìn)作用,但對(duì)杉木林土壤CH4吸收量具有抑制作用,對(duì)常綠落葉闊葉混交林和杉木林土壤CO2平均排放通量均具有明顯的促進(jìn)作用,而對(duì)馬尾松林土壤CO2平均排放通量明顯抑制作用,對(duì)常綠落葉闊葉混交林、馬尾松和杉木林土壤N2O排放量具有明顯的抑制作用。

神農(nóng)架；模擬降水減少；常綠-落葉闊葉混交林；馬尾松林；杉木林；CO2、CH4和N2O排放

全球氣候變暖,已成為不爭(zhēng)的事實(shí)。自工業(yè)革命以來(lái),全球平均氣溫增加了0.85 ℃, 預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末還將增加0.3—4.8 ℃[1]。大氣CO2、CH4和N2O等溫室氣體濃度的增加,是導(dǎo)致氣候變暖的直接原因[2]。2011年全球大氣中的CO2、CH4和N2O濃度,分別比工業(yè)革命(1750年)前增加了40%、150%和20%[1]。大氣中的CO2、CH4和N2O在生物圈和大氣圈之間進(jìn)行著復(fù)雜的交換, 其“源-匯”關(guān)系決定著生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)與反饋的方向和程度[3]。

森林作為陸地生物圈的主體,不僅維持著全球86%以上的植被碳庫(kù),同時(shí)也維持著全球73%的土壤碳庫(kù)[4]。森林土壤較小幅度的變動(dòng),都可能影響整個(gè)大氣溫室氣體的濃度,進(jìn)而對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,產(chǎn)生深刻的影響[5]。因此, 在全球氣候變暖的背景下, 有關(guān)森林土壤溫室氣體通量變化的研究,已成為研究的焦點(diǎn)。

降水格局的變化是影響森林土壤溫室氣體通量變化的主要因素之一。1960—2000年間,我國(guó)的總降水量增加了2%,降水頻率減少了10%[6]。未來(lái),在SRES AIB情景下,區(qū)域年平均降水量21世紀(jì)前期(2011—2040年)降水呈弱減少趨勢(shì),減幅在-3%—0之間；從21世紀(jì)中期到后期(2041—2080年),降水變?yōu)樵黾于厔?shì),增幅在-3%—6%之間[7]。全球降水格局(包括降水量、降水強(qiáng)度、降水的季節(jié)變化等)的改變,將直接影響到森林土壤溫室氣體的排放[1]。

目前,已有一些關(guān)于降水格局改變對(duì)草原和森林生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力、物種組成、幼苗生長(zhǎng)、生物量、土壤呼吸及土壤有機(jī)碳組份影響的研究[8-11]。Davidson認(rèn)為,降水量的改變對(duì)森林溫室氣體通量排放產(chǎn)生顯著的影響[12],溫帶森林在降雨量減少14%—45%后,其甲烷的氧化量將增加4%—102%[13]。但是,對(duì)降水格局改變后,森林生態(tài)系統(tǒng)CH4吸收具有很大的不確定性。李偉等研究結(jié)果表明,降水改變未能顯著影響土壤CH4通量[14]。Castro等研究表明,土壤CH4通量和土壤水分呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,且土壤水分能解釋CH4通量變異的78%[15]。土壤水分對(duì)于降水格局改變的響應(yīng),受季節(jié)、溫度、光照、植被和土壤質(zhì)地等諸多因素的限制,從而使降水格局改變對(duì)土壤CH4通量影響的不確定性進(jìn)一步擴(kuò)大[15]。土壤水分接近最大田間持水力時(shí),土壤CO2通量達(dá)到最大,低于和高于該值時(shí),CO2通量都會(huì)減少[16]。

神農(nóng)架地處我國(guó)秦巴山地,位于Global 200 Ecoregions 70“中國(guó)西南溫帶森林生態(tài)區(qū)”中的“大巴山山地常綠林生態(tài)區(qū)”,以其生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性和完好的原始狀態(tài),成為大巴山山地常綠林生態(tài)區(qū)的典型代表。常綠落葉闊葉混交林為該區(qū)地帶性植被類型,也是北亞熱帶保存最為完好的常綠落葉闊葉混交林。較之東亞亞熱帶其他區(qū)域,為北半球保存了最為完好的常綠落葉闊葉混交林。未來(lái)氣候變化情景下,土地利用方式改變和溫度、降水格局的改變,將是影響北亞熱帶森林穩(wěn)定性和動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素[7]。但是,到目前為止,有關(guān)北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林土壤溫室氣體排放的研究,幾乎為空白[17]。人們不清楚這類地帶性森林類型在土地類型和降水格局改變后,其溫室氣體排放格局將如何改變？

本研究,以神農(nóng)架地區(qū)典型地帶性森林-常綠落葉闊葉混交林及2種常見(jiàn)人工林馬尾松和杉木人工林為研究對(duì)象,研究了降水格局改變對(duì)3種森林土壤CO2、N2O排放和CH4吸收的影響,以期揭示北亞熱帶森林土壤降水格局改變后,其溫室氣體通量的空間變異及其可能機(jī)制,為該地區(qū)溫室氣體排放總體核算提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究在湖北神農(nóng)架森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(以下簡(jiǎn)稱“神農(nóng)架站”)開(kāi)展。神農(nóng)架地處我國(guó)鄂西地區(qū),屬大巴山脈東延之余脈,地理位置為109°56′—110°58′E,31°15′—31°57′N(xiāo)，海拔1755 m。該地區(qū)為我國(guó)中部山地與東部丘陵低山區(qū)的過(guò)渡地帶,相對(duì)高差達(dá)2700 m。受東南季風(fēng)和大氣環(huán)流的影響,氣候?yàn)橹衼啛釒虮眮啛釒У倪^(guò)渡帶。氣溫偏涼且多雨,并隨海拔的升高形成低山、中山、亞高山3個(gè)氣候帶。年平均氣溫10.6℃,年平均日照率為42%,相對(duì)濕度為73%—75%,平均年蒸發(fā)量500—800 mm,年降水量1306.2—1722.0 mm，降水多集中于夏季,冬季較少,最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均溫度分別為-4 ℃和25 ℃[18]。隨海拔升高,依次呈現(xiàn)出亞熱帶、暖溫帶、中溫帶等多種氣候類型。該區(qū)植被分布具有明顯的垂直地帶性,隨海拔升高依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及灌叢。地帶性土壤主要為黃棕壤,隨海拔自下而上依次為：海拔550—1500 m分布有山地黃棕壤、海拔1500—2200 m分布有山地棕壤、海拔2200—2900 m分布有山地暗棕壤、海拔2900 m以上為山地棕色針葉林土[19](表1)。

本研究以神農(nóng)架地區(qū)典型地帶性植被常綠落葉闊葉混交林(MNR),及馬尾松(Pinusmassoniana；PNR)人工林和杉木(Cunninghamialanceolata；CNR)人工林為研究對(duì)象。其中,常綠落葉闊葉混交林平均胸徑為11.50 cm，平均樹(shù)高為8.4 m，森林郁閉度為0.90。 建群種為米心水青岡(Fagusengleriana)和曼青岡(Cyclobalanopsisoxyodon),并伴有粉白杜鵑(Rhododendronhypoglaucum)、短柄枹櫟(Quercusserratavarbrevipetiolata)、湖北鵝耳櫪(Carpinushupeana)、四照花(Cornwskousasubspchinensis)、巴東櫟(Quercusengleriana)、多脈青岡(Cyclobanopsismultinervis)等喬木樹(shù)種組成。灌木層主要有箭竹(Fargesiaspathacea)、箬竹(Indocalamustessellates);草本層主要有苔草(Carex)、多種蕨類、淫羊藿(Epimadium)、堇菜(Viola)、變豆菜(Sanicula)、黃水枝(Tiarellapolyphylla)、報(bào)春(Primula)、蟹甲草(Parasenecio)、鹿藥(Smilacina)、唐松草(Thalictrum)、層間植物有五月瓜藤(Holboelliafargesii)、拔葜(Smilax)、獼猴桃(Actinidia)、鐵線蓮(Clematis)等。土壤為山地黃棕壤。

馬尾松人工林平均胸徑為9.60 cm，平均樹(shù)高為8.2m，森林郁閉度為0.93，喬木層主要為馬尾松(Pinusmassoniana),半生樹(shù)種有短柄枹櫟(Quercusserratavar.brevipetiolataglandulifera)、栓皮櫟(Quercusvariabil)、宜昌莢蒾(Viburnumerosum)、米飯花(Vacciniuimmandarinorum)、毛黃櫨(Cotinuscoggygriavar.pubescens)、雙盾木(Dipeltafloripunda)等。土壤為山地黃棕壤。

杉木人工林平均胸徑為12.98cm，平均樹(shù)高8.8m，森林郁閉度為0.95，喬木層主要為杉木(Cunninghamialanceolata),此外還分布有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)短柄枹櫟(Quercusglandulifera)等。土壤為山地黃棕壤。

表1 不同森林類型表層土壤(0—20cm)基本理化性質(zhì)(平均值,標(biāo)準(zhǔn)誤)

MF：常綠落葉闊葉混交林 Mixed deciduous and evergreen broadleaved forest；PF：馬尾松林Pinusmassoniana；CF：杉木林Cunninghamialanceolata

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2012年4月上旬,在3種森林類型中,分別選取立地條件相似地段,建立實(shí)驗(yàn)樣地。其中,常綠落葉闊葉混交林樣地,按照坡度大小分為上坡、中坡、下坡3個(gè)30 m×10 m樣方。馬尾松和杉木人工林同樣也按照坡度大小把樣地分成上坡、中坡、下坡,各建立3個(gè)40 m×20 m 樣方。每個(gè)樣方之間,留有足夠?qū)挼母綦x帶(約3 m寬),以防止相互之間的干擾。樣方內(nèi)又分為6個(gè)5 m×5 m的小樣方,并編號(hào)。實(shí)驗(yàn)分2個(gè)處理組,常綠落葉闊葉林為MNR(對(duì)照；降水100%)、MRR(降水減小50%),馬尾松林為PNR(對(duì)照; 降水100%)、PRR(降水減小50%),杉木林為CNR(對(duì)照；降水100%)、CRR(降水減小50%)。每種處理組3個(gè)重復(fù)。模擬降水控制實(shí)驗(yàn),使用直徑為5 cm的PVC管從中間剖開(kāi),以5 cm的間距固定在4 m×4 m、高1 m的鋁架上,截去了50%的降水,在降水控制3個(gè)重復(fù)樣方周?chē)谌『緶弦宰柚蛊旅鎻搅鲗?duì)截雨效果的影響。

1.3 樣品采集與處理

本研究采用靜態(tài)暗箱法-氣相色譜法,進(jìn)行氣體通量分析。采樣箱由厚2.0 mm的不銹鋼板制成,包括頂箱和地箱兩部分,為減小箱內(nèi)外溫差,保證蓋箱時(shí)段箱內(nèi)溫差小于2℃,采樣箱外面包有優(yōu)質(zhì)棉保溫被。頂箱為正立方體(50 cm×50 cm×30 cm),下方開(kāi)口。下面端焊接有2.5 cm的平臺(tái),用于粘貼密封膠條。頂箱上安裝3 mm外徑采樣管及與之匹配的過(guò)壁接頭,并裝有搬運(yùn)把手。地箱為10cm高的方管形,面積為50 cm×50 cm,頂端有2.5 cm的平臺(tái),用于與頂箱上的密封條對(duì)接,下端插入土壤深度為10cm。觀測(cè)過(guò)程中地箱位置固定不變,以保證底座底部?jī)?nèi)的植被和土壤受干擾最小。采樣時(shí)將頂箱緊密扣在地箱上。每種森林類型共有兩個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),共6個(gè)實(shí)驗(yàn)單元,每個(gè)實(shí)驗(yàn)單元設(shè)一個(gè)采樣箱,3種森林類型共設(shè)置18個(gè)采樣箱。用60 mL聚乙烯醫(yī)用注射器經(jīng)三通閥連接針頭通過(guò)箱頂部橡膠塞取樣。

氣體樣品取樣時(shí)間為2012年的生長(zhǎng)旺季6—11月的8：00—11：00,每7d取樣1次。取樣時(shí),在靜態(tài)箱封閉后的0、15、30、45、60 min,每15 min取1次樣。用60 mL聚乙烯醫(yī)用注射器采集樣品完畢后立即帶回實(shí)驗(yàn)室,用Agilent7890A氣相色譜儀分析氣體濃度。以單位時(shí)間氣樣濃度的變化,作為該時(shí)間段的氣體排放速率,所有樣品的氣體濃度和采樣時(shí)間的相關(guān)系數(shù)(R2)>0.95,視為有效。測(cè)定理化性質(zhì)的土壤樣品是按照樣地上、中、下坡在每個(gè)樣方隨機(jī)選取6個(gè)采樣點(diǎn),去除凋落物層,用直徑7 cm的土鉆取0—20 cm土壤,每點(diǎn)取3鉆,混合裝入密封袋運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理。去除細(xì)根和明顯石塊,新鮮土樣過(guò)4 mm篩,等分為兩份,一份用于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮測(cè)定,另一份風(fēng)干后過(guò)2 mm篩,用于pH值、有機(jī)碳、全氮、堿解氮測(cè)定。稱取相當(dāng)于10.0g干土重的新鮮土樣,置于用蒸餾水清洗好的廣口聚乙烯瓶,加入50 mL 2mol/L的氯化鉀溶液,震蕩1h，直徑為9 cm的定量濾紙過(guò)濾后的液體用于土壤銨態(tài)氮(流動(dòng)分析比色法)和硝態(tài)氮(流動(dòng)分析比色法)測(cè)定；稱取5.0g干土重的新鮮土樣,置于用蒸餾水清洗好的廣口聚乙烯瓶,加入50 mL去離子水,震蕩1h， 直徑為9 cm的定性濾紙過(guò)濾后的液體用于Liqui-TOCⅡ型TOC儀測(cè)定總有機(jī)碳；土壤全氮用半微量凱氏法,凱氏定氮儀(FOSS 2200)測(cè)定；稱取過(guò)2 mm篩的風(fēng)干土壤10.0g于50mL燒杯中,加入25 mL蒸餾水,磁力攪拌器攪拌2 min,靜置30 min,用Sartorius PB- 10型pH計(jì)測(cè)定土壤pH值。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

每次采氣體樣品時(shí),使用電子溫度計(jì)測(cè)定氣溫和10 cm處的土壤溫度,使用便攜式土壤溫濕度計(jì)測(cè)定儀測(cè)定10 cm處的土壤相對(duì)濕度。同時(shí),在每個(gè)樣地內(nèi),裝有自動(dòng)數(shù)據(jù)采集器(HOBO H21-002, Oneset Computer Corporation, Cape Cod, USA),測(cè)定樣地氣溫、10 cm處的土壤溫度、0—10 cm處土壤濕度、降雨量以及土壤含水量,自計(jì)采集器每2min采集1次數(shù)據(jù),24 h全年采集。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

氣體交換通量計(jì)算公式為：

式中,F為氣體交換通量,ρ為箱內(nèi)氣體密度(mol /m3),m和c分別為t時(shí)間內(nèi)箱內(nèi)氣體質(zhì)量(g)和混合比濃度的變化(μg/m3),A、V、H分別為采樣箱底面積(cm2)、體積(cm3)和氣室高度(cm)，c/t為箱內(nèi)氣體濃度變化(μg g-1h-1)。F為負(fù)值時(shí)表示吸收,為正值時(shí)表示排放。

利用SPSS17.0軟件進(jìn)行ANOVA統(tǒng)計(jì)分析,用Pearson相關(guān)性對(duì)環(huán)境變量與氣體通量之間的關(guān)系進(jìn)行分析,用LSD多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)土壤pH、有效氮、CH4、CO2和 N2O排放量在不同林型間差異顯著性,用成對(duì)T檢驗(yàn)法分別森林類型對(duì)成對(duì)處理進(jìn)行平均通量差異顯著性檢驗(yàn),用R軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水減少下CH4的吸收

生長(zhǎng)季期間,3種森林土壤均表現(xiàn)為CH4的匯。其中,常綠落葉闊葉混交林吸收通量為(-36.79±13.99)μg C m-2h-1,顯著大于馬尾松林(-14.10±3.38) μg C m-2h-1和杉木林(-7.75±2.80) μg C m-2h-1(P<0.05,表2)。降水減半后,常綠落葉闊葉混交林和馬尾松林樣地CH4吸收通量減少,常綠落葉闊葉混交林吸收CH4的通量為(-34.42±5.91) μg C m-2h-1,但差異不顯著。馬尾松林CH4吸收通量為(-13.64±4.56) μg C m-2h-1,與降水未減半通量(-14.10±3.38) μg C m-2h-1差異不顯著(R=0.545,P>0.05)。而降水減半后杉木人工林CH4吸收通量顯著增加,為(-20.12±5.68) μg C m-2h-1,差異顯著(R=0.089,P<0.05)(表3)。常綠落葉闊葉混交林和馬尾松林2種森林模擬降水處理對(duì)土壤CH4吸收量的影響均不明顯,差異不顯著,而杉木林樣地模擬降水處理對(duì)土壤CH4吸收量的影響達(dá)到極顯著(圖1)。

表2 溫室氣體通量LSD法多重比較結(jié)果

*平均差在0.05水平下顯著

表3 不同降水處理下3種林型溫室氣體通量差異顯著性檢驗(yàn)

圖1 不同處理?xiàng)l件下3種林型溫室氣體通量變化特征Fig.1 Greenhousu gas flux change features of the Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest (MF)， Pinus massoniana (PF), Cunninghamia lanceolata (CF) forest soil under the different processing conditions

2.2 降水減少下CO2的排放

生長(zhǎng)季3種森林土壤均表現(xiàn)為CO2的排放源。馬尾松和杉木2種人工林CO2的排放通量分別為(107.03±12.11) μg C m-2h-1和(80.82±10.29) μg C m-2h-1,顯著高于常綠落葉闊葉混交林的CO2排放通量(71.27±10.59) μg C m-2h-1(P<0.05,表2)。降水處理對(duì)3種森林土壤CO2排放量影響均顯著。降水減半后,常綠落葉闊葉混交林和杉木林CO2平均排放通量分別為(76.10±7.01) μg C m-2h-1和(90.62±13.18) μg C m-2h-1,顯著高于對(duì)照樣地(71.27±10.59) μg C m-2h-1,(80.82±10.29) μg C m-2h-1(R=0.948,P<0.05)。降水減半后,馬尾松林CO2排放通量為(107.03±12.11) μg C m-2h-1,顯著小于自然狀態(tài)的排放通量(80.94±8.42) μg C m-2h-1(R=0.874,P<0.05)(表3)。

2.3 降水減少下N2O的排放

生長(zhǎng)季3種森林土壤均表現(xiàn)為N2O的源,常綠落葉闊葉混交林N2O排放通量為(8.88±6.75) μg N m-2h-1,顯著大于杉木人工林(5.93±2.79) μg N m-2h-1和馬尾松人工林(1.64±1.02) μg N m-2h-1。常綠落葉闊葉混交林、馬尾松林和杉木林樣地的N2O平均排放量之間差異均無(wú)顯著(P>0.05)(表2)。降水減半后,常綠落葉闊葉混交林、馬尾松林和杉木林CO2平均排放通量分別為(6.12±2.22) μg N m-2h-1,(1.26±0.85) μg N m-2h-1和(1.85±1.26) μg N m-2h-1,低于對(duì)照樣地(8.88±6.75) μg N m-2h-1,(1.64±1.02) μg N m-2h-1和(5.93±2.79) μg N m-2h-1, 3種森林樣地N2O排放通量隨降水處理水平的降低均減少(圖1)。

3 討論

3.1 CH4排放及其對(duì)模擬降水減少的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn),常綠落葉闊葉混交林的CH4的吸收通量明顯大于2種人工林的吸收通量。因?yàn)椴煌诸愋偷慕ㄈ簶?shù)種不同,它們對(duì)資源的利用程度不同,以及3種森林土地利用類型的發(fā)育階段不同,且環(huán)境因子對(duì)CH4消耗的影響程度不同,因而其CH4通量不同。常綠落葉闊葉混交林的土壤CH4吸收能力與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān),與空氣溫度和土壤濕度并無(wú)顯著相關(guān)(表4),馬尾松和杉木人工林CH4吸收能力與空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度無(wú)顯著相關(guān)(P≥0.01)(表4)；已有研究表明土壤CH4氧化不僅受環(huán)境因子的影響,而且也與土壤pH等理化性質(zhì)范圍有關(guān)[20]。本研究發(fā)現(xiàn),3種不同森林之間土壤CH4排放通量大小順序與土壤全氮含量和pH值的大小順序基本一致,土壤全氮平均含量和pH值的大小變化順序?yàn)椋撼＞G落葉闊葉混交林>馬尾松林>杉木林,其中常綠落葉闊葉混交林土壤全氮平均含量和pH值顯著高于其余樣地(P<0.05),其余樣地間的差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。

此外,這種響應(yīng)同樣與土壤有效氮含量的大小響應(yīng)基本一致。3種森林類型有效氮(硝態(tài)氮+銨態(tài)氮)含量大小變化順序?yàn)椋撼＞G落葉闊葉混交林>杉木林>馬尾松林(圖2)。其中,常綠落葉闊葉混交林的有效氮含量顯著高于其余樣地的有效氮含量(P<0.05)(圖2)。周存宇等[21]的研究發(fā)現(xiàn),CH4的吸收通量在鼎湖山3種不同森林類型間的差異顯著,闊葉林的土壤容重較小,土壤結(jié)構(gòu)較為疏松,通氣性較好,適合甲烷氧化菌的生長(zhǎng)、代謝和繁殖。而劉惠等[22]對(duì)華南丘陵的馬尾松人工林和果園研究發(fā)現(xiàn),2種森林類型對(duì)地表CH4的影響較小。許多研究表明,闊葉林的CH4吸收通量大于針葉林通量[23]。本研究結(jié)果與大多數(shù)研究結(jié)果一致,可能是因?yàn)獒樔~林酸性土壤中的甲烷氧化菌數(shù)量遠(yuǎn)低于闊葉林土壤中甲烷氧化菌的數(shù)量[24],因而,闊葉林土壤的CH4通量大于兩種人工林土壤CH4的通量。

表4 氣體通量與空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度的相關(guān)性

*表示P<0.05水平時(shí)相關(guān)性顯著(雙尾),**表示P<0.01水平時(shí)相關(guān)性顯著(雙尾)；MAT：常綠落葉闊葉混交林空氣溫度 Air tempreture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；MST：常綠落葉闊葉混交林土壤溫度 Soil tempreture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；MSM：常綠落葉闊葉混交林土壤濕度 Soil moisture of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest；PST：馬尾松林空氣溫度 Air temperature ofPinusmassonianaforest；PAT：馬尾松林土壤溫度 Soil temperature ofPinusmassonianaforest；PSM：馬尾松林土壤濕度 Soil moisture ofPinusmassonianaforest；CST：杉木林空氣溫度 Air temperature of Cunninghamia lanceolata；CAT：杉木林土壤溫度 Soil temperature of Cunninghamia lanceolata；CSM：杉木林土壤濕度 Air moisture of Cunninghamia lanceolata

圖2 神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林(MF)、馬尾松林(PF)和杉木林(CF)土壤 pH值、銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量、全氮含量的比較Fig.2 Comparisons of soil pH values， ammonium nitrogen content，nitrate nitrogen content and total nitrogen content of Mixed evergreen and deciduous broadleaved forest (MF)， Pinus massoniana (PF), Cunninghamia lanceolata (CF) forest in shennongjia

本研究發(fā)現(xiàn),降水減少后常綠落葉闊葉混交林和馬尾松林2種森林土壤CH4吸收量變化不顯著,而杉木林降水處理對(duì)其土壤CH4吸收影響極顯著。究其原因,常綠落葉闊葉混交林的CH4的吸收能力跟土壤溫度顯著相關(guān),而與降雨量和空氣溫度等因子相關(guān)性不顯著(表2)。而馬尾松和杉木2種人工林CH4的吸收能力不同,可能是因?yàn)樯寄玖滞寥蕾|(zhì)地較干燥,具有良好的土壤空隙狀況,氧氣易于擴(kuò)散到土壤中,促進(jìn)土壤甲烷氧化微生物(如甲烷氧化菌)和甲烷氧化酶(如甲烷單加氧酶)的活性[25],增大了土壤吸收氧化大氣CH4的能力。本研究中,6—11月空氣溫度和土壤溫度都較高,因而他們之間呈負(fù)相關(guān)性。齊玉春等[26]研究認(rèn)為,降水后的一段時(shí)間內(nèi)大氣中的CH4向土壤擴(kuò)散的速度減慢,從而使甲烷被吸收氧化的速度也減慢。有氧氣或者氧化性物質(zhì)存在時(shí),催化還原小分子有機(jī)物形成甲烷的過(guò)程會(huì)受到影響,CH4的產(chǎn)生過(guò)程受阻,而氧化過(guò)程增強(qiáng)。因此,甲烷的吸收通量會(huì)增加。但馬尾松人工林的CH4吸收通量在降水減小后也可能為馬尾松人工林底物可用性的作用強(qiáng)于降水的影響。

3.2 CO2排放及其對(duì)模擬降水減少的響應(yīng)

本研究結(jié)果進(jìn)一步證明,土壤CO2排放存在森林類型和森林類型起源之間的差異。本研究中3種森林類型土壤CO2平均排放量分別為常綠落葉闊葉混交林71.27±10.59 μg C m-2h-1,馬尾松林(107.03±12.11)μg C m-2h-1,杉木林(80.82±10.29)μg C m-2h-1,2種人工林CO2排放通量顯著高于常綠落葉闊葉混交林(近自然林)(圖1)。這與不同森林類型之間植物根生物量、土壤微生物生物量、土壤有機(jī)質(zhì)和容重等的大小順序基本相一致[27]。由于土壤CO2主要來(lái)源于植物根系和土壤生物(主要微生物)呼吸以及有機(jī)質(zhì)的礦化分解[28],因此其各組分量和土壤的通氣條件是土壤CO2排放的主要影響因素。本研究中3種林型土壤容重大小順序?yàn)轳R尾松林(1.47±0.01)>杉木林(1.40±0.03)>常綠落葉闊葉混交林(1.30±0.04),與3種林型土壤CO2排放通量大小順序基本一致(表1)。森林CO2排放通量不僅跟森林起源、土壤理化性質(zhì)有關(guān)還有受到環(huán)境因子的影響,常綠落葉闊葉混交林CO2通量與空氣溫度、土壤溫度呈正相關(guān)及達(dá)到極顯著(R=0.855,0.847,P<0.01),與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)及達(dá)到極顯著(R=-0.652,P<0.01)(表4)；杉木林CO2通量與空氣溫度和土壤溫度呈極顯著正相關(guān)達(dá)到極顯著(R=0.726, 0.815,P<0.01),與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)但不顯著(R=-0.255,P=0.240)(表4)；馬尾松人工林CO2通量與空氣溫度和土壤溫度呈極顯著正相關(guān)(R=0.772,0.837,P<0.01),與土壤濕度呈正相關(guān)但不顯著(表4)；說(shuō)明從土壤表面釋放的CO2主要來(lái)源于土壤中的生物學(xué)過(guò)程,包括土壤微生物呼吸、根呼吸和土壤動(dòng)物呼吸。這些生物的呼吸強(qiáng)度在一定范圍內(nèi)都隨降水減少,而土壤含水量相對(duì)的減少,從而改變土壤溫度升高而土壤呼吸改變,因此地表CO2排放通量明顯受降水量的制約。馬尾松林明顯不同與其他2個(gè)樣地,隨降水量的減少,馬尾松人工林CO2排放量減少,原因?yàn)轳R尾松林平均土壤含水量明顯小于其他2個(gè)類型(表1)。

本研究中,兩種人工林的CO2通量大于常綠落葉闊葉混交林,其可能原因?yàn)槿斯ち终幵诳焖偕L(zhǎng)階段,生態(tài)系統(tǒng)代謝旺盛,而常綠落葉闊葉混交林的林齡較大,植物的代謝較慢,因而其CO2通量較小[29]。史寶庫(kù)等[30]對(duì)小興安嶺5種森林類型土壤CO2通量研究發(fā)現(xiàn),次生林和擇伐林的CO2通量顯著大于原始闊葉紅松林。也有研究發(fā)現(xiàn),闊葉林和針葉林土壤CO2通量之間沒(méi)有顯著差異[31]。Leckie等[32]研究表明,針葉林凋落物中含有頑固性化合物,導(dǎo)致其分解速率較低,減緩了顆粒有機(jī)物的礦質(zhì)化,針葉林土壤的CO2通量較小。

本研究發(fā)現(xiàn)常綠落葉闊葉混交林和杉木人工林,降水量減小均明顯促進(jìn)了CO2的排放通量,這與中國(guó)臺(tái)灣云霧林中的研究結(jié)果一致[33]。主要原因?yàn)樯褶r(nóng)架地區(qū)常年較為濕潤(rùn),降水減少促進(jìn)了CO2的排放通量而降水減少,抑制了馬尾松人工林CO2排放通量,這可能是馬尾松人工林底物可用性的作用強(qiáng)于降水的影響。王義東等[34]認(rèn)為,降水格局的變化改變了底物的組成和有效性、土壤微生物的活性和數(shù)量、土壤的通氣狀況等,從而改變了土壤CO2的通量。降水對(duì)CO2通量的影響與土壤本身的水分狀況也有關(guān)系,一般情況下降水會(huì)促進(jìn)干旱土壤CO2的通量而抑制濕潤(rùn)土壤CO2的通量。在干燥土壤中降水能改善土壤的水分狀況,激發(fā)土壤呼吸,從而增加土壤CO2排放通量[35]。但在濕潤(rùn)土壤中降水增加會(huì)抑制土壤CO2通量[36]。降水量的增加和減少導(dǎo)致不同生態(tài)系統(tǒng)中碳平衡的變化,例如,增加土壤濕度可以加快植物生長(zhǎng)。但是,在有些生態(tài)系統(tǒng)中,這種碳儲(chǔ)存量的增加被有機(jī)質(zhì)的加速降解而抵消,但是他們對(duì)陸地碳儲(chǔ)存量的凈效應(yīng)還是很難確定的[37]。

3.3 N2O排放及其對(duì)模擬降水減少的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn),常綠落葉闊葉混交林土壤N2O排放通量顯著大于2種人工林,可能是因?yàn)楸狙芯克x取的常綠落葉闊葉混交林為近自然林,常綠落葉闊葉混交林的凋落物數(shù)量和土壤含水量均高于兩種人工林,有利與土壤N2O的產(chǎn)生。鄭靖等[38]通過(guò)研究認(rèn)為,不同森林類型會(huì)導(dǎo)致土壤的各種物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)有所不同。不同地理位置,不同森林土地利用方式下的水熱狀況、地上植物的組成空間結(jié)構(gòu)[39]、土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)以及土壤微生物的數(shù)量和活性都有所不同。劉惠等[22]對(duì)華南丘陵人工林研究發(fā)現(xiàn),馬尾松人工林和果園這2種土地利用方式對(duì)地表N2O的影響較為顯著。土壤N2O的排放主要是通過(guò)土壤硝化和反硝化過(guò)程產(chǎn)生[40],上述兩個(gè)過(guò)程前者是好氧過(guò)程,后者是厭氧過(guò)程。因此直接影響N2O生物化學(xué)過(guò)程的因子包括土壤的硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量、水分、溫度、pH值和O2供給狀況和反應(yīng)底物的有效性等[41]。

本研究結(jié)果顯示,生長(zhǎng)季3種森林類型,降水量減小抑制了常綠落葉闊葉混交林、馬尾松人工林和杉木人工林土壤N2O的排放。抑制3種森林類型N2O排放通量的原因可能為,不同森林類型土壤的物理化學(xué)性質(zhì),底物可用性等都有所不同。肖冬梅等[42]對(duì)長(zhǎng)白山落葉紅松林研究發(fā)現(xiàn),土壤N2O通量和土壤溫度呈顯著的指數(shù)關(guān)系。而劉實(shí)等[43]對(duì)4種溫帶森林的研究,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)N2O通量和土壤溫度間呈現(xiàn)顯著關(guān)系。王穎[44]研究發(fā)現(xiàn),蒙古櫟林和硬闊葉林土壤的N2O通量與5cm的土壤溫度之間呈顯著的相關(guān)性,而紅松林和落葉松林的N2O通量與土壤溫度之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性。孫向陽(yáng)和徐化成[41]研究發(fā)現(xiàn),N2O排放通量的大小主要取決于土壤濕度及測(cè)定前5d內(nèi)降水總量。而杜睿等[45]研究發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古羊草草原,有效降水影響N2O排放通量的季節(jié)和年際間變化。本研究中的3種森林類型處在不同的生長(zhǎng)階段,在常綠落葉闊葉混交林和馬尾松人工林中,N2O的通量更多的受溫度的影響,N2O通量與空氣溫度呈正相關(guān)及達(dá)到顯著(R=0.423,P=0.05),而杉木林與空氣溫度、土壤溫度和土壤濕度相關(guān)性不顯著。

另外,森林土壤氮素供應(yīng)狀況也可能主要原因之一。3種不同森林土壤N2O排放通量大小順序與土壤全氮含量的大小順序基本一致,土壤全氮平均含量的大小變化順序?yàn)椋撼＞G落葉闊葉混交林>馬尾松林>杉木林。其中,常綠落葉闊葉混交林土壤全氮平均含量顯著高于馬尾松和杉木林(P<0.05,圖2)。此外,這種響應(yīng)同樣與土壤有效氮含量的響應(yīng)基本一致。在3種森林類型中,有效氮(硝態(tài)氮+銨態(tài)氮)含量大小變化順序?yàn)椋撼＞G落葉闊葉混交林>杉木林>馬尾松林,其中常綠落葉闊葉混交林的有效氮含量顯著高于其余樣地的有效氮含量(P<0.05,圖2)。實(shí)驗(yàn)室條件下,長(zhǎng)白山闊葉紅松林土壤N2O排放通量與pH值(4.15—6.15)之間均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[46]。本研究中,森林類型土壤pH 的大小變化順序?yàn)椋撼＞G落葉闊葉混交林>馬尾松林>杉木林,3種林型的差異不顯著(P>0.05,圖2)?？梢?jiàn),氮的供應(yīng)狀況也是本研究中森林土壤N2O排放的主要限制因素之一。

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The emission of CH4,CO2, and N2O in the typical forest soils of Shennongjia under the precipitation reduction

JU Hua1,2, SHEN Guozhen2, XU Wenting2, ZHAO Changming2, SU Lei2, WANG Yang2, XIE Zongqiang2, ZHANG Qiuliang1,*

1CollegeofForestry,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhot010019,China2StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences，Beijing100093,China

Research on the pattern of the greenhouse gas emission from the forest soil during the precipitation reduction would provide a scientific basis for the establishment of the forest greenhouse gas emissions inventory. In this study, we explored the emission pattern and its possible mechanism of CH4, CO2, and N2O release from the soils of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest,Pinusmassonianaforest andCunninghamialanceolataforest under the treatment of precipitation reduction. The results indicated that the flux of CH4uptake of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest was(-36.79±13.99) μg C m-2h-1, which was significantly higher than that of theP.massonianaforest soil (-14.10±3.38) μg C m-2h-1or theC.lanceolataforest soil (-7.75±2.80) μg C m-2h-1. The CO2emissions of theP.massonianaforest soil andtheC.lanceolataforest soil were (107.03±12.11) μg C m-2h-1and (80.82±10.29) μg C m-2h-1respectively, which were significantly higher than those of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest (71.27±10.59) μg C m-2h-1. The N2O emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil were (8.88±6.75) μg N m-2h-1, which was significantly greater than that of theC.lanceolataforest (5.93±2.79) μg N m-2h-1and that of theP.massonianaforest (1.64±1.02) μg N m-2h-1. The flux of the CO2emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil had a significantly negative exponential relationship with the soil temperature (P< 0.01). The N2O emission of the soil had a significantly positive exponential relationship with the air temperature of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest and theP.massonianaforest (P< 0.01), and a positive relationship with the soil temperature (P< 0.05). Precipitation reduction increased the uptake of CH4significantly of both mixed deciduous and broadleaved evergreen soil, and theP.massonianaforests soil, but inhibited the uptake of CH4of theC.lanceolataforests soil. In addition, precipitation reduction significantly increased the CO2emissions of the mixed deciduous and broadleaved evergreen soil, and theC.lanceolataforest soil. At the same time, the precipitation reduction significantly inhibited the N2O emission of the mixed deciduous and broadleaved evergreen forest soil, and theP.massonianaand theC.lanceolataforest soil.

Mt. Shennongjia; precipitation reduction; mixed evergreen and deciduous broad leaved forest;Pinusmassonianaforest;Cunninghamialanceolataforest; emission of CO2, CH4,and N2O

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05020303)

2015- 03- 24;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201503240560

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zqlemail@vip.sina.com

菊花,申國(guó)珍,徐文婷,趙常明,蘇磊,王楊,謝宗強(qiáng),張秋良.神農(nóng)架主要森林土壤CH4、CO2和N2O排放對(duì)降水減少的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6397- 6408.

Ju H, Shen G Z, Xu W T, Zhao C M, Su L, Wang Y, Xie Z Q, Zhang Q L.The emission of CH4,CO2, and N2O in the typical forest soils of Shennongjia under the precipitation reduction.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6397- 6408.