劉振斌，任東濤

（中國農(nóng)業(yè)大學植物生理學與生物化學國家重點實驗室，北京 100193）

應對土壤鹽漬化日益增加的農(nóng)作物育種策略分析*

劉振斌，任東濤

（中國農(nóng)業(yè)大學植物生理學與生物化學國家重點實驗室，北京 100193）

世界范圍的土壤鹽漬化呈快速增加的趨勢，嚴重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。培育耐鹽農(nóng)作物品種是降低鹽漬化土壤對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的有效手段。文章在比較分析目前耐鹽農(nóng)作物育種主要策略的基礎上，提出在生物工程技術育種策略中將非鹽生植物的耐鹽“調(diào)控單元”整合進作物，培育耐鹽作物品種的思路。

土壤鹽漬化 非鹽生耐鹽植物 調(diào)控單元 耐鹽作物育種

土壤鹽漬化（或稱鹽堿化）是指土壤深層或地下水中的鹽分隨土壤溶液上升到地表，水分蒸發(fā)后使鹽分在表層土壤中積累的過程。當土壤中含鹽量過高時，會影響植物的生長發(fā)育，這種現(xiàn)象稱為鹽脅迫。鹽漬化嚴重的土壤中植物無法生存。目前，全世界范圍可耕地面積的1/5和可灌溉面積的一半以上受到不同程度鹽漬化。我國鹽漬化土壤分布廣泛，總面積約1億hm2，而且還呈現(xiàn)不斷增加的趨勢。土壤鹽漬化嚴重影響了生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，是制約現(xiàn)代農(nóng)作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素之一。

土壤鹽漬化具體對植物會有哪些影響呢？首先，土壤高鹽會造成土壤溶液的濃度升高，導致植物根系吸水困難，嚴重時甚至可使水分從植物細胞中流向土壤，使植物因最終缺水而死亡。其次，高濃度的鹽離子進入植物細胞內(nèi)會引起離子毒害。氯化鈉 （NaCl） 是組成土壤鹽分的主要物質(zhì)，但Na+并不是植物的必需元素，高濃度的鈉離子對于大部分植物都有毒；高濃度的氯離子也會所抑制一些植物的生長。過量的鈉離子和氯離子會抑制植物體內(nèi)酶的活性，影響蛋白合成，造成植物葉片早衰及死亡。此外，土壤中過高的鎂離子、鈣離子、鐵離子和碳酸根離子等都會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不同程度的負面影響。再次，由于在鹽脅迫時植物細胞失水和離子毒害的影響，植物光合和呼吸作用受到抑制，光能不能被正常利用，導致植物體內(nèi)大量積累一類被稱為活性氧的物質(zhì)。這些活性氧可以影響DNA和蛋白質(zhì)的結(jié)構和功能，破壞細胞膜的完整性，最終破壞細胞的物質(zhì)代謝平衡，引起細胞代謝紊亂，甚至導致植物死亡。

自然界中，動物可以通過遷徙躲避不良環(huán)境，但植物長期固著生長，無法逃離或避開生長地點的鹽漬化環(huán)境，植物要想生存就只能逐漸適應。經(jīng)過長期進化和自然選擇，在鹽漬化環(huán)境中生長的植物有的進化出了特定的形態(tài)結(jié)構（如鹽腺等），有的進化出了特定的生理調(diào)控機制，從而使得這些植物可以適應鹽脅迫環(huán)境而生存及繁衍。

耐鹽性較強的植物在形態(tài)結(jié)構上進化出的標志性形態(tài)特征有：鹽腺的產(chǎn)生、莖和葉的肉質(zhì)化轉(zhuǎn)變。鹽腺是植物莖、葉表面一種特化的結(jié)構，鹽腺可使植物排除體內(nèi)多余的鹽分，維持細胞正常的生理環(huán)境。如，常見的雙子植物藜、單子葉植物大米草等，都具有鹽腺結(jié)構；肉質(zhì)化的莖、葉能夠吸收并儲存大量水分，可以稀釋體內(nèi)過多的鹽分，使得植物體內(nèi)的鹽濃度保持正常。如，常見的雙子葉植物堿篷；另有一些植物的根系細胞原生質(zhì)變得對某些鹽的透性較小，能夠不吸收或少吸收鹽，使植物在較高鹽濃度下生長。這些能夠借助特定的結(jié)構在鹽漬化程度高的環(huán)境下（通常指70 mmol/L單價鹽濃度）生長并完成其生活史的植物，稱為鹽生植物。據(jù)初步估算，鹽生植物約占種子植物種的2%，其中一半以上分屬于藜科、禾本科、豆科和菊科等。除鹽生植物外，自然界中還有許多非鹽生、可以耐受一定程度鹽漬化環(huán)境的植物，但它們并不擁有鹽生植物的特殊結(jié)構。這些植物由于長期生長在有一定鹽漬化的環(huán)境中，為了適應環(huán)境進化產(chǎn)生了另外一套鹽脅迫適應的機制，即：植物通過鹽感受器（或受體）感受環(huán)境鹽的變化，再經(jīng)細胞內(nèi)一系列的信號傳遞放大，進而主動調(diào)控其本身的生理過程，使植物得以生存。如，調(diào)節(jié)細胞滲透勢、選擇性吸收離子、使過多的離子在細胞中區(qū)域化存放等。

出于改良作物使其能在鹽漬土壤良好生長的目的，需要研究植物適應自然鹽漬化環(huán)境機理，并在育種時加以借鑒和利用。對鹽生植物特殊結(jié)構形成的研究雖然可以理解其耐鹽機制，但對于亟需借以改良作物耐鹽性的任務來講并不現(xiàn)實。因為，形成鹽生植物特殊結(jié)構的機制復雜，所需的時間為進化上的大時間尺度，在短時間通過雜交育種或生物工程技術創(chuàng)制出擁有這種特殊結(jié)構的“鹽生作物”新品種可能性太小。也就是說，近期將鹽生植物耐鹽特殊結(jié)構“整合”進作物，搞出“鹽生作物”的希望渺茫。然而，非鹽生植物的耐鹽生長過程中，通常是一些關鍵的細胞組分（不是所有組分）在調(diào)控中起著主導作用。如能解析清楚這些關鍵組分，就可以利用一些技術將這些關鍵組分作為一個“調(diào)控單元”整合進作物，創(chuàng)制出擁有這些“調(diào)控單元”、能在一定鹽漬化的土壤中良好生長的“抗鹽性作物”品種。

目前，培育抗鹽品種的主要策略包括：從現(xiàn)有作物品種資源中，篩選耐鹽性較好的品種；通過雜交育種方法培育耐鹽性品種；利用生物工程技術培育耐鹽性品種。

從現(xiàn)有品種資源中，篩選的方法是利用高鹽環(huán)境條件培養(yǎng)不同品種，篩選出耐鹽性及產(chǎn)量性狀優(yōu)良的品種。利用這種方法，研究人員已在一些作物（如，小麥、番茄、馬鈴薯和苜蓿等）篩選到了具有一定耐鹽性的優(yōu)良品種。該方法的優(yōu)點是比較便捷，缺點是受到現(xiàn)有品種資源數(shù)量的限制。傳統(tǒng)的雜交育種方法是進行品種間或品種與其野生近緣（或遠緣）種間雜交，將優(yōu)良性狀進行重組整合，獲得同時具備耐鹽性及產(chǎn)量性狀優(yōu)良的新品種。利用雜交育種方法，研究人員也已得到了一些作物（如，小麥、棉花等）的耐鹽性較強的優(yōu)良品種。該方法的優(yōu)點是可以將多種優(yōu)良性狀集中在一起，缺點是雜交后代會出現(xiàn)性狀分離，克服遠緣雜交不親和很困難，育種年限長。這在一定程度上制約該方法創(chuàng)制抗鹽作物新品種的時間和效率。生物工程技術培育耐鹽性品種是指，將植物耐鹽相關的關鍵基因或這些基因組合組成的“調(diào)控單元”，利用生物工程技術導入目標作物，培育出耐鹽性及產(chǎn)量性狀優(yōu)良的品種。生物工程技術培育新品種的優(yōu)點在于目標性強、周期短，來源于不同植物種的優(yōu)良耐鹽性相關基因均可作為目標基因資源。

確定和獲取植物耐鹽關鍵基因進而組成“調(diào)控單元”，對于生物工程技術培育耐鹽性新品種來講是最為關鍵的一步。在非鹽生植物耐鹽機理方面，這類植物靠什么感受器來感受鹽脅迫目前尚不知曉，但研究人員已經(jīng)對感受器下游的信號傳遞系統(tǒng)和所調(diào)控的生理途徑有了較為深入的認識。如，擬南芥中的SOS系統(tǒng)是其重要的鹽信號傳遞系統(tǒng)和調(diào)控途徑。在擬南芥感受到鹽脅迫后，細胞內(nèi)鈣離子濃度增加，鈣離子結(jié)合蛋白SOS3感知胞內(nèi)鈣信號后與蛋白激酶SOS2結(jié)合，SOS2進一步磷酸化激活細胞膜上的鈉離子逆向轉(zhuǎn)運蛋白SOS1。激活的SOS1能夠?qū)|(zhì)中的鈉離子運到細胞外，降低高濃度鈉離子對細胞的毒害作用。非鹽生植物感受鹽脅迫后，細胞內(nèi)也會合成、積累大量小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸、甜菜堿和山梨醇等）以降低胞內(nèi)水勢，減少因土壤高濃度鹽引起的植物細胞水分的外流，緩解細胞失水。非鹽生植物還可通過對離子進行選擇吸收或?qū)⒁盐针x子區(qū)域化存放，降低部分離子的對細胞的毒害作用。鹽脅迫所通常會引起細胞的氧化脅迫，植物細胞會激活相應的活性氧清除系統(tǒng)（如激活超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等，累積抗壞血酸和谷胱甘肽等抗氧化物），以降低細胞受到的氧化損傷。植物所采取的這些生理調(diào)控措施，均可一定程度地增強植物對鹽的耐受性。

然而，研究人員將SOS系統(tǒng)的重要組分（SOS1、SOS2和SOS3）共同整合進作物中，并沒有提高其耐鹽性，這說明植物響應鹽脅迫調(diào)控機制較為復雜，在以SOS系統(tǒng)為中心的“調(diào)控單元”中，尚有關鍵組分沒有搞清。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，在植物細胞中，還有多種信號傳遞系統(tǒng)之間相互聯(lián)系，共同參與鹽脅迫響應，在植物細胞內(nèi)形成了復雜的鹽脅迫響應的信號傳遞和生理調(diào)控網(wǎng)絡。因此，現(xiàn)階段研究人員應該加強基礎理論研究，集中搞清鹽受體或感受器和調(diào)控相應生理過程的關鍵組分組成的“調(diào)控單元”，為生物工程技術培育耐鹽性優(yōu)良品種提供理論支撐。

隨著多種植物功能基因組的解析和現(xiàn)代分子生物學技術的發(fā)展，生物工程技術育種，展現(xiàn)出越來越廣泛的應用前景。利用生物工程技術培育兼?zhèn)淠望}和高產(chǎn)特性的優(yōu)良品種，從育種角度解決鹽漬化環(huán)境給現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展帶來的困難。

*資助項目：國家“973”項目“作物應答鹽堿脅迫的分子機理”（2012CB 114200）