付世建, 聶利娟, 吳 慧, 況 璐, 黃 清

重慶師范大學(xué), 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047

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群體大小對(duì)青幼魚群體特征的影響

付世建*, 聶利娟, 吳 慧, 況 璐, 黃 清

重慶師范大學(xué), 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047

為考察群體大小對(duì)青幼魚(Mylopharyngodonpiceus)群體特征的影響, 在(25±0.5)℃條件下對(duì)1、2、4和8尾青幼魚組成的群體(N=12)進(jìn)行視頻拍攝和軌跡分析, 得到游泳速度和空間分布特征數(shù)據(jù), 實(shí)驗(yàn)同時(shí)測定了不同群體大小對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)差異。結(jié)果顯示：青幼魚自發(fā)游泳速度多處于0—10 cm/s, 不受群體大小的影響, 但不同個(gè)體速度同步性隨群體大小增加而顯著下降；青幼魚最近鄰距離多數(shù)位于0—10 cm, 且隨著群體大小增加, 最近鄰距離和群體排列的極性均隨群體數(shù)量上升而顯著下降；青幼魚群體中位置分布具有個(gè)體差異, 且隨著群體數(shù)量上升差異加?。磺嘤佐~對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)率不受群體大小的影響, 但群體內(nèi)部不同個(gè)體對(duì)刺激的反應(yīng)的一致性隨群體大小上升有所下降。結(jié)果表明：青幼魚具備集群性, 在2—8個(gè)體范圍內(nèi)隨群體大小上升凝聚力上升, 協(xié)調(diào)性下降；群體特征的改變對(duì)恐嚇刺激反應(yīng)率沒有顯著影響, 但協(xié)調(diào)性的下降導(dǎo)致反應(yīng)一致性降低；青幼魚群體中不同個(gè)體在集群活動(dòng)中可能存在社會(huì)分工, 且這種分工的作用在大群體大小上升表現(xiàn)更為明顯。

集群行為；群體大小；自發(fā)運(yùn)動(dòng)；刺激；社會(huì)角色

魚類集群行為指的是由于社會(huì)原因產(chǎn)生的個(gè)體聚集現(xiàn)象, 為魚類的重要行為之一, 自然界超過50%魚類種類在整個(gè)生活史或生活史特定時(shí)期表現(xiàn)出集群行為[1]。相關(guān)研究中, 研究者通常關(guān)注個(gè)體行為及其交互作用如何影響群體特征[2], 其中最重要的特征為凝聚力和協(xié)調(diào)性, 前者主要通過群體的最近鄰距離(NND)來衡量, 而后者通常通過不同個(gè)體之間游泳速度的同步性和魚群排列的極性等來衡量[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)集群生活的個(gè)體在逃避敵害、覓食和尋找配偶等多方面體現(xiàn)出生態(tài)學(xué)收益, 但同時(shí)可能造成食物資源的競爭加劇、能量消耗增加(用于維持群體中的特定位置)[5-7], 且群體中社群等級(jí)的存在也可能對(duì)群體的形成、大小和生態(tài)學(xué)收益產(chǎn)生限制[8]。因此, 集群的代價(jià)和收益可能因物種特征及特定的環(huán)境條件(如捕食壓力和食物資源)而異, 與群體的凝聚力和協(xié)調(diào)性密切相關(guān)。據(jù)此, 本研究的第一個(gè)目標(biāo)是探討魚群大小對(duì)青魚(Mylopharyngodonpiceus)凝聚力和協(xié)調(diào)性的影響。

研究發(fā)現(xiàn)魚類群體特征的維系一定程度上通過個(gè)體對(duì)其近鄰的位置和活動(dòng)的反應(yīng)來實(shí)現(xiàn)[4, 9], 體現(xiàn)出自組織結(jié)構(gòu)的特征[10-11]。自組織結(jié)構(gòu)理論認(rèn)為群體在沒有固定領(lǐng)導(dǎo)者或外部刺激的條件下形成一個(gè)極化結(jié)構(gòu), 個(gè)體在群體的位置是隨機(jī)的, 對(duì)群體決策起著均等的作用[11]。盡管魚群常常表現(xiàn)出典型的自組織結(jié)構(gòu)的行為特征, 魚群中不同個(gè)體是否存在分工以及不同個(gè)體在群體決策和集體活動(dòng)中所起的作用是否均等一直是相關(guān)研究的熱點(diǎn)問題, 且存在著較大爭議[2, 12-13]。鑒于技術(shù)手段的限制, 群體中不同個(gè)體的行為模式及其對(duì)群體特征的影響一直無法系統(tǒng)開展, 最近方便易行的動(dòng)物軌跡追蹤軟件的開發(fā)為魚類集群行為的系統(tǒng)深入研究提供了可能[14]。因此, 本研究的第2個(gè)目標(biāo)是通過該軟件測定個(gè)體在群體中處于領(lǐng)頭魚位置的比例及其變化, 以期檢驗(yàn)青魚群體中是否存在群體運(yùn)動(dòng)的個(gè)體分工差異以及群體大小的影響。

通過魚群中個(gè)體間的信息交流和共識(shí)決策的形成, 群體能夠提高認(rèn)知水平和解決特定問題的能力, 產(chǎn)生集體智慧[15-17]。具體表現(xiàn)之一是魚群對(duì)于捕食者的刺激信息可以通過對(duì)鄰近個(gè)體行為的反應(yīng)迅速擴(kuò)散, 以產(chǎn)生一致的逃避行為。這種信息傳遞的效率和群體的凝聚力和協(xié)調(diào)性密切相關(guān), 存在最適的群體大小和密度[18]。另外, 群體大小對(duì)魚群的勇敢性和警覺性等具有重要影響[7, 19]。因此理論上群體對(duì)捕食者刺激反應(yīng)可能受群體大小的重要影響, 而本研究的第3個(gè)目標(biāo)是檢驗(yàn)群體大小對(duì)青幼魚刺激反應(yīng)的影響及其與群體特征(凝聚力和協(xié)調(diào)性)之間可能的關(guān)聯(lián)。

迄今為止, 有關(guān)魚類集群的研究主要集中在幾種行為學(xué)模式動(dòng)物上, 對(duì)于我國淡水中最大類群的鯉科魚類卻鮮有報(bào)道。因此, 本研究選取常見的鯉科魚類青幼魚為研究對(duì)象, 運(yùn)用最新的視頻軌跡跟蹤系統(tǒng)軟件[14], 拍攝和分析其不同大小群體中青幼魚的運(yùn)動(dòng)軌跡, 進(jìn)而分析不同群體的速度和空間分布等行為學(xué)特征。研究同時(shí)分析了不同個(gè)體在群體中的位置分布以及不同群體大小對(duì)恐嚇刺激反應(yīng)的影響。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚的馴化與處理

實(shí)驗(yàn)青幼魚購于重慶當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖場, 購回后在室內(nèi)循環(huán)控溫水槽中馴養(yǎng)兩周, 水溫為(25±0.5)℃。馴養(yǎng)期間每天在8: 00以商品飼料作餌料飽足投喂1次, 投喂1h后用虹吸管清除殘餌和糞便；馴養(yǎng)用水為經(jīng)曝氣控溫后的自來水, 并用充氣泵向水體中持續(xù)充入空氣以保證水體溶氧在90%飽和溶氧以上。日換水量約為水體總量的10%, 晝夜光周期為L∶D=12h∶12h。馴化結(jié)束選取身體健康、大小相似的180尾魚(體重(2.43±0.04)g, 體長(5.34±0.03cm))作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

實(shí)驗(yàn)分別設(shè)計(jì)1、2、4、8四個(gè)群體大小實(shí)驗(yàn)組, 每組12個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)水體溫度為(25±0.5)℃。為消除晝夜節(jié)律的影響, 所有實(shí)驗(yàn)測定均在白天進(jìn)行(9:00—17:00)。為消除消化活動(dòng)對(duì)行為的影響, 所有實(shí)驗(yàn)魚禁食2d后進(jìn)行相關(guān)測定。

1.3 實(shí)驗(yàn)競技場、實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)動(dòng)軌跡的獲取及參數(shù)計(jì)算

實(shí)驗(yàn)競技場為實(shí)驗(yàn)室自制圓形行為觀察設(shè)備(直徑100 cm, 高度20 cm)。實(shí)驗(yàn)水深為7 cm[5]。實(shí)驗(yàn)光源由12組日光燈(5組為8 W, 另8組為4瓦)提供, 以保證競技場沒有陰影也光照均勻。實(shí)驗(yàn)魚轉(zhuǎn)入競技場后, 用攝像設(shè)備(BNT 187Y3, aoni)持續(xù)拍攝15 min(30幀/s), 隨后敲擊競技場壁進(jìn)行3次恐嚇刺激, 每次刺激間隔約20s。拍攝完成后用格式化工廠(http://format-factory.softonic.cn)軟件將圖像由.wmv轉(zhuǎn)換為.avi格式, 隨后導(dǎo)入圖像跟蹤軟件idTracker對(duì)圖像進(jìn)行分析[14], 獲得每尾實(shí)驗(yàn)魚拍攝期間每幀的運(yùn)動(dòng)軌跡, 得到每尾魚每幀圖像的27000個(gè)坐標(biāo)點(diǎn)。根據(jù)像素和實(shí)物的相對(duì)大小轉(zhuǎn)化為實(shí)驗(yàn)魚實(shí)際位置(cm)的坐標(biāo)點(diǎn)。隨后進(jìn)行自發(fā)游泳速度和空間位置特征的相關(guān)計(jì)算。為消除轉(zhuǎn)運(yùn)的影響, 相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)僅采用6—15 min的軌跡數(shù)據(jù)。

除單尾魚實(shí)驗(yàn)組外, 其余各實(shí)驗(yàn)組隨機(jī)選取1尾魚作為焦點(diǎn)魚(Focal fish), 僅對(duì)焦點(diǎn)魚的游泳速度和空間分布參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。有關(guān)焦點(diǎn)魚相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式如下：

游泳速度(cm/s)

(1)

式中，x(t)和y(t)分別為焦點(diǎn)魚在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn),dt為每幀圖像的時(shí)間間隔

游泳速度的同步性(%)

(2)

vfocalfish為焦點(diǎn)魚游泳速度,vgroup為群體所有魚的平均游泳速度。

距離(cm)

(3)

式中，x(t)和y(t)分別為焦點(diǎn)魚和計(jì)算距離的另一尾魚在t時(shí)刻的橫、縱坐標(biāo)點(diǎn)。4和8個(gè)體組計(jì)算出焦點(diǎn)魚和其余實(shí)驗(yàn)魚的距離后, 其最小的數(shù)值即為焦點(diǎn)魚的NND。

為了進(jìn)一步考察青魚的集群性和群體中不同個(gè)體位置是否隨機(jī), 在每分鐘選取36幀圖像(2%), 逐幀觀察群體中不同個(gè)體運(yùn)動(dòng)方向和焦點(diǎn)魚處于群體最前方的次數(shù), 得到群體排列的極性(P, %)和焦點(diǎn)魚位于領(lǐng)頭者比例(Lp, %), 其計(jì)算公式如下：

(4)

(5)

實(shí)驗(yàn)魚對(duì)刺激的反應(yīng)參數(shù)通過人工觀測視頻得到, 反應(yīng)率(R, %)和反應(yīng)的一致性(C, %)的計(jì)算公式如下：

(6)

(7)

對(duì)刺激展現(xiàn)相同行為指該群體所有魚都對(duì)刺激均有反應(yīng)或者均沒有反應(yīng)。

1.4 參數(shù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)采用Excel(2003)進(jìn)行常規(guī)計(jì)算后, 再用SPSS17.0軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。群體大小對(duì)游泳速度、空間分布以及對(duì)刺激反應(yīng)的相關(guān)數(shù)據(jù)采用單因素方差分析, 如差異顯著采用Duncan多重比較分析各組間的統(tǒng)計(jì)差異；2、4和8實(shí)驗(yàn)組焦點(diǎn)魚處于領(lǐng)頭魚的比例與預(yù)期比例的差異采用非參數(shù)統(tǒng)計(jì)的二項(xiàng)式檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示, 顯著水平定為P<0.05。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 群體大小對(duì)自發(fā)游泳的影響

圖1 不同群體大小青魚的自發(fā)運(yùn)動(dòng)的游泳速度及其頻率分布(1800楨/min)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, N=12)Fig.1 The spontaneous swimming speed and its frequency distribution of black carp juveniles with different group sizes (mean±S.E., N=12)

無論群體大小, 實(shí)驗(yàn)魚的自發(fā)游泳速度多介于0—10 cm/s之間(圖1)；對(duì)第6—15 min游泳速度的分布分析發(fā)現(xiàn), 各實(shí)驗(yàn)組的自發(fā)游泳速度最高頻率均出現(xiàn)在0—5 cm/s(圖1)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)不同群體大小自發(fā)運(yùn)動(dòng)的平均速度(圖2)沒有顯著差異, 但同組不同個(gè)體游泳速度間的同步性隨群體數(shù)量的增加而顯著下降(P< 0.05)(圖2)。

2.2 群體大小對(duì)空間分布的影響

無論群體大小, 焦點(diǎn)魚和群體內(nèi)其它個(gè)體的NND多出現(xiàn)在0—10 cm(圖3)；對(duì)焦點(diǎn)魚的NND的分析發(fā)現(xiàn), 2個(gè)體組NND出現(xiàn)頻率最高的距離為5—10 cm, 其次是0—5 cm。而4和8個(gè)體組頻率最高出現(xiàn)在0—5 cm, 其次為5—10 cm(圖3)。因此, 個(gè)體NND隨群體個(gè)體數(shù)量上升而顯著下降(P< 0.05)(圖4)。

8個(gè)體組的極性顯著小于2和4個(gè)體組。但總體上不同實(shí)驗(yàn)組青魚均保持較高的極性, 2和4個(gè)體組有92%—95%個(gè)體保持方向一致, 而8個(gè)體組依然有84%個(gè)體保持方向一致(圖4)。

圖3 不同群體大小青魚的最近鄰距離及其頻率分布(1800楨/min)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, N=12)Fig.3 The nearest neighbor distance and its frequency distribution of black carp juveniles with different group sizes (mean±S.E., N=12)

圖4 不同群體大小青魚的最近鄰距離及群體方向的極性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, N=12)Fig.4 The effect of group size on nearest neighbor distance and the polarity of orientation in juveniles of black carp (mean±S.E., N=12)a, b不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

2.3 群體中個(gè)體領(lǐng)頭魚比例的變化

對(duì)于2、4和8個(gè)體組的實(shí)驗(yàn)魚, 每尾魚處于領(lǐng)頭魚位置的預(yù)期概率分別為50%、25%和12.5%。分析發(fā)現(xiàn)12尾焦點(diǎn)魚位于領(lǐng)頭魚位置的總體平均值與預(yù)期概率十分接近, 但各實(shí)驗(yàn)組內(nèi)12尾焦點(diǎn)魚處于領(lǐng)頭魚位置比例差異較大(圖5), 與預(yù)期值有顯著差異的數(shù)量分別為7、9和11尾。其位于領(lǐng)頭魚位置概率的變異系數(shù)(CV, 標(biāo)準(zhǔn)差占平均值的比例)隨群體個(gè)數(shù)的增加而加大, 分別為33.86%、52.31%和98.19%。

2.4 群體大小對(duì)刺激反應(yīng)的影響

不同群體的反應(yīng)率保持在66%—87%, 不同實(shí)驗(yàn)組間沒有顯著差異(圖6), 但反應(yīng)的一致性隨群體中個(gè)體數(shù)量的上升而顯著下降(P< 0.05)(圖6)。

圖6 不同群體個(gè)體青魚對(duì)刺激的反應(yīng)率及群體內(nèi)不同個(gè)體對(duì)刺激反應(yīng)的一致性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤, N=12)Fig.6 The response ratio and it consistency to artificial frighten stimulus in juvenile black carp with different group sizes (mean±S.E., N=12)a, b, c不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

3 討論

一般認(rèn)為集群生活的魚類在防御敵害和覓食效率等方面均具有潛在的生態(tài)學(xué)收益。防御敵害的機(jī)制可能涉及針對(duì)捕食者的混亂效應(yīng)(Confusion effect)、針對(duì)獵物的稀釋效應(yīng)(Dilution effect)及集體警覺的優(yōu)勢(Many-eye′s effect)；捕食效率提高的機(jī)制可能涉及通過對(duì)同伴行為的效仿更快地發(fā)現(xiàn)食物以及協(xié)作防御節(jié)約更多時(shí)間用于覓食等。因此集群行為是魚類普遍存在的行為。然而, 群體的數(shù)量并非越大越為有利, 而且群體可獲得的空間大小、棲息地的物理和生物環(huán)境(如食物豐度)、種類的社群結(jié)構(gòu)和社會(huì)利益沖突等均可能對(duì)群體大小產(chǎn)生限制。因此研究群體大小和群體特征的關(guān)系對(duì)理解魚類集群行為的形成和維持機(jī)制至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn)青魚具有集群行為, 且隨群體中個(gè)體數(shù)量增加, 凝聚力上升, 但協(xié)調(diào)性下降。群體中不同個(gè)體在群體中的位置存在差異且隨群體大小上升而加劇。群體大小對(duì)刺激反應(yīng)率沒有顯著影響, 但協(xié)調(diào)性的下降導(dǎo)致群體成員對(duì)恐嚇反應(yīng)的一致性下降。

3.1 群體大小對(duì)群體凝聚力和協(xié)調(diào)性的影響

青幼魚超過90%的DNN位于0—10 cm之間(即0—2 BL), 與食蚊魚(Gambusiaaffinis)(6 cm/s, 2 BL/s)[4]和金體美洲鳊(Notemigonuscrysoleucas)(1.5—2 BL/s)等相似[9]。迄今為止, 有關(guān)鯉科魚類(斑馬魚除外)的集群研究十分匱乏, 本研究發(fā)現(xiàn)青魚NND較小, 且隨著群體增大而顯著下降, 這和霓虹燈魚 (Paracheirodoninnesi)、唐魚(Tanichthysalbonubes)、神仙魚(Pterophyllumscalare)和虎皮魚(Barbustetrazona)等研究結(jié)果一致[19-20]。說明與大多數(shù)魚類一樣, 青幼魚群體有較高的群體凝聚力, 存在典型的集群行為。

本研究通過分析群體的極性以及個(gè)體間游泳速度的同步性來考察群體大小對(duì)青幼魚群體協(xié)調(diào)性的影響, 發(fā)現(xiàn)8尾魚實(shí)驗(yàn)組表現(xiàn)為更低的速度同步性和極性。類似結(jié)果在其它魚類的研究中也有報(bào)道, 如狹鱈(Theragrachalcogramma)的研究發(fā)現(xiàn)群體的協(xié)調(diào)性如排列的整齊度、個(gè)體間的同步性和群體的極性并不受群體大小的影響[21], 而食蚊魚的研究發(fā)現(xiàn)8個(gè)體組比4個(gè)體組有更低的速度同步性[2]。可能原因包括隨著群體數(shù)量上升個(gè)體間個(gè)性差異增大、信息交流傳遞干擾等因素。但8個(gè)體組青幼魚依然保持約85%的極性, 其下降幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于隨機(jī)的理論計(jì)算值。這也進(jìn)一步說明青魚具有典型的集群行為。

3.2 青魚群體分布的個(gè)體變異

探索和確定個(gè)體行為和社會(huì)交互作用如何影響和產(chǎn)生特定群體行為, 特別是領(lǐng)導(dǎo)行為(Leadership)是理解集群行為的基礎(chǔ)之一。自組織結(jié)構(gòu)的典型特征是群體中的個(gè)體主要通過局部信息(Local information)交流, 通過對(duì)近鄰行為的簡單模仿或特定的規(guī)則形成復(fù)雜多變的群體行為。因此自組織結(jié)構(gòu)內(nèi)部的個(gè)體作用和位置可能是隨機(jī)且均等的[11]。然而從生態(tài)學(xué)的視角來分析, 處于群體不同位置的個(gè)體在獲取食物和遭遇捕食者的概率上有著較大的差異, 因此魚群不同個(gè)體的社群等級(jí)、生理狀況(如游泳能力、能量儲(chǔ)備等)可能對(duì)其在群體的位置具有顯著影響[22]。本研究發(fā)現(xiàn)對(duì)于2、4和8群體的青幼魚, 隨機(jī)挑選的焦點(diǎn)實(shí)驗(yàn)魚處于群體前端, 即領(lǐng)導(dǎo)者的概率多數(shù)偏離預(yù)期概率, 且個(gè)體之間的變異隨著群體個(gè)體數(shù)量的上升而加大。說明青幼魚在空間分布上存在個(gè)體差異且受群體大小影響。這提示隨著群體個(gè)體增加, 群體中個(gè)體作用分工和(或)社群等級(jí)作用更為凸顯。但這種差異是否具有穩(wěn)定性, 位置分布與個(gè)體在生理和行為特征(如個(gè)體侵略性、勇敢性)的關(guān)聯(lián)以及不同位置個(gè)體的生態(tài)效益和代價(jià)有待研究。

3.3 群體大小對(duì)恐嚇刺激反應(yīng)的影響

由于混亂效應(yīng)、稀釋效應(yīng)及集體警覺的存在, 一般認(rèn)為隨著群體大小上升, 捕食者對(duì)單個(gè)個(gè)體的捕食壓力下降。這可能導(dǎo)致群體成員的勇敢性和警覺性的下降進(jìn)而影響群體成員對(duì)恐嚇刺激的反應(yīng)[7]。另外, 群體間不同個(gè)體的信息交流和模仿理論會(huì)增大對(duì)刺激的反應(yīng)率[17]。然而本研究未發(fā)現(xiàn)不同群體大小對(duì)外界刺激反應(yīng)率的差異。可能原因是隨著群體數(shù)量的上升, 成員勇敢性提高和警覺性下降的作用抵消了群體成員間的信息交流和行為模仿的正向作用。另外魚群對(duì)刺激的反應(yīng)和物種的特性也可能對(duì)其產(chǎn)生影響, 如對(duì)4種魚類的研究發(fā)現(xiàn)個(gè)體侵略性、勇敢性均與群體大小有關(guān), 但不同種類因領(lǐng)域意識(shí)差異而表現(xiàn)為不同的形式[20]。 青魚對(duì)刺激反應(yīng)的一致性隨著群體數(shù)量的上升而下降可能協(xié)調(diào)性的降低有關(guān)。

總之, 本研究發(fā)現(xiàn)青魚具有典型的集群行為。隨著群體數(shù)量的上升, 凝聚力上升(表現(xiàn)為NND的減小), 但協(xié)調(diào)性有所下降(表現(xiàn)為速度同步性、群體排列極性和刺激反應(yīng)一致性的下降)；這種群體特征的改變對(duì)刺激反應(yīng)率沒有影響, 但導(dǎo)致反應(yīng)的一致性降低；群體中不同個(gè)體的分布具有個(gè)體差異, 且隨群體數(shù)量的上升, 個(gè)體間的差異加劇, 提示群體不同個(gè)體在集群行為和(或)決策上存在分工。在不同種類間比較群體大小與群體特征的關(guān)聯(lián), 探討不同選擇壓力下集群行為的收益和代價(jià), 并從進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)生的角度研究魚類集群行為。

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The effect of group size on school structure in juvenile black carp

FU Shijian*, NIE Lijuan, WU Hui, KUANG Lu, HUANG Qing

LaboratoryofEvolutionaryPhysiologyandBehaviour,ChongqingKeyLaboratoryofAnimalBiology,ChongqingNormalUniversity,Chongqing400047,China

Group living is a commonly observed phenomenon in fish species in nature, and about half of all fish species shoal for part or all their lives. Fish derive many benefits from collective living including defense against predators and enhanced foraging success. Thus, how the behavior of individuals and the interaction between them produce group-level behavior is fundamental to collective behavior research. In the present study, using fine-scale movement data of juvenile black carp (Mylopharyngodonpiceus) (body mass: (2.43±0.04) g, (5.34±0.03) cm,N=180), the effect of group sizes on motion and shoal structure were investigated at (25±0.5)℃. To achieve our goals, twelve repetitions of black carp juveniles with different group sizes (1, 2, 4, and 8 individuals per group) were videoed for 15 min (30 frame/s), from which 27000 coordinates of each individual were acquired and the swimming speed during individual spontaneous movements and the shoaling distribution structure of fish groups with different sizes were analyzed. The response ratio and conformity to artificial fright stimulus of fish with different group sizes were also measured. Juvenile black carp mostly swam at a speed between 0 and 10 cm/s (84%—97%). Although the proportion of fish that swam at high speed decreased with group sizes, the mean swimming speed ((4.90±0.79), (3.80±0.57), (4.15±0.84) and (2.93±0.82) cm/s in 1, 2, 4 and 8 individuals group, respectively) showed no significant difference among different group sizes. The synchronization of swimming speed among fish individuals within each group were (64.22±0.84), (30.76±4.06), (38.86±5.07)% in 2, 4 and 8 individuals group, respectively, which decreased with group size. The nearest neighbor distance (NND) mostly occurred between 0 and 10 cm (91%—98%), which significantly decreased with group size. Juvenile black carp showed high levels of polarity of orientation within a group (84% to 95% individuals moving in the same direction), which significantly decreased with group size. The leadership of individual fish as suggested by moving in the front of a shoal showed high inter-individual difference and the variation was aggravated with an increase of group size. The response ratio showed no difference among fish of different group sizes possibly due to the combined effect of group size on information communication efficiency across group numbers and on boldness and vigilance of individual fish. However, the conformity of response to the fright stimulus within a group decreased, possibly due to increased inter-individual differences in large-size groups. This suggested that juvenile black carp showed typical schooling behavior. Group cohesion as suggested by NND (small NND indicates high group cohesion) increased while coordination as suggest by synchronization of speed, polarity and conformity of response to the fright stimulus decreased with group size increasing from 1 to 8 individuals. The disparity of different individuals in school distribution suggested that a different social role existed among different group members. Further investigations should attempt to identify the effect of group size on movement dynamics and distribution structure comparatively across cyprinids, in terms of evolution and phylogenetics.

collective behavior; group size; spontaneous movement; stimulus; social role

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172096)、重慶市本科高?！叭匦袆?dòng)計(jì)劃”特色專業(yè)建設(shè)項(xiàng)目(渝教高[2013]49號(hào))

2015- 07- 18;

2015- 11- 05

10.5846/stxb201507181514

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shijianfu9@cqnu.edu.cn

付世建, 聶利娟, 吳慧, 況璐, 黃清.群體大小對(duì)青幼魚群體特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6062- 6070.

Fu S J, Nie L J, Wu H, Kuang L, Huang Q.The effect of group size on school structure in juvenile black carp.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6062- 6070.