鄭 瞳, 牟長(zhǎng)城, 張 毅, 李娜娜

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

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立地類型對(duì)張廣才嶺天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響

鄭 瞳, 牟長(zhǎng)城*, 張 毅, 李娜娜

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

運(yùn)用相對(duì)生長(zhǎng)方程與碳/氮分析方法,測(cè)定了我國(guó)溫帶張廣才嶺7種立地類型(陽(yáng)坡上、中、下坡位和陰坡上、中、下坡位及谷地)天然白樺林的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量(植被與土壤)及植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量,揭示立地類型對(duì)溫帶天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及其固碳能力的影響規(guī)律。結(jié)果表明：①白樺林植被碳儲(chǔ)量((76.28±18.11)—(115.57±5.59) tC/hm2)在陰、陽(yáng)坡的上坡位和下坡位顯著高于谷地35.1%—51.5%(P<0.05),陰、陽(yáng)坡中坡位高于谷地但差異性不顯著(32.5%—33.6%,P>0.05)；②其土壤碳儲(chǔ)量((81.53±6.15)—(181.90±21.62) tC/hm2)在陽(yáng)坡各坡位顯著高于陰坡中、下部與谷地24.0%—123.1%(P<0.05),陰坡上、中部顯著高于陰坡下部和谷地36.0%—81.2%(P<0.05)；③其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量((174.57±20.27)—(282.96±17.92) tC/hm2)在陽(yáng)坡各坡位顯著高于陰坡中、下坡位與谷地14.1%—62.1%(P<0.05),陰坡上、中坡位顯著高于陰坡下坡位與谷地19.5%—48.1%(P<0.05)；④其植被凈初級(jí)生產(chǎn)力((6.98±1.60)—(9.59±0.69) t hm-2a-1)在陰、陽(yáng)坡上坡位顯著高于陰坡中坡位34.2%—37.4%(P<0.05),其他4個(gè)立地類型高于陰坡中坡位但差異性不顯著(8.5%—20.6%,P>0.05)；⑤其年凈固碳量((3.26±0.74)—(4.56±0.36) tC hm-2a-1)在陽(yáng)坡上坡位顯著高于陰坡中坡位39.9%(P<0.05),其他5個(gè)立地類型高于陰坡中坡位但差異性不顯著(9.2%—30.4%,P>0.05)。因此,張廣才嶺天然白樺林的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其固碳能力均存在著明顯的立地分異規(guī)律性,故在評(píng)價(jià)與管理我國(guó)溫帶白樺林碳匯時(shí)應(yīng)考慮立地類型影響。

張廣才嶺；白樺林；生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量；凈初級(jí)生產(chǎn)力；年凈固碳量；立地影響

森林生態(tài)系統(tǒng)在植被、凋落物及土壤中儲(chǔ)存大量碳,并通過(guò)光合和呼吸與大氣進(jìn)行大量碳交換,故森林在區(qū)域和全球陸地碳循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量主要受到氣候、森林類型、林分年齡、干擾體制、土壤條件的強(qiáng)烈影響[2],同時(shí),森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量各組分(植被、凋落物、土壤)對(duì)這些控制因子的反應(yīng)也不同[2- 5]。因此,了解森林碳儲(chǔ)量及其在各組分中分配的決定因素對(duì)預(yù)測(cè)碳平衡對(duì)氣候變化與森林管理如何響應(yīng)是極其重要的[2]。

目前國(guó)際上在區(qū)域和陸地尺度上,已有大量基于森林生物量或土壤調(diào)查研究揭示了森林生物量碳密度與土壤有機(jī)碳密度的地理分布格局,即隨緯度增加(氣候與植被水平分異),一般森林植被碳密度會(huì)降低,而土壤碳密度會(huì)增加[1,6- 8]。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)溫帶森林隨海拔升高(氣候與植被垂直分異),植被碳密度顯著降低,凋落物碳密度先升高后降低趨勢(shì),土壤有機(jī)碳密度呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[9]。一些區(qū)域尺度火燒或采伐年齡序列研究揭示了林分年齡和干擾體制對(duì)溫帶和北方森林碳分布的影響,得到隨著林分年齡增加,植被和土壤碳密度趨于增加,而凋落物碳密度一般呈現(xiàn)U-型格局[3- 5,10- 12]。這些過(guò)往研究增進(jìn)了對(duì)森林碳儲(chǔ)量及其組分的影響因素的認(rèn)識(shí),但有關(guān)立地類型對(duì)森林碳儲(chǔ)量及其組分分配的影響或立地分異規(guī)律性尚缺乏系統(tǒng)認(rèn)識(shí)。同時(shí),在森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量研究方法中仍存在一些問(wèn)題[13],例如,有些研究中地上植被碳儲(chǔ)量和地下土壤碳儲(chǔ)量往往是獨(dú)立從不同生境中收集而來(lái),然后將兩者整合代表某個(gè)特定生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量[1,14-15]；又如,過(guò)去使用單一立地類型上所調(diào)查的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量數(shù)據(jù)也缺乏廣泛代表性,主要是由于某一特定生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量受到微氣候和地形因素的影響,故調(diào)查數(shù)據(jù)會(huì)隨立地條件的不同而發(fā)生改變[1,16-21]。因此,有必要從生態(tài)系統(tǒng)尺度上同步測(cè)定植被碳儲(chǔ)量與土壤碳儲(chǔ)量,并考慮立地類型的影響。

本項(xiàng)目研究將重點(diǎn)探討立地類型對(duì)我國(guó)東北林區(qū)主要次生林類型之一的白樺林碳匯的影響規(guī)律,目前國(guó)內(nèi)有關(guān)東北林區(qū)白樺林碳匯研究報(bào)道相對(duì)較少,且大多集中在立地類型對(duì)白樺生長(zhǎng)過(guò)程的影響方面[22-23],也有學(xué)者僅就單一立地類型上白樺林的地上植被碳儲(chǔ)量[24- 26]或地下土壤碳儲(chǔ)量[27]進(jìn)行過(guò)研究,或僅關(guān)注本區(qū)一些主要樹種的單木生物量模型[28]及其碳含量的測(cè)定[29],而從生態(tài)系統(tǒng)水平上考慮立地類型對(duì)白樺林碳匯的影響研究則尚未見有報(bào)道。故目前對(duì)東北林區(qū)白樺林碳匯作用的立地分異規(guī)律性的認(rèn)識(shí)仍不十分清楚,尚有必要開展相關(guān)研究工作。

本文以我國(guó)溫帶張廣才嶺天然白樺次生林為研究對(duì)象,采用相對(duì)生長(zhǎng)方程與碳/氮分析法,同步測(cè)定白樺林在7個(gè)立地類型(陽(yáng)坡上、中、下部和陰坡上、中、下部及谷地)上的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量(植被和土壤)、凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量,揭示立地類型對(duì)白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及固碳能力的影響規(guī)律,以便為經(jīng)營(yíng)與管理東北森林的長(zhǎng)期碳匯提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山國(guó)家級(jí)野外試驗(yàn)站老爺嶺生態(tài)站,地理位置為45°2′20″—45°18′16″N, 127°18′0″—127°41′6″E。屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈,為松嫩平原向張廣才嶺過(guò)渡的低山丘陵地區(qū),坡度一般6°—15°。試驗(yàn)站總面積2.63萬(wàn)hm2,主要植被為東北東部山區(qū)典型天然次生林,森林覆被率70.2%,森林總蓄積2.049×106m3。南北長(zhǎng)30 km, 東西長(zhǎng)20 km,境內(nèi)山巒綿延,丘陵起伏,最高海撥高度為805 m,平均海拔300 m,地勢(shì)由南向北逐漸升高[30]。屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為2.7℃,平均相對(duì)濕度為71%,年降雨量為728 mm。日平均氣溫≥10℃的天數(shù)平均為152 d/a。地帶性植被為紅松闊葉林,現(xiàn)存植被為原始植被遭反復(fù)干擾破壞后形成的闊葉混交林為主的天然次生林,主要森林類型有蒙古櫟林、山楊林、白樺林、谷地硬闊葉林等,是東北東部山區(qū)較典型的次生林區(qū)。地帶性土壤為暗棕壤, 包括多個(gè)亞類; 隱域性土壤包括草甸土、沼澤土和白漿土等[31]。各立地類型的林分基本特征見表1。

表1 張廣才嶺天然白樺林7種立地類型的林分基本特征

Ⅰ: 谷地valley floor; Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ: 陽(yáng)坡上、中、下部 the top, middle, bottom of the sunny slope; Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ: 陰坡上、中、下部the top, middle, bottom of shady slope

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年4月在張廣才嶺東北林業(yè)大學(xué)帽兒山國(guó)家級(jí)野外試驗(yàn)站老爺嶺生態(tài)站開展了立地類型對(duì)天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)及其固碳能力影響試驗(yàn),試驗(yàn)選擇林齡較大(40—50a)、分布較集中及人為活動(dòng)干擾較輕(未進(jìn)行采伐作業(yè))的天然白樺林為研究對(duì)象,依據(jù)坡向與坡位組合確定了7種立地類型(陽(yáng)坡上、中、下部和陰坡上、中、下部及谷地),并在每個(gè)立地類型上各設(shè)置3塊20 m×30 m的固定標(biāo)準(zhǔn)地(3次重復(fù)),共計(jì)設(shè)置21塊標(biāo)準(zhǔn)地。并于2013年生長(zhǎng)初期(5月)及生長(zhǎng)結(jié)束期(10月)對(duì)各標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行了植被、土壤及凋落物等方面的調(diào)查取樣。

2.2 植被碳儲(chǔ)量測(cè)定

喬木層碳儲(chǔ)量測(cè)定方法：依據(jù)各標(biāo)準(zhǔn)地喬木樹種的每木調(diào)查數(shù)據(jù)(D≥2 cm),運(yùn)用研究區(qū)已經(jīng)建立的白樺、山楊、榆樹、蒙古櫟等樹種的相對(duì)生長(zhǎng)方程[28],計(jì)算各標(biāo)準(zhǔn)地喬木層的生物量,再利用研究區(qū)已測(cè)定的各樹種碳含量數(shù)據(jù)[29],計(jì)算各標(biāo)準(zhǔn)地的喬木層碳儲(chǔ)量。喬木各部分生物量及碳含量指標(biāo)見表2[28-29]。

表2 張廣才嶺天然白樺林中主要樹種的生物量與碳含量

B：生物量Biomass(kg);D: 胸徑Diameter at breast height(cm)

灌木層、草本層及凋落物層碳儲(chǔ)量測(cè)定方法：在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m灌木層小樣方、10個(gè)1 m×1 m草本層小樣方及10個(gè)30 cm×30 cm凋落物層小樣方,采用收獲法測(cè)定灌木層、草本層及凋落物層的生物量鮮重,并對(duì)其地上枝葉、地下根系及凋落物分別取樣,然后放入70℃恒溫烘箱烘干,測(cè)量各部分含水率,計(jì)算生物量干重；然后,將各干樣品再用小鋼磨粉碎,用分析天平(0.1mg)取50 mg左右,使用EA4000碳氮分析儀通過(guò)1300℃干燒法測(cè)定有機(jī)碳含量,再結(jié)合各層次生物量干重計(jì)算灌木層、草本層與凋落物層的碳儲(chǔ)量。

2.3 土壤碳儲(chǔ)量測(cè)定

在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)土壤剖面,按照10 cm間隔劃分土壤層,在每個(gè)土壤層中利用土壤環(huán)刀取樣3次,直至土壤母質(zhì)層(各立地類型土壤層≤70 cm)。土壤樣品稱鮮重后自然風(fēng)干,測(cè)量其干重,計(jì)算含水率。然后,取200 g左右土壤樣品初步打碎,過(guò)100目篩處理,挑出其中的石礫、根系、雜物等,記錄其中石礫所占的體積百分比。再經(jīng)小鋼磨粉碎后,用分析天平(0.1 mg)取50 mg左右粉碎后的樣品,使用EA4000碳氮分析儀通過(guò)1300℃干燒法測(cè)定有機(jī)碳含量,計(jì)算土壤碳儲(chǔ)量。

土壤有機(jī)碳密度是指單位面積一定深度的土層中SOC的貯量,一般用t/hm2或kg/m2表示。是評(píng)價(jià)和衡量土壤中有機(jī)碳貯量的一個(gè)極其重要的指標(biāo)。某一土層i的有機(jī)碳密度 (SOCi, kg/m2) 的計(jì)算公式為[27]:

SOCi=Ci×Di×Ei×(1-Gi)/100

式中,Ci為土壤有機(jī)碳含量(g/kg),Di為容重(g/cm3),Ei為土層厚度(cm),Gi為直徑大于2 mm 的石礫所占的體積百分比(%)。

若某一土壤剖面由k層組成, 那么該剖面的有機(jī)碳密度(SOCt, kg/m2) 為[27]:

2.4 植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量測(cè)定

喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力是依據(jù)各標(biāo)準(zhǔn)地在生長(zhǎng)開始期(2013年5月)和生長(zhǎng)停止期(10月)生物量的差值而得到；灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其生物量除以平均年齡(5 a)[32-33]；草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力為其當(dāng)年的生物量；將三者加和即可得到各立地類型白樺林的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力。喬木層、灌木層、草本層的年凈固碳量通過(guò)各自的年凈初級(jí)生產(chǎn)力與其相應(yīng)的碳含量的乘積獲得,將三者加和即可得到各立地類型白樺林植被的年凈固碳量。

2.5 數(shù)據(jù)處理

所有所得數(shù)據(jù)使用Excel 2010 和IBM SPSS Statistics 19軟件進(jìn)行分析,采用單因素方差分析(ANOVA)、最小顯著差異法(LSD)和Duncan 多重比較進(jìn)行組間檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 立地對(duì)白樺林植被碳儲(chǔ)量的影響

由表3可知,立地類型對(duì)張廣才嶺天然白樺林植被碳儲(chǔ)量具有顯著影響。7種立地類型上天然白樺林植被碳儲(chǔ)量分布在(76.28±18.11)—(115.57±5.59) tC/hm2之間,其中,陽(yáng)坡上、下部和陰坡上、下部4個(gè)立地類型顯著高于谷地35.1%—51.5%(P<0.05),陽(yáng)坡中部與陰坡中部也高于谷地但差異性均不顯著(32.5%—33.6%,P>0.05),總體上呈現(xiàn)出陽(yáng)坡上、下部和陰坡上、下部>陽(yáng)坡中部與陰坡中部>谷地的變化規(guī)律性。

立地類型對(duì)白樺林植被各組成層次碳儲(chǔ)量的影響規(guī)律也有所不同。喬木層碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡上部和陰坡上、下部顯著高于谷地40.9%—50.8%(P<0.05),陽(yáng)坡中、下部和陰坡中部高于谷地但差異性不顯著(29.9%—33.2%,P>0.05),呈現(xiàn)陽(yáng)坡上部和陰坡上、下部>陽(yáng)坡中、下部與陰坡中部>谷地的變化趨勢(shì)；灌木層碳儲(chǔ)量?jī)H在陽(yáng)坡下部顯著高于陽(yáng)坡上部(116.7%,P<0.05),陽(yáng)坡中部、陰坡各坡位及谷地也高于陽(yáng)坡上部但差異性均不顯著(38.9%—88.9%,P>0.05),呈陽(yáng)坡上部>陽(yáng)坡中部、陰坡各坡位及谷地>陽(yáng)坡上部變化趨勢(shì)；草本層碳儲(chǔ)量在谷地顯著高于陽(yáng)坡各坡位與陰坡下部471.4%—900.0%(P<0.05),陰坡上、中部高于陽(yáng)坡各坡位和陰坡下部但差異性均不顯著(42.9%—675.0%,P>0.05),呈谷地>陰坡上、中部>陽(yáng)坡各坡位及陰坡下部變化趨勢(shì)；凋落物層碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡上、中部顯著高于谷地105.5%—117.1%(P<0.05),陽(yáng)坡下部和陰坡各坡位高于谷地但差異性均不顯著(87.3%—95.7%,P>0.05),呈陽(yáng)坡上、中部>陽(yáng)坡下部和陰坡各坡位>谷地變化趨勢(shì)。可見,僅喬木層碳儲(chǔ)量隨立地類型變化趨勢(shì)與其植被相類似,而灌木層、草本層、凋落物層碳儲(chǔ)量隨立地類型變化趨勢(shì)均與其植被有所不同。

表3 張廣才嶺7種立地類型上天然白樺林的植被碳儲(chǔ)量及其分配

Table 3 Vegetation carbon storage and allocation proportion of white birch secondary forest on seven kinds of site types in Zhangguancai Mountains of China

指標(biāo)Item植被層Layers立地類型SitetypeⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ碳儲(chǔ)量/(t/hm2)喬木層72.12±17.66a101.62±20.81b93.66±7.35ab96.09±13.95ab103.32±12.56b94.87±10.09ab108.76±5.80bCarbonstorage灌木層0.31±0.07ab0.18±0.04a0.25±0.04ab0.39±0.06b0.32±0.14ab0.34±0.13ab0.26±0.02ab草本層0.40±0.40b0.06±0.01a0.04±0.03a0.06±0.04a0.31±0.19ab0.10±0.03ab0.07±0.00a凋落物層3.46±0.23a7.51±2.47b7.11±2.36b6.50±2.01ab6.77±2.08ab6.56±0.81ab6.48±0.46ab植被76.28±18.11a109.37±20.25b101.06±5.46ab103.05±15.98b110.72±14.61b101.87±10.76ab115.57±5.59b分配比/%喬木層94.42±1.00a92.70±2.60a92.60±2.76a93.36±0.99a93.41±1.25a93.12±0.15a94.10±0.59aAllocation灌木層0.42±0.18b0.16±0.02a0.25±0.05ab0.38±0.02b0.28±0.09ab0.34±0.17ab0.23±0.03ab草本層0.47±0.37b0.06±0.00a0.04±0.03a0.06±0.05a0.28±0.17ab0.10±0.02a0.06±0.00a凋落物層4.69±10.30a7.08±2.57a7.11±2.68a6.20±1.05a6.03±1.30a6.44±0.16a5.62±0.57a

表中給出數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母表示不同立地類型之間植被碳儲(chǔ)量的差異顯著(P<0.05)

3.2 立地對(duì)白樺林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的影響

由表4可知,立地類型對(duì)張廣才嶺天然白樺林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量具有顯著影響。7種立地類型上白樺林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分布在(81.53±6.15)—(181.90±21.62) tC/hm2之間,其中,陽(yáng)坡各坡位(上、中、下部)顯著高于陰坡中、下部與谷地24.0%—123.1%(P<0.05)(前三者也高于陰坡上部12.2%—23.1%,但僅陽(yáng)坡中部提高顯著),陰坡上、中部顯著高于陰坡下部和谷地36.0%—81.2%,P<0.05),總體上呈現(xiàn)出陽(yáng)坡各坡位>陰坡上、中部>陰坡下部和谷地的分布規(guī)律性。

立地類型對(duì)白樺林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的空間分布格局也具有影響。在水平分布上,0—10 cm土壤層的碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡上部顯著高于其他6個(gè)立地類型23.6%—105.7%(P<0.05),陽(yáng)坡中、下部和陰坡上、中部及谷地顯著高于陰坡下部47.8%—66.4%(P<0.05),呈現(xiàn)陽(yáng)坡上部>陽(yáng)坡中、下部和陰坡上、中部及谷地>陰坡下部的變化趨勢(shì)；10—20cm土壤層碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡上、中部和陰坡上部顯著高于陰坡中、下部與谷地37.1%—104.8%(P<0.05),陽(yáng)坡下部、陰坡中部及谷地高于陰坡下部但差異性均不顯著(22.7%—31.7%,P>0.05),呈陽(yáng)坡上、中部和陰坡上部>陽(yáng)坡下部、陰坡中部及谷地>陰坡下部變化趨勢(shì)；20—30 cm土壤層碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡中部顯著高于陰坡下部126.2%(P<0.05),其他5個(gè)立地類型也高于陰坡下部但差異性均不顯著(68.7%—115.5%,P>0.05),呈陽(yáng)坡中部>谷地和陽(yáng)坡上、下部及陰坡上、中部>陰坡下部變化趨勢(shì)；30 cm以下各土壤層中的碳儲(chǔ)量在不同立地類型之間差異性均不顯著。可見,立地類型主要是改變了白樺林0—30 cm土壤層碳儲(chǔ)量的水平分布格局,而對(duì)30 cm以下土壤層碳儲(chǔ)量水平分布卻無(wú)顯著影響。

在垂直分布方面,谷地和陰坡下部2個(gè)立地類型的土壤層相對(duì)較薄(僅有3—4層),且各土壤層的碳儲(chǔ)量并無(wú)顯著差異性,分層不明顯；陽(yáng)坡上部和陰坡上部2個(gè)立地在0—20 cm土壤層的碳儲(chǔ)量顯著高于20—50 cm土壤層(42.4%—163.7%和63.8%—145.7%,P<0.05),可分為2層；陽(yáng)坡中、下部和陰坡中部3個(gè)立地類型在0—30 cm土壤層的碳儲(chǔ)量高于30 cm以下土壤層(39.9%—89.2%、31.4%—164.4%和56.2%—164.6%),也可分為2層。由此可見,張廣才嶺天然白樺林7種立地類型上土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量在水平分布、垂直分布格局方面均存在著較大的差異性。

表4 張廣才嶺7種立地類型上天然白樺林土壤碳儲(chǔ)量及其分布特征(t/hm2)

Table 4 Soil organic carbon storage and its vertical distribution of white birch secondary forest on seven kinds site types in Zhangguancai Mountains of China

不同大寫字母表示不同土層深度SOC儲(chǔ)量差異顯著, 不同小寫字母表示不同立地類型SOC儲(chǔ)量差異顯著(P<0.05)

3.3 立地對(duì)白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響

由表5可知,張廣才嶺天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量存在著立地分異規(guī)律性。7種立地類型上白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分布在(174.57±20.27)—(282.96±17.92) tC/hm2之間,其中,陽(yáng)坡上、中、下部顯著高于陰坡中、下部與谷地14.1%—62.1%(P<0.05),陰坡上、中部顯著高于陰坡下部與谷地19.5%—48.1%(P<0.05),呈現(xiàn)出陽(yáng)坡各坡位>陰坡上、中部>陰坡下部與谷地的變化規(guī)律性。

立地類型對(duì)白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分配格局也有影響。在7種立地類型中,陽(yáng)坡各坡位和陰坡上、中部及谷地的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分布格局基本一致,土壤碳儲(chǔ)量(56.4%—64.1%)與植被碳儲(chǔ)量(35.9%—43.6%)的占比約為6∶4,呈現(xiàn)出土壤碳儲(chǔ)量大于植被碳儲(chǔ)量的分配格局；僅陰坡下部的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分布格局有所不同,土壤碳儲(chǔ)量(41.4%)與植被碳儲(chǔ)量(58.6%)占比約為4∶6,呈現(xiàn)出植被碳儲(chǔ)量大于土壤碳儲(chǔ)量的分布格局。

表5 張廣才嶺7種立地類型上天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配

Table 5 Ecosystem carbon storage and allocation proportion of white birch secondary forest on seven kinds of site types in Zhangguancai Mountains of China

指標(biāo)Item層次Layers立地類型SitetypeⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ碳儲(chǔ)量/(t/hm2)植被76.28±18.11a109.37±20.25b101.06±5.46ab103.05±15.98b110.72±14.61b101.87±10.76ab115.57±5.59bCarbonstorage土壤98.29±16.20a171.99±19.43cd181.90±21.62d165.76±16.99cd147.77±13.33bc133.67±7.55b81.53±6.15a系統(tǒng)174.57±20.27a281.36±8.74c282.96±17.92c268.80±14.71c258.49±19.44bc235.54±3.26b197.10±2.98a分配比/%植被43.61±7.89a38.85±7.05a35.86±3.71a38.33±5.54a42.79±4.10a43.21±4.00a58.64±2.89bAllocation土壤56.39±7.89b61.15±7.05b64.14±3.71b61.67±5.54b57.21±4.10b56.79±4.00b41.36±2.89a

不同小寫字母表示不同立地類型生態(tài)系統(tǒng)SOC儲(chǔ)量差異顯著(P<0.05)

3.4 立地對(duì)白樺林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及年凈固碳量的影響

由表6可知,立地類型對(duì)張廣才嶺天然白樺林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量具有影響。7種立地類型上白樺林凈初級(jí)生產(chǎn)力分布在(6.98±1.60)—(9.59±0.69) t hm-2a-1之間,其中,陽(yáng)坡上部與陰坡上部顯著高于陰坡中部34.2%—37.4%(P<0.05),陽(yáng)坡中、下部和陰坡下部及谷地也高于陰坡中部但差異性均不顯著(8.5%—20.6%,P>0.05),呈現(xiàn)出陽(yáng)坡上部與陰坡上部>陽(yáng)坡中、下部和陰坡下部及谷地>陰坡中部的變化趨勢(shì)；其年凈固碳量分布在(3.26±0.74)—(4.56±0.36) tC hm-2a-1之間,僅陽(yáng)坡上部顯著高于陰坡中部39.9%(P<0.05),其他5個(gè)立地類型也高于陰坡中部但差異性均不顯著(9.2%—30.4%,P>0.05),呈現(xiàn)出陽(yáng)坡上部>陽(yáng)坡中、下部和陰坡上、下部及谷地>陰坡中部的變化趨勢(shì)。因此,張廣才嶺天然白樺林在上坡位(陽(yáng)坡上部與陰坡上部)具有相對(duì)較高的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力,在陽(yáng)坡上部具有相對(duì)較高的植被年凈固碳量。

立地類型對(duì)白樺林各植被層凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響規(guī)律有所不同。其喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力僅在陽(yáng)坡上部顯著高于陰坡中部與谷地42.1%—46.4%(P<0.05),其他4個(gè)立地類型高于陰坡中部與谷地但差異性不顯著(22.1%—26.3%,P>0.05),呈現(xiàn)陽(yáng)坡上部>陽(yáng)坡中、下部與陰坡上、下部>陰坡中部與谷地的變化趨勢(shì)；灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力在陽(yáng)坡下部與陰坡中部顯著高于陽(yáng)坡上部87.5%—125.0%(P<0.05),其他4個(gè)立地類型高于陽(yáng)坡上部但差異性不顯著(37.5%—75.0%,P>0.05),呈陽(yáng)坡下部與陰坡中部>陽(yáng)坡中部與陰坡上、下部及谷地>陽(yáng)坡上部變化趨勢(shì)；草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力在陰坡上部和谷地顯著高于陽(yáng)坡中部678.6%—764.3%(P<0.05),其他4個(gè)立地類型高于陽(yáng)坡中部但差異性不顯著(64.3%—114.3%,P>0.05),呈陰坡上部和谷地>陽(yáng)坡上、下部與陰坡中、下部>陽(yáng)坡中部變化趨勢(shì)。可見,白樺林喬木層、灌木層、草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力隨立地類型的變化趨勢(shì)完全不同,三者分別在陽(yáng)坡上部、陽(yáng)坡下部與陰坡中部、陰坡上部與谷地相對(duì)較高。

立地類型對(duì)白樺林各植被層年凈固碳量的影響規(guī)律也有所不同。其喬木層年凈固碳量在陽(yáng)坡上部顯著高于谷地和陰坡中部43.4%—44.3%,P<0.05),其他4個(gè)立地類型高于谷地和陰坡中部但差異性不顯著(22.8%—30.1%,P>0.05),呈陽(yáng)坡上部>陽(yáng)坡中、下部與陰坡上、下部>陰坡中部和谷地變化趨勢(shì)；灌木層年凈固碳量在陽(yáng)坡下部顯著高于陽(yáng)坡上部1.0倍(P<0.05),其他5個(gè)立地類型高于陽(yáng)坡上部但差異性不顯著(25.0%—75.0%,P>0.05),呈陽(yáng)坡下部>陽(yáng)坡中部、陰坡各坡位及谷地>陽(yáng)坡上部變化趨勢(shì)；草本層年凈固碳量在谷地顯著高于陽(yáng)坡各坡位和陰坡下部4.7—9.0倍(P<0.05),陰坡上、中部也高于陽(yáng)坡各坡位與陰坡下部但差異性不顯著(42.9%—675.0%,P>0.05),呈谷地>陰坡上、中部>陽(yáng)坡各坡位與陰坡下部變化趨勢(shì)?？梢?白樺林喬木層、灌木層、草本層年凈固碳量隨立地類型變化趨勢(shì)也不同,三者分別在陽(yáng)坡上部、陽(yáng)坡下部、谷地相對(duì)較高。

表6 張廣才嶺7種立地類型白樺林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量

Table 6 Vegetation net primary productivity and annual net carbon sequestration of white birch secondary forest on seven kinds site types in Zhangguancai Mountains of China

指標(biāo)Item層次Layer立地類型SitetypeⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ凈初級(jí)生產(chǎn)力喬木層6.34±0.54a9.28±0.66b7.97±1.22ab7.99±1.53ab8.01±0.50ab6.53±1.63a8.01±1.20abNPP/(thm-2a-1)灌木層0.13±0.02abc0.08±0.01a0.11±0.02ab0.18±0.02c0.14±0.06abc0.15±0.05bc0.12±0.01ab草本層1.09±0.84bc0.23±0.05ab0.14±0.10a0.24±0.19ab1.21±0.81c0.30±0.02ab0.23±0.03ab植被層7.57±1.34ab9.59±0.69b8.23±1.28ab8.42±1.36ab9.37±0.46b6.98±1.60a8.35±1.19ab年凈固碳量喬木層3.11±0.38a4.46±0.34b4.02±0.60ab3.99±0.77ab3.88±0.25ab3.09±0.74a3.82±0.49abANCS/(tChm-2a-1)灌木層0.06±0.01ab0.04±0.01a0.05±0.01ab0.08±0.01b0.06±0.03ab0.07±0.03ab0.05±0.00ab草本層0.40±0.40b0.06±0.01a0.04±0.03a0.06±0.04a0.31±0.19ab0.10±0.02ab0.07±0.00a植被層3.56±0.74ab4.56±0.36b4.10±0.61ab4.12±0.75ab4.25±0.09ab3.26±0.74a3.95±0.49ab

不同小寫字母表示不同立地類型植被NPP(net primary productivity)及ANCS(annual net carbon sequestration)差異顯著(P<0.05)

4 結(jié)論與討論

4.1 立地對(duì)白樺林植被碳儲(chǔ)量的影響

本研究得到張廣才嶺天然白樺林植被碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡、陰坡的上坡位與下坡位相對(duì)較高,中坡位居中等,谷地則最低。分析其原因,可能是由于植被碳儲(chǔ)量主要取決于占其主體地位的喬木層碳儲(chǔ)量(92.6%—94.4%)(表3),喬木層碳儲(chǔ)量在上坡位(陽(yáng)坡、陰坡上部)和下坡位(陰坡下部)相對(duì)較高,而在谷地則相對(duì)較低,結(jié)果導(dǎo)致其植被碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)出與之相類似的變化趨勢(shì)。具體原因則是由于上坡位的光照充足,加之白樺是陽(yáng)性喜光樹種,故上坡位有利于白樺林木的生長(zhǎng)及碳素的積累過(guò)程；下坡位由于土壤濕度相對(duì)較大(水分充足),也有助于白樺林木的生長(zhǎng)；而谷地在生長(zhǎng)季經(jīng)常處于季節(jié)性水淹狀態(tài),過(guò)多的土壤水分則限制了白樺林木的生長(zhǎng)及其碳素積累過(guò)程,故導(dǎo)致谷地喬木層碳儲(chǔ)量最低。

本研究得到張廣才嶺白樺林喬木層碳儲(chǔ)量95.78 tC/hm2(72.12—108.76 tC/hm2)要高于現(xiàn)有研究結(jié)果(同為成熟林的小興安嶺白樺林喬木層碳儲(chǔ)量67.37 tC/hm2及華北山區(qū)白樺林喬木層碳儲(chǔ)量53.65 tC/hm2[34],韓國(guó)江原道白樺中齡林喬木層碳儲(chǔ)量55.20 tC/hm2[35])42.2%—78.5%,其中,谷地白樺林喬木層碳儲(chǔ)量(72.12 tC/hm2)略高于現(xiàn)有研究結(jié)果(7.1%—34.4%),而坡地白樺林喬木層碳儲(chǔ)量(99.72 tC/hm2)較現(xiàn)有研究結(jié)果提高幅度較大(48.0%—85.9%),兩者也高于黑龍江省森林喬木層碳儲(chǔ)量平均值(33.44 tC/hm2[36])(115.7%—198.2%)。這說(shuō)明張廣才嶺天然白樺林具有相對(duì)較高的喬木層碳儲(chǔ)量。這可能與本區(qū)氣候條件較為適宜、人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度較低(未進(jìn)行采伐作業(yè))及林分發(fā)育狀況良好等有密切關(guān)系。

4.2 立地對(duì)白樺林土壤碳儲(chǔ)量的影響

本研究得到張廣才嶺天然白樺林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡各坡位相對(duì)較高,陰坡上、中部居于中等,陰坡下部和谷地相對(duì)較低的分布規(guī)律性。其主要原因是由于陽(yáng)坡上、中、下部3個(gè)立地類型分別在0—20 cm、0—30 cm、0—10 cm土壤層中的碳儲(chǔ)量相對(duì)較高(顯著高于陰坡下部94.3%—105.7%、50.5%—126.2%和48.1%),且三者的土壤層均相對(duì)較厚(50—70 cm)(見表3),故導(dǎo)致陽(yáng)坡各坡位的土壤碳儲(chǔ)量均相對(duì)較高；陰坡上、中部2個(gè)立地類型分別在0—20 cm、0—10 cm土壤層中的碳儲(chǔ)量相對(duì)較高(顯著高于陰坡下部64.8%—104.8%和66.8%),且兩者的土壤層厚度屬于中等水平(50 cm),故導(dǎo)致陰坡上、中部土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量居于中等；而陰坡下部和谷地2個(gè)立地類型不僅土壤層相對(duì)較薄(30—40 cm),且各土壤層碳儲(chǔ)量也低,故導(dǎo)致兩者土壤碳儲(chǔ)量也相對(duì)較低。

此外,張廣才嶺7種立地類型上天然白樺林的土壤碳儲(chǔ)量平均值140.13 tC/hm2(81.53—181.90 tC/hm2)高于我國(guó)天然林土壤碳儲(chǔ)量109 t/hm2[37]和北方森林土壤碳儲(chǔ)量85 t/hm2[32](28.6%—64.9%),低于吉林長(zhǎng)白山森林土壤碳儲(chǔ)量164.66 tC/hm2[38]及日本松本山森林土壤碳儲(chǔ)量333.60 tC/hm2[13](14.9%—58.0%),故其土壤碳儲(chǔ)量總體上應(yīng)屬于中等偏上水平；但從各立地類型來(lái)看,張廣才嶺白樺林土壤碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡立地上(173.22 tC/hm2)略高于長(zhǎng)白山(5.2%),而在陰坡(120.99 tC/hm2)與谷地(98.29 tC/hm2)立地上其土壤碳儲(chǔ)量則遠(yuǎn)低于長(zhǎng)白山(26.5%—40.3%),這也說(shuō)明白樺林土壤碳儲(chǔ)量存在著明顯的立地分異規(guī)律性。

4.3 立地對(duì)白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響

本研究得到張廣才嶺天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡各坡位均相對(duì)較高,陰坡上、中部次之,陰坡下部與谷地最低。這與現(xiàn)有研究結(jié)論張廣才嶺天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡中坡位最高及谷地最低[22,39]并不完全一致,即其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在整個(gè)陽(yáng)坡(上、中、下坡位)均相對(duì)較高,陰坡上、中部居中,而陰坡下部與谷地最低。分析其原因,主要是由于占白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量主體地位的土壤碳儲(chǔ)量隨立地類型變化呈現(xiàn)出陽(yáng)坡各坡位>陰坡上、中部>陰坡下部和谷地的分布規(guī)律性,導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量呈現(xiàn)出與之相類似的變化規(guī)律性,而植被碳儲(chǔ)量在陽(yáng)坡、陰坡各坡位上均高于谷地(32.5%—51.5%)且在各坡位之間差異性并不顯著(表5),故其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量隨立地類型變化趨勢(shì)的影響不及前者。

同時(shí),張廣才嶺7種立地類型天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量平均值242.69 tC/hm2(174.57—282.96 tC/hm2)與長(zhǎng)白山樺樹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量估計(jì)值(180.65—254.63 tC/hm2)[38]的上限值接近(-4.7%)。說(shuō)明張廣才嶺白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)略高于長(zhǎng)白山的白樺林。

4.4 立地對(duì)白樺林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量的影響

本研究得到張廣才嶺天然白樺林的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量分別在陽(yáng)坡與陰坡的上坡位或陽(yáng)坡上坡位相對(duì)較高。其原因主要在于陽(yáng)坡上部白樺林喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量均最高(顯著高于陰坡中部與谷地42.1%—46.4%和43.4%—44.3%),陰坡上部白樺林喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力雖居中等,但其草本層的凈初級(jí)生產(chǎn)力卻最高(顯著高于除谷地以外的其他5種立地類型3.0—7.6倍)(表5),結(jié)果導(dǎo)致白樺林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力在陽(yáng)坡與陰坡的上部相對(duì)較高,植被年凈固碳量在陽(yáng)坡上部相對(duì)較高。

此外,張廣才嶺天然白樺林的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力8.4 t hm-2a-1(7.0—9.6 t hm-2a-1)與現(xiàn)有中國(guó)東北森林植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(6.0—14.3 t hm-2a-1)[40-41]的研究結(jié)論基本一致,高于其下限值(40.0%),但低于其上限值(-41.3%),說(shuō)明其植被凈初級(jí)生產(chǎn)力屬于中等偏下水平。其植被年凈固碳量4.0 t hm-2a-1(3.3—4.6 t hm-2a-1)略低于中國(guó)陸地植被固碳量(4.9 t hm-2a-1)[42](-18.4%),但與全球平均植被固碳量(4.1 t hm-2a-1)[43]相近(-2.4%)。因此,張廣才嶺天然白樺林的植被固碳能力接近全球植被平均固碳水平。

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Effects of site condition on ecosystem carbon storage in a naturalBetulaplatyphyllaforest in the Zhangguangcai Mountains, China

ZHENG Tong, MU Changcheng*, ZHANG Yi, LI Nana

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Ecosystem carbon storage (vegetation and soil), net primary productivity (NPP), and annual net carbon sequestration (ANCS) in a natural white birch (Betulaplatyphylla) secondary forest in the Zhangguangcai Mountains of China were measured using relative growth equations and the carbon/nitrogen analytical approach. Measurements were taken at seven sites, including the top, middle, and lower regions of both the sunlit and shaded slope, and the valley floor. Our goal was to determine the effect of site type on ecosystem carbon stock and carbon sequestration capacity of white birch forests. Carbon storage in the vegetation of the forest ((76.28 ± 18.11) -(115.57 ± 5.59) t C/hm2) was significantly higher (35.1%—51.5%) in the upper and lower regions of the sunlit and shaded slope than in the valley (P< 0.05). Vegetative carbon stores were also higher (32.5%—33.6%) in the mid region of the sunlit and shaded sloped than in the valley, but the differences were not significant (P> 0.05), Soil organic carbon stores ((81.53 ± 6.15)-(181.90 ± 21.62) t C/hm2) were significantly higher (P< 0.05; 24.0%—123.1%) at the upper, mid and lower region of the sunlit slope than at the mid and lower region of the shaded slope and in the valley. (Soil organ carbon was also significantly higher (36.0%—81.2%) at the upper and mid region than at the lower region of the shaded slope and the valley (P< 0.05). Ecosystem carbon storage ((174.57 ± 20.27)-(282.96 ± 17.92) t C hm-2) was significantly higher (P< 0.0514.1%—62.1%) at the three sites on the sunlit slope than at the mid and lower region of the shaded slope and in the valley, and significantly higher (19.5%—48.1%) at the upper and mid region than at the lower region of the shaded slope and in the valley (P< 0.05). The NPP ((6.98±1.60)—(9.59±0.69) t hm-2a-1) was the highest at the upper regions of the sunlit and shaded slopes, which were significantly higher (P< 0.05; 34.2%—37.4%) than that at the mid region of the shaded slope. NPP was at a medium level at the other four sites, which were higher (8.5%—20.6%) than at the mid region of the shaded slope, where the value was the lowest. The ANCS ((3.26±0.74)—(4.56±0.36) t C hm-2a-1) was the highest at the upper part of the sunlit slope, which was significantly higher (39.9%) than at the mid region of the shaded slope (P< 0.05). ANCS was at a medium level at the five remaining sites, being higher (9.2%—30.4%) than at the mid region of the shaded slope, which had the lowest value. Therefore, the carbon storage, NPP, and ANCS in a temperate white birch forest ecosystem exhibited variations among sites. The effects of site type should be considered in the evaluation and management of carbon sinks in temperate white birch forests.

Zhangguangcai Mountain; birch forest; ecosystem carbon storage; net primary productivity; annual net carbon sequestration; site type effect

國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD21B0202-03)

2014- 12- 12;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201412122473

*通訊作者Corresponding author.E-mail: muccjs@163.com

鄭瞳, 牟長(zhǎng)城, 張毅, 李娜娜.立地類型對(duì)張廣才嶺天然白樺林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6284- 6294.

Zheng T, Mu C C, Zhang Y, Li N N.Effects of site condition on ecosystem carbon storage in a naturalBetulaplatyphyllaforest in the Zhangguangcai Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6284- 6294.